基于Maxent模型探討河流對紫莖澤蘭入侵的影響

楊 洪， 易 文， 瞿佳利， 秦 霞， 諶利民， 周國兵， 陳 艷

(1.綿陽師范學院生態安全與保護四川省重點實驗室，四川綿陽 621000； 2.綿陽師范學院生命科學與技術學院，四川綿陽 621000；3.四川省唐家河國家級自然保護區管理處，四川廣元 628109； 4.四川省會理第一中學，四川會理 615100)

紫莖澤蘭(AgeratinaadenophoraR. King & H. Robinson)，又名破壞草、敗馬草等，原產于墨西哥、烏拉圭、牙買加、哥斯達黎加和古巴一帶。最初作為觀賞性植物先后被引進到歐洲、澳洲和亞洲，后逸為野生植物[1]，目前已經擴散至30多個國家，造成了嚴重的經濟損失和生態破壞，是《外來有害生物的防治和國際生防公約》中四大惡性雜草之一[2]。20世紀40年代紫莖澤蘭從緬甸、越南傳入我國云南省南部，經過20年的潛伏期后在我國中亞熱帶濕潤氣候地區以12 km/年的速度迅速蔓延，而在我國北亞熱帶地區的擴散速度相對緩慢，但也達到6.8 km/年[3-6]，目前已經廣泛分布在我國云南、貴州、四川、廣西、重慶、湖北、臺灣、西藏等省份，并仍然持續向東北蔓延，嚴重威脅著這些地區的農林業和畜牧業發展，給我國西南地區帶來了巨大的生態災難[1，7-9]。紫莖澤蘭可通過根狀莖和種子繁殖，種子在其擴散過程中起重要作用。紫莖澤蘭的種子產量很高，生長年限為3～5年植株產量達26萬～28萬粒/m2，種子小而輕，千粒重僅0.04 g[8]，同時紫莖澤蘭種子具有冠毛，可憑借風力、水力、動物、車載以及無性繁殖等方式擴散[10-12]，實地調查和模型模擬均顯示河流和道路為紫莖澤蘭的擴散提供了良好的通道。調查顯示，在滇中地區公路沿線，紫莖澤蘭的豐度、植株大小及種子產量在距公路5m處分布時達到峰值[13]，在云南省省道公路里程數與紫莖澤蘭入侵面積呈顯著正相關[14]；在金沙江流域，紫莖澤蘭入侵的嚴重程度隨距河流及道路的距離增大而減弱[15]。Wang等利用紫莖澤蘭在四川、重慶、湖北3個省份部分縣(市、區)紫莖澤蘭的首次出現時間，構建模型重演其入侵歷程，結果顯示，多種因素的聯合導致紫莖澤蘭快速擴散，而河流在其中起重要作用[4，12]。盡管這些研究證實道路和河流為紫莖澤蘭的擴散提供了通道和載體，但其周邊地區是否同時為紫莖澤蘭的定植、繁殖提供適宜的生境還不明晰。

物種分布模型(species distribution models，簡稱SDM)是研究物種適生性的重要工具[16-17]，其中最大熵模型(maximum entropy model，簡稱Maxent模型) 是目前應用較多的一種模型[18-20]，該模型通過計算最大熵的概率分布估計目標物種適生區的分布，能夠在較小樣本量的條件下獲得較高的預測精度，目前已廣泛應用于入侵生物的潛在分布區預測[18，21]、瀕危物種適生區預測[22-23]以及全球氣候變化對物種分布的影響[24-25]等領域。Maxent模型在紫莖澤蘭中已有應用，如洪宇辰等預測了紫莖澤蘭在四川省的分布，提出四川省中部平原地區應為重點防治區域[26]；李麗鶴對紫莖澤蘭在云南省的分布進行了預測，證實未來氣候條件下紫莖澤蘭入侵高風險區分布中心將向高緯度、高海拔遷移，提出應加強對怒江河谷南段、元江河谷、洱海流域、滇池流域等的防控措施[27]；張穎模擬了紫莖澤蘭在全國的潛在分布，并指出影響其擴散的關鍵環境變量是年平均氣溫和潛在蒸騰強度[28]。筆者利用Maxent模型預測紫莖澤蘭在我國的適生分布區及關鍵影響因子，并利用ArcGIS生成主要河流和道路的緩沖區，通過比較不同緩沖區內紫莖澤蘭的適生區面積差異，探討河流和道路緩沖區對紫莖澤蘭擴散和定植的作用，以期為紫莖澤蘭的防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源

