長期生態(tài)學(xué)研究為沙地生態(tài)恢復(fù)和適應(yīng)性管理提供理論與技術(shù)支撐

黃振英 葉學(xué)華 崔清國 杜 娟 楊學(xué)軍 劉國方 阿拉騰寶

1 中國科學(xué)院植物研究所 植被與環(huán)境變化國家重點實驗室 北京 100093

2 鄂爾多斯市林業(yè)和草原局 鄂爾多斯 017010

沙地泛指草原地帶內(nèi)出現(xiàn)的沙質(zhì)土地。在我國的半干旱和半濕潤地區(qū)，廣泛分布著沙地，比較典型的有毛烏素、渾善達(dá)克、科爾沁和呼倫貝爾等四大沙地，面積約 120 000 km2[1]。沙基質(zhì)是沙地區(qū)別于其他生態(tài)系統(tǒng)的最主要生態(tài)因素。沙基質(zhì)的不穩(wěn)定性導(dǎo)致風(fēng)沙活動頻繁、沙地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，在全球變化及人為干擾過程中受到的威脅較大，容易發(fā)生不同程度的退化[2]。國內(nèi)外科學(xué)家圍繞沙地生態(tài)系統(tǒng)退化和恢復(fù)開展了大量工作，取得了一定的研究成果。中國科學(xué)院鄂爾多斯沙地草地生態(tài)研究站（以下簡稱“鄂爾多斯站”）是最早在我國沙地草地建立的野外站之一，建站的目的是針對當(dāng)時毛烏素沙地日益嚴(yán)重的荒漠化問題，長期定位監(jiān)測鄂爾多斯沙地草地生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境變化，開展荒漠化防治研究和試驗示范。建站30年來，鄂爾多斯站對沙地草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能及其沙化的過程和機(jī)理開展了系統(tǒng)研究，為沙地草地荒漠化治理、受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建、生物多樣性保育等提供了重要的理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐，為以毛烏素沙地為代表的我國退化沙地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建與區(qū)域可持續(xù)發(fā)展作出了重要貢獻(xiàn)。

1 通過研究植物不同生活史階段，揭示了沙地植物對環(huán)境的多樣適應(yīng)對策

針對沙地植物不同生活史階段對沙地生境的適應(yīng)策略開展研究，揭示了沙地植物繁殖階段（產(chǎn)生種子的有性繁殖和克隆分株的無性繁殖）和營養(yǎng)生長階段對環(huán)境的多樣適應(yīng)對策。

（1）種子階段對環(huán)境的適應(yīng)性研究。植物種子階段的適應(yīng)性是植物生態(tài)學(xué)研究的重要方面。沙地重要植物通過多樣的種子生理休眠/萌發(fā)機(jī)制來適應(yīng)溫帶半干旱區(qū)的沙基質(zhì)環(huán)境。鄂爾多斯站長期開展植物種子對環(huán)境的適應(yīng)性研究，引領(lǐng)我國種子生態(tài)學(xué)的發(fā)展。鄂爾多斯站圍繞種子休眠與萌發(fā)、土壤種子庫、種子異型性和種子黏液特性開展了一系列深入研究。研究發(fā)現(xiàn)了具有生理休眠特性的種子存在季節(jié)性休眠循環(huán)特性并受到沙埋的調(diào)節(jié)，為沙地植物種群更新的種子生態(tài)學(xué)機(jī)制提供了新的認(rèn)識[3]；證實了種子黏液可被土壤微生物降解，并通過與土壤微生物之間的相互作用，促進(jìn)了幼苗建成[4]，調(diào)控了幼苗出土[5]；黏液還通過水合作用阻止動物對種子的采食和傳播[6]。種子異型性是一種“兩頭下注”的適應(yīng)策略，在母體效應(yīng)作用下不同異型種子比例在代間有很大變異。一些沙地植物可以通過母體效應(yīng)產(chǎn)生不同比例的異型種子適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境[7]；植物母體所經(jīng)歷的環(huán)境條件對子代表現(xiàn)有顯著影響，代間可塑性可為種子異型性植物物種響應(yīng)環(huán)境的時空異質(zhì)性提供多樣化生長和繁殖策略[8]。

