灘涂互花米草生長鹽分區(qū)間及其化感作用

成 海，陳 浩，劉 月，陳亞芹，張亞楠，李洪山

(1.江蘇鹽城國家級珍禽自然保護區(qū)管理處，江蘇鹽城 224057；2.鹽城工學(xué)院，江蘇鹽城 224051)

互花米草()是禾本科虎尾草族米草屬的一種耐鹽植物，根系發(fā)達，一般可深入到土下30 cm，最多深達100 cm，互花米草種子成熟期在8—12月份，長達5個月。互花米草對環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)，可以促進泥沙沉積，有保護灘涂和堤岸的作用，特別對鹽分有較強的適應(yīng)性，常生長繁殖在沿海地區(qū)。為了改善生態(tài)環(huán)境，我國從20世紀(jì)80年代開始引進互花米草，后自主蔓延，截至目前，我國沿海互花米草分布密集。目前由于在沿海環(huán)境中能迅速擴散和繁殖，已經(jīng)嚴(yán)重威脅到當(dāng)?shù)氐纳镂锓N和資源，互花米草葉的水浸提液對被入侵生境的本地種具有明顯的化感作用。我國在2003年將互花米草列為首批外來入侵物種，筆者以氯化鈉鹽為試劑，研究互花米草生長鹽分區(qū)間，以及互花米草根莖水浸提液對其他植物的化感作用，以期了解互花米草與其他植物之間的生長關(guān)系。

1 材料與方法

互花米草苗采于江蘇鹽城濕地珍禽國家級自然保護區(qū)內(nèi)沿海灘涂，小麥、鹽地堿蓬等種子購于市場，試驗用土壤采自鹽城市區(qū)周邊農(nóng)田。

用清水配制不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的氯化鈉溶液(以下簡稱鹽溶液)，研究互花米草種子的出苗試驗，設(shè)置鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)0、0.3%、0.5%、0.7%、1.0%、1.5%、1.7%、2.0%、2.4%、2.9%，將互花米草根放入盆缽的不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鹽溶液中，用塑料袋封口，并扎洞使互花米草苗伸出塑料袋直立生長，每個質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理重復(fù)4次，在第5天和第30天觀察互花米草出苗情況及苗的生長高度等指標(biāo)，計算出苗率、日增長量，公式如下：

(1)

(2)

在得出互花米草適宜生長處理區(qū)間的基礎(chǔ)上，將鹽溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理差異進一步縮小，得到明確的互花米草適宜生長的鹽溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍，步驟同上。

設(shè)置土壤含鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%，盆中2/3土，取1株互花米草苗，放入土深3 cm處，每次盆中澆水至土壤滲透而不溢出，每個處理5次重復(fù)，第5天和第30天觀察出苗情況及苗的生長高度等指標(biāo)，計算出苗率、日增長量，公式同“.”。

在得出互花米草適宜生長含鹽量處理區(qū)間的基礎(chǔ)上，將土壤含鹽量處理差異進一步縮小，得到明確的互花米草適宜生長的土壤含鹽量大小范圍，步驟同上。

互花米草根莖浸提液的制備。收集互花米草根莖，沖洗干凈后烘干研碎，分別稱取干重為10、20 g研碎根莖放入500 mL容量瓶中，在室溫下靜置48 h，得到0.02、0.04 g/mL的互花米草根莖浸提液，并以清水作為對照組。

發(fā)芽試驗。把濾紙浸透浸提液放入發(fā)芽盒中，每個發(fā)芽盒放入50粒晾干的種子，每個處理重復(fù)4次。將發(fā)芽盒放在(24±2)℃的光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)7 d，定時補充相應(yīng)濃度的浸提液。在第3天和第7天觀察并記錄種子的發(fā)芽情況，計算發(fā)芽率，公式如下：

(3)

用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析及Duncan法進行多重比較，采用GraphPad Prism 8.2 繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