1.1.1 紫莖澤蘭分布數據 紫莖澤蘭分布的數據主要采取3種方式收集：(1)對中國數字植物標本館(https：//www.cvh.ac.cn/)和全球生物多樣性信息平臺(https：//www.gbif.org/)進行檢索。(2)查詢中國知網、萬方等有關紫莖澤蘭的文獻(報道)和政府網站的新聞消息，通過“91衛圖助手”進行坐標拾取和校準。(3)實地調查獲取四川、云南等地紫莖澤蘭的分布數據。將獲取的所有分布數據導入ArcGIS 10.5，去除國界外分布點和重復信息，保留紫莖澤蘭分布樣點101個(圖1)。

1.1.2 環境變量與地理信息數據 本研究共選擇年平均氣溫、月平均日較差、等溫性、溫度季節性變化、最暖月最高氣溫、最冷月最低氣溫、溫度年變化范圍、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫、最暖季平均氣溫、最冷季平均氣溫、年降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水季節變異系數、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季降水量、最冷季降水量、各月平均氣溫、各月平均降水量、海拔等共44個環境變量。環境變量數據(1970—2000年)通過全球氣候數據庫(worldclim global climate and weather data version 2.1，https：//www.worldclim.org/)下載分辨率為30″(地理空間分辨率約為1 km)的全球氣候數據，再與中國行政區劃數據插值得到。行政區劃(1 ∶4 000 000)、水系分布、主要公路等數據來自于中國國家基礎地理信息系統(http：∥nfgis.nsdi.gov.cn)。

1.2 模型模擬

1.2 .1 主導環境變量篩選 Maxent模型是目前具有最佳預測能力和精度的生態位模型[18，29]，將上述101個紫莖澤蘭分布點數據和44個環境變量導入模型，選取75%的紫莖澤蘭分布數據作為訓練集建立預測模型，25%的紫莖澤蘭分布數據作為測試集驗證模型，重復10次，其余參數為默認值[30]。

通過刀切法結果(jackknife test)和環境變量的綜合得分評價環境變量對模型的相對貢獻，篩選關鍵環境變量，其中綜合得分通過賦予貢獻率(percent contribution)和置換重要性(permutation importance)各50%的權重計算得到[31-32]；運用 R 3.60 計算關鍵環境變量兩兩間的Pearson相關系數[33-35]，當環境變量之間的相關性系數絕對值≥0.8，則認為二者具有很強的相關性[36]，對于相關性>0.8的環境變量，結合綜合得分保留相對貢獻較大的變量。

1.2.2 紫莖澤蘭適生區模擬 依據篩選出的主導環境變量再次運行模型，各參數設置不變，采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC曲線)下面積值即AUC值(area under the curve)來評價模型預測準確度[37]。AUC值的取值范圍為0～1，值越接近1表明環境變量與分布模型之間的相關性越大，預測精度越高，當AUC值≥0.9時，預測效果達到極佳[35，38]。

Maxent模型輸出結果為紫莖澤蘭在中國范圍內的存在概率(0≤P≤1)，數據格式為ASCⅡ格式，運用ArcGIS進行格式轉換及重分類操作，將結果分為4個不同等級的綜合評價等級：(1)P≤ 0.1為非適生區；(2) 0.1 0.5 為高度適生區[39]。

Maxent模型可以體現主導環境變量和物種分布概率之間的關系，通過環境變量與物種分布概率之間的反饋曲線來反映不同閾值下的環境變量取值范圍。按照本研究分布概率等級劃分，以P=0.3為臨界值，分析紫莖澤蘭適生生境的主導環境變量的最適范圍。

1.2.3 河流道路緩沖區分析 利用ArcGIS軟件，分別對全國4級水系數據和4級公路數據與紫莖澤蘭預測結果執行相交分析，獲得結果再進行緩沖區分析[40]，統計距河流或道路近距離0～5 km、中距離>5～10 km、遠距離>10～15 km緩沖區范圍內紫莖澤蘭不同適宜等級的面積，分析距河流和道路距離對紫莖澤蘭分布的影響。

為檢驗河流3個緩沖區(分別距河流0～5、>5～10、>10～15 km)紫莖澤蘭生境適宜性的差異，選擇擴散前沿的雅魯藏布江、怒江、瀾滄江、金沙江、雅礱江、大渡河、岷江、嘉陵江等8條主要河流(圖2)，對每條河流進行上述緩沖分析、相交分析、面積融合、面積統計處理，分別統計每條河流3個緩沖區域紫莖澤蘭各適生等級的面積，將各等級適生區面積轉化為對應緩沖區范圍入侵總面積的百分比。在R軟件中對河流不同緩沖區內每個適生等級的面積比進行配對樣品t檢驗。