（2）植物克隆繁殖對環(huán)境的適應(yīng)性研究。鄂爾多斯站長期開展植物克隆性研究，引領(lǐng)我國克隆植物生態(tài)學(xué)的發(fā)展。克隆植物在沙地生態(tài)系統(tǒng)中居優(yōu)勢地位。研究發(fā)現(xiàn)一些重要的沙地植物通過克隆整合、克隆儲存和克隆擴(kuò)展等特性適應(yīng)沙地生境異質(zhì)性，克隆植物沙埋分株忍受沙埋的能力因克隆整合作用的存在而顯著加強(qiáng)，從而增強(qiáng)了植物對沙丘運動的生態(tài)適應(yīng)性[9]（圖 1），克隆性狀能通過影響植物群落組成、結(jié)構(gòu)和動態(tài)，進(jìn)而影響沙地生態(tài)系統(tǒng)功能[10]。

圖1 克隆整合有助于沙鞭耐受沙埋干擾Figure 1 Clonal integration helps Psammochloa villosa tolerate sand burial disturbance

（3）沙地灌木營養(yǎng)生長階段對環(huán)境的適應(yīng)性研究。頻繁的風(fēng)沙活動是半干旱區(qū)沙地的最主要環(huán)境特征之一。鄂爾多斯站開展了沙地植物應(yīng)對強(qiáng)風(fēng)和風(fēng)沙活動的適應(yīng)策略及沙地植被穩(wěn)定性維持機(jī)制方面的研究，發(fā)現(xiàn)沙埋條件下灌木莖的機(jī)械穩(wěn)定性相關(guān)性狀的變化在種內(nèi)是一致的[11]；油蒿灌叢在沙丘半固定階段通過有效的更新實現(xiàn)種群快速擴(kuò)張，而在沙丘固定階段后期則通過植株萎縮來維持種群大小[12]；一些沙地優(yōu)勢植物植株大小相關(guān)性狀對風(fēng)因子產(chǎn)生相似的響應(yīng)，而莖部性狀對風(fēng)因子的響應(yīng)則具有種間特異性，說明植物應(yīng)對風(fēng)因子脅迫過程中產(chǎn)生不同性狀間的平衡策略[13]。

2 開展不同空間尺度植物適應(yīng)與響應(yīng)研究，闡明了植物性狀間耦合關(guān)系與生物多樣性變化規(guī)律

在樣帶尺度、區(qū)域尺度和全球尺度上，鄂爾多斯站對地上/下植物性狀協(xié)同變異和生物多樣性開展研究，揭示了植物性狀、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的地理分布格局。

（1）在干旱/半干旱區(qū)樣帶尺度上：葉和根經(jīng)濟(jì)學(xué)性狀在不同的生態(tài)學(xué)尺度上均存在耦合關(guān)系，提高了植物對資源的利用能力，拓展了植物經(jīng)濟(jì)型譜理論[14]；跨干旱/半干旱區(qū)的兩條降水樣帶研究證實了優(yōu)勢植物種沿水分梯度上的地上/下碳氮庫的解耦合，是植物對旱區(qū)環(huán)境的一種適應(yīng)策略[15]；在北方半干旱區(qū)草原地上/下生物多樣性關(guān)系的研究中，發(fā)現(xiàn)植物多樣性與土壤真菌多樣性存在較強(qiáng)的耦合關(guān)系，土壤真菌多樣性有助于退化草原生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性恢復(fù)[16]。

（2）在區(qū)域尺度上：北方重要的植物類群蒿屬植物不同物種化學(xué)計量學(xué)特征對區(qū)域環(huán)境梯度有不同的響應(yīng)，物種效應(yīng)解釋了化學(xué)元素含量及化學(xué)計量特征中最大的變異，證實了即使親緣關(guān)系近的物種在響應(yīng)環(huán)境變化上也存在差異[17-19]；蒿屬植物葉、莖和根之間都存在很強(qiáng)的異速生長關(guān)系，揭示了蒿屬植物對半干旱區(qū)氣候與土壤梯度變化的適應(yīng)機(jī)制[20]。