2 結果與分析

2.1 主導環境變量篩選

結合初始模型刀切法結果(圖3、表1)，AUC值得分(圖4)及相關性分析結果，篩選出8個主導環境變量(表2)。根據篩選后變量重新構建模型，運行模型后得到其貢獻率和置換重要性，結果見表2。從模型結果來看，10月平均降水量、等溫性和3月平均氣溫對紫莖澤蘭分布的貢獻最大，主導環境變量與紫莖澤蘭的分布呈正相關。在8個主導環境變量中與降水相關的變量累積貢獻率達68.2%，包括4、7、10月平均降水量及最干季降水量，說明降水明顯影響了紫莖澤蘭的分布。

表1 環境變量對紫莖澤蘭分布重要性Table 1 Importance of environmental variables on the distribution of Ageratina adenophora

表2 主導環境變量貢獻率與適生范圍Table 2 Contribution rate and suitable range of leading environmental factors

2.2 紫莖澤蘭在中國的地理分布預測結果

模型平均AUC值為0.959±0.014，表明模型預測可靠性高，可以應用于紫莖澤蘭適生區劃。紫莖澤蘭在中國潛在分布區4種適宜等級(非適生區、一般適生區、較適生區、高度適生區)分布情況見圖5。

紫莖澤蘭在當前氣候條件下在中國的潛在分布范圍主要集中在中國西南部和東南地區，跨越較廣泛， 在80.05°～121.50°E、18.22°～33.88°N區間都有分布，涉及省份有云南、貴州、四川、廣西、西藏、廣東、福建、海南、臺灣、重慶、湖北、陜西、甘肅。

在目前的氣候模型條件下，紫莖澤蘭預測潛在分布區總面積達到139.42×104km2，占國土總面積的14.52%，其中高度適生區、較適生區、一般適生區面積分別為40.67×104、37.48×104、61.27×104km2。高度適生區主要分布在云南全境、廣西西部、貴州黔西南州、四川涼山州、西藏東南部；其中，云南、四川、貴州、廣西的高度適生區面積占比很大，達到全部高度適生區面積的95.94%(圖6-a)；較適生區主要集中在四川、云南、貴州、廣西、西藏、和重慶，其中云南、四川、貴州和廣西的較適生區面積達到全國較適生區面積的75.21%(圖6-b)。紫莖澤蘭潛在適生區在各省的分布見表3。

表3 紫莖澤蘭在各省潛在分布面積及其占各省面積的比例Table 3 Potential distribution area of A. adenophora in each province and its proportion in the area of each province

2.3 關鍵環境變量的最適范圍

環境變量與物種分布概率的反饋曲線(圖7)顯示，10月平均降水量的適宜范圍在62～300 mm之間，最適值為149.1 mm，在62～149.1 mm之間的分布概率與降水量呈正相關，149.1～300 mm之間呈負相關。溫度年變化范圍的適宜范圍在 14～28 ℃之間，最適值為23.6 ℃，其中在14～23.6 ℃ 之間，分布概率與溫度年變化范圍呈正相關，在23.6～28 ℃之間，分布概率與溫度年變化范圍呈負相關；3月平均氣溫在大于11.5 ℃時適宜，但在11.5～18 ℃之間，分布概率與平均氣溫呈正相關，18～25 ℃呈負相關，超過25 ℃無明顯變化；其余環境變量與分布概率的關系與上述情況類似(表1)，但是變化幅度和取值范圍存在差異。在分布范圍內的環境變量變化對紫莖澤蘭的分布情況產生一定的影響，對取值在適宜范圍之外時的環境變量對紫莖澤蘭的分布概率影響逐漸降低。

2.4 河流與公路對紫莖澤蘭分布的影響

河流、道路不同緩沖區紫莖澤蘭各等級適生區的占比見圖8，隨著距河流、公路距離的增加，紫莖澤蘭高度適生區、較適宜區、一般適生區面積所在比例均逐步降低。距河流距離每增加5 km，一般適生區、較適生區和高度適生區的面積比分別減少(1.88±0.62)、(2.20±0.53)、(2.32±0.93)百分點；而距公路的距離每增加5 km，對應適生區的面積比分別減少(0.59±0.11)、(0.63±0.21)、(0.38±0.18)百分點，河流緩沖區的適生面積比降低更快，其適應性的變化遠大于道路緩沖區。對紫莖澤蘭擴散前沿8條主要河流不同緩沖區紫莖澤蘭適宜生境的統計也顯示，隨著距河流距離的增加，紫莖澤蘭各等級適宜生境面積比顯著降低(圖9)。

3 討論與結論

隨著經濟貿易和交通的全球一體化，物種跨越原有生物地理障礙的擴散情況日趨嚴重，外來入侵物種在世界各地都呈現出快速膨脹的趨勢，給入侵地帶來巨大的生態危害和經濟損失[41-42]，目前生物入侵已成為全球生物多樣性喪失的重要誘因[43]，對入侵地生態系統有長久的影響，因而入侵生物豐度和分布的變化是生態系統管理不可或缺的信息[10]。Maxent模型預測結果顯示，紫莖澤蘭在中國的潛在分布區總面積高達139.42×104km2，在80.05°～ 121.50°E、18.22°～33.88°N都有分布，其中云南、四川、貴州、廣西的高度適生區面積占比達95.94%，這與魯萍等的研究結果[9，44-46]一致，在紫莖澤蘭的防治工作中，需特別加強對這些地區的監測和管理。

入侵生物擴散和定植動態為生物入侵防治策略的制定提供了科學依據，但入侵生物的擴散和定植的影響因素與機制仍是生物入侵研究的巨大挑戰。紫莖澤蘭可通過根狀莖和種子擴散，且種子小而輕，具冠毛，這些生物學特性增強了紫莖澤蘭種群的擴張能力[1，7]，而道路和河流為紫莖澤蘭的擴散提供了良好的通道[4，12，14-15]。筆者對道路、河流緩沖區內紫莖澤蘭適應生境面積的統計顯示，隨著距道路、河流距離的增加，紫莖澤蘭適生區的比例逐步降低(圖5)。而隨著距河流距離的變化高于隨距公路距離的變化，距離每增加5 km，河流公路紫莖澤蘭高度適生區占比分別降低(2.32±0.93)、(0.38±0.18)百分點，較適生區分別降低(2.20±0.53)、(0.63±0.21)百分點，一般適生區分別降低(1.88±0.62)、(0.59±0.11)百分點；利用紫莖澤蘭種群擴散前沿8條河流的檢驗顯示，紫莖澤蘭適生區比例隨河流距離的增加而降低且已達到顯著水平。這與Wang等的研究結果[10，12]一致，在紫莖澤蘭的擴散中河流較道路起到更重要的作用，說明盡管河流和道路均為紫莖澤蘭提供擴散通道，但河流可能更有利于紫莖澤蘭的定植。

生境的可入侵性直接影響著入侵物種的定植，結構復雜、生物多樣性高的生態系統對生物入侵有較高的抗性[47]。道路建設和維護均會破壞道路兩側的生態系統，而洪災等自然災害也會破壞河流兩側的生態系統，道路和河流兩側的裸地和受干擾的生態系統為紫莖澤蘭的定植提供了可入侵生境。對道路、河流緩沖區的比較顯示，紫莖澤蘭適生區的降低在河流緩沖區更為明顯，說明河流緩沖區除了提供可入侵生境外，可能還為紫莖澤蘭的存活和繁殖提供其他有利條件。

Maxent模型的模擬結果顯示，紫莖澤蘭的分布概率隨8個主導環境變量(10月平均降水量、等溫性、3月平均溫度、4月平均降水量、溫度年變化范圍、7月平均降水量、最干季降水量和海拔)的變化而改變，其中10月降水量、溫度年變化范圍和3月平均溫度是最為重要的影響變量，有研究證明溫度和降水極大地影響紫莖澤蘭的分布，紫莖澤蘭主要分布在年平均氣溫10～20 ℃、年降水量800～2 000 mm的地區[5，48]。紫莖澤蘭種子活力高，在濕度較高的條件下能夠迅速發芽生長，實現入侵[49]，高溫和低溫都會抑制紫莖澤蘭種子萌發的與幼苗的生長，從而限制了紫莖澤蘭的傳播[50]，其中3月的最高溫度對紫莖澤蘭的傳播限制最大[51]；而冬季相對較高的溫度有助于紫莖澤蘭的越冬，并提高其競爭能力[52]。河流和湖泊都可以調節周圍地區的局部小氣候，夏季，河流水量豐富，蒸發旺盛，使局部地區降雨增多，同時蒸發時吸熱，因此可以降低氣溫。在冬季，陸地降溫快，而河流湖泊降溫慢，可以提高局部溫度[53-55]，因此河流在紫莖澤蘭早期的擴散中，可能不僅僅為種子傳播提供通道，同時還為種子萌發、幼苗生長提供有利條件，促進紫莖澤蘭的快速入侵。

運用Maxent模型預測紫莖澤蘭在中國的潛在分布雖然具有操作簡便、樣本量需求小、預測精度高等優點，但也不可避免地有其他類似生態位預測模型一樣的缺點，模型模擬的情況是一種理想狀態下的物種分布概率，不考慮天敵分布等實際情況[56]，所以模擬出的分布區域大于實際分布區域。另外，Maxent預測模型是一種理想的生態位模型，僅考慮了非生物因素的影響。而影響物種分布的因素有很多，包括生物因素和非生物因素等，任何給定物種的分布模式都是其生物特征和生態條件隨時間相互作用的結果[57-58]。在后續研究中，須要更加關注生物變量與非生物變量的交互作用，探討其如何影響紫莖澤蘭的分布和種群動態，進一步為紫莖澤蘭的科學防治提供參考。