（3）在全球尺度上：土壤種子庫對于維持地上植被多樣性具有重要作用。鄂爾多斯站建立了全球土壤種子庫數(shù)據(jù)庫，發(fā)現(xiàn)了全球尺度上土壤種子庫具有明顯的空間格局（圖 2）。植物多樣性較高的低緯度地區(qū)的土壤種子庫密度較低，在受自然或人為干擾后的復(fù)原力更差。揭示了土壤種子庫的全球分布格局及其環(huán)境驅(qū)動因素，為全球生物多樣性的保護(hù)與恢復(fù)提供了新的視角[21]。全球土壤種子庫分布格局的研究結(jié)果于 2021 年發(fā)表在Nature Communications。

3 研究沙地生態(tài)系統(tǒng)變化過程，探明了生物/非生物因子對沙地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的調(diào)控機(jī)制

通過研究沙埋、光因子、降水等非生物因子和微生物等生物因子在物質(zhì)循環(huán)、碳儲量、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的相對作用，鄂爾多斯站研究人員揭示了沙地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)鍵調(diào)控因子。

（1）在沙地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)方面：闡明了種子萌發(fā)生物學(xué)相關(guān)的功能性狀在干旱區(qū)植物種群和群落動態(tài)中、在物種共存和物種多樣性維持中起到的重要作用[22]；維持沙地生態(tài)系統(tǒng)放牧的可持續(xù)性需要優(yōu)先選擇耐干旱、耐啃食的灌木飼料物種[23]；種植灌木比種植草本更有利于沙地草地荒漠化防治，并且能夠極大地提高沙地草地的碳儲量[24]。

（2）在沙地生態(tài)系統(tǒng)功能方面：植物凋落物分解是沙地生態(tài)系統(tǒng)碳和營養(yǎng)周轉(zhuǎn)的重要環(huán)節(jié)。光分解是影響沙地生態(tài)系統(tǒng)葉凋落物碳氮礦化過程的重要因素[25]（圖 3）；葉表面性狀與化學(xué)性狀對沙地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率有著不同的影響，為全球碳循環(huán)模型的完善提供了新的思路[26]。沙埋通過改變土壤微生物的豐度和組成極大地促進(jìn)了沙地木質(zhì)殘體的分解[27]；沙埋顯著影響了沙地植被凈地上初級生產(chǎn)力，改變了生態(tài)系統(tǒng)碳儲量在土壤中的垂直分布[28,29]。

圖3 不同梯度光分解受控實驗揭示沙地植物凋落物降解過程和調(diào)控機(jī)制Figure 3 Controlled experiment of photodegradation with different gradients reveal degradation process and regulation mechanism of plant litter in sandland

4 開創(chuàng)性提出荒漠化綜合治理的“三圈”范式

自 20 世紀(jì) 80 年代以來，由于人類活動和全球變化的共同影響，毛烏素沙地荒漠化趨勢日益嚴(yán)重，成為我國北方沙塵暴的主要來源地，給我國北方特別是京津及華北地區(qū)生態(tài)安全和區(qū)域經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展造成巨大威脅。為了應(yīng)對日益嚴(yán)重的荒漠化，自 20 世紀(jì) 90 年代起，鄂爾多斯站以張新時院士為代表的科研人員對毛烏素沙地開展了長期調(diào)查研究[30]。在充分研究鄂爾多斯高原生態(tài)環(huán)境特點，特別是水分平衡特征和景觀多樣性的基礎(chǔ)上，提出了 4 項鄂爾多斯高原生態(tài)-生產(chǎn)范式建造及植被恢復(fù)重建的生態(tài)原則，即以水為核心、生物氣候條件為基礎(chǔ)的生態(tài)規(guī)劃原則，以灌木為主、豐富生物多樣性原則，以防護(hù)林體系特定結(jié)構(gòu)、配置的原則，以半固定沙地和綜合治理原則，以此創(chuàng)建了鄂爾多斯高原荒漠化土地可持續(xù)治理的優(yōu)化生態(tài)-生產(chǎn)范式（即“三圈”范式①三圈：外圈為封育區(qū)，中圈為徑流園區(qū)，內(nèi)圈為高效種植區(qū)）并進(jìn)行了試驗示范，建立“三圈”范式概念下的荒漠化防治綜合技術(shù)示范地 10 000 畝，取得非常好的示范效果[31-33]。

鄂爾多斯高原“三圈”范式的成功經(jīng)驗被廣泛應(yīng)用到其他生態(tài)區(qū)域，如天山北部山地—綠洲—過渡帶—荒漠系統(tǒng)的生態(tài)建設(shè)與可持續(xù)農(nóng)業(yè)范式、內(nèi)蒙古錫林郭勒的“三帶”模式、華北山間盆地生態(tài)-生產(chǎn)范式，以及黃土高原丘陵溝壑區(qū)小流域優(yōu)化生態(tài)-生產(chǎn)范式等，充實了邊際生態(tài)系統(tǒng)管理的理論與實踐；同時“三圈”范式在空間尺度上擴(kuò)大，形成了我國大尺度的荒漠化防護(hù)圈（即“大三圈”）范式，主要由荒漠、草原和農(nóng)牧交錯帶 3 部分組成，是從全國尺度上安排、解決土地沙化、沙塵暴和生態(tài)-生產(chǎn)建設(shè)的宏觀格局。

鄂爾多斯站已成為利用高新技術(shù)防治荒漠化的試驗示范基地，先后承擔(dān)了聯(lián)合國開發(fā)計劃署（UNDP）項目、科學(xué)技術(shù)部“973”項目和科技支撐計劃項目，以及國家自然科學(xué)基金委員會、中國科學(xué)院等與荒漠化防治相關(guān)的項目或課題 20 余項。以鄂爾多斯站為基地開展并以“三圈”范式為核心內(nèi)容的《沙漠化發(fā)生規(guī)律及其綜合防治模式規(guī)律研究》，榮獲 2006 年國家科學(xué)技術(shù)進(jìn)步獎二等獎（圖 4）。

圖4 鄂爾多斯站荒漠化綜合治理“三圈”范式Figure 4 “Three circles” paradigm of comprehensive desertification control in Ordos Ecological Station

5 結(jié)語

30 年來，鄂爾多斯站圍繞國家生態(tài)建設(shè)的重大科技需求開展長期生態(tài)學(xué)研究和示范工作，為沙地草地荒漠化治理、受損生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)恢復(fù)和重建、生物多樣性保育等提供了重要的理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐，為區(qū)域可持續(xù)發(fā)展作出了重要貢獻(xiàn)。自 1991 年建站以來，鄂爾多斯站承擔(dān)國家自然科學(xué)基金委重大項目、原國家科委攻關(guān)項目、科學(xué)技術(shù)部“973”項目、科技支撐計劃、國家重點研發(fā)計劃項目、中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項等項目及課題 131 項，發(fā)表論文 546 篇，其中 SCI 論文 317 篇，培養(yǎng)博碩研究生 130 余名，在國內(nèi)外產(chǎn)生了重要的影響。

未來，鄂爾多斯站將在沙地生態(tài)系統(tǒng)及環(huán)境要素的變化規(guī)律、沙地生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性技術(shù)與管理，以及生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化和人類干擾（如礦山開采）的響應(yīng)等方面繼續(xù)積累數(shù)據(jù)，開展長期生態(tài)學(xué)觀測、研究與試驗示范，挖掘沙地生態(tài)系統(tǒng)長期演變規(guī)律及其對全球變化的響應(yīng)機(jī)制，提升野外觀測數(shù)據(jù)的質(zhì)量及其對外服務(wù)和共享，以期成為我國北方半干旱區(qū)沙地草地生態(tài)系統(tǒng)長期生態(tài)學(xué)觀測與研究的高水平開放平臺，進(jìn)一步為我國退化沙地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建和高質(zhì)量發(fā)展作出積極貢獻(xiàn)。