在水培條件下，第5天時不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下的互花米草有出苗現(xiàn)象，第30天時在不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理的互花米草出苗數(shù)全部達到峰值，在水培鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.9%時，第5天和第30天均沒有出苗。水培鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)不同，互花米草出苗有差別，數(shù)據(jù)表明，水培條件下鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低的比較高的更有利于出苗，在鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0～2.5%均可以出苗。較低鹽水培環(huán)境雖然利于互花米草出苗，但有抑制生長的趨勢，較低鹽水培苗日增長量比高鹽水培苗小。單因素方差分析表明，在不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)水培下的互花米草苗高度之間日增長量有顯著差異(=23.75)，日均株高增加0.86～1.21 cm，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)越低，日增長量越小。

進一步細化以鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%、2.6%、2.7%、2.8%、2.9% 水培進行研究，結(jié)果表明，除質(zhì)量分?jǐn)?shù)2.5%鹽用量外，其余鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下的出苗率均為0，綜上所述，互花米草適宜生長鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0～2.5%。

在土培條件下，第5天有互花米草出苗，第30天不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下的互花米草出苗數(shù)全部達到峰值，在土培鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.2%以上時，第5天、第30天都沒有互花米草出苗。土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)不同，出苗有所差別，與水培的一樣，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低的土壤比其較高的土壤更有利于出苗，方差分析顯示土壤不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的互花米草生長沒有顯著差異，日均株高增加1.30～1.41 cm。

進一步以土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.9%、1.0%、1.1%進行培養(yǎng)，第30天時都有出苗，綜合表明，互花米草適宜生長土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0～1.1%。

隨著互花米草根莖浸提液濃度的增加，小麥的發(fā)芽率呈現(xiàn)下降趨勢，可見互花米草根莖浸提液對小麥種子的發(fā)芽具有抑制作用。在互花米草浸提液為0.02 g/mL與對照組處理下相比，其發(fā)芽率下降了21.9%，在互花米草浸提液為0.04 g/mL與對照組處理下相比，其發(fā)芽率下降了28.1%。

單因素方差分析顯示，第3天時在0、0.02、0.04 g/mL 3種不同互花米草根莖浸提液濃度下的發(fā)芽數(shù)之間存在極顯著差異；根據(jù)Duncan法多重比較結(jié)果(圖1A)可知，互花米草浸提液濃度為0與0.02 g/mL處理對小麥種子的發(fā)芽數(shù)無顯著差異，互花米草浸提液濃度0.04 g/mL的處理對小麥種子的發(fā)芽數(shù)與其他2個處理之間有顯著差異。單因素方差分析顯示，第7天時在0、0.02、0.04 g/mL 3種不同互花米草根莖浸提液濃度下的發(fā)芽數(shù)之間存在極顯著差異；根據(jù)Duncan法多重比較結(jié)果(圖1B)可知，用互花米草浸提液處理后的發(fā)芽數(shù)與沒有處理過的有顯著差異，不同互花米草浸提液濃度處理后的發(fā)芽數(shù)之間沒有達到顯著性差異。

注：不同小寫字母表示Duncan法多重比較差異顯著(P<0.05) Note: Different lowercase letters indicate significant differences in Duncan’s multiple comparisons(P<0.05)圖1 第3天(A)、第7天(B)互花米草浸提液濃度與小麥種子發(fā)芽數(shù)的關(guān)系Fig.1 The relationship between the concentration of S.alterniflora extract and the germination number of wheat seeds on the 3rd day (A) and the 7th day (B)

鹽地堿蓬種子在互花米草浸提液濃度為0.02 g/mL時，與對照組處理相比，7 d時的發(fā)芽率升高了11.8%；在互花米草浸提液濃度為0.04 g/mL時，與對照組處理相比，發(fā)芽率升高了17.6%。互花米草根莖浸提液對鹽地堿蓬種子的初期發(fā)芽有抑制作用。但Duncan法多重比較結(jié)果(圖2)顯示，互花米草根莖浸提液處理與否、處理濃度大小之間均沒有達到顯著性差異。

通過互花米草浸提液對小麥、鹽地堿蓬的化感作用研究表明，互花米草浸提液對小麥發(fā)芽有明顯的抑制作用，對鹽地堿蓬發(fā)芽產(chǎn)生促進作用。一般情況，化感作用是由于互花米草根莖具有有毒性的化學(xué)物質(zhì)，互花米草對其他植物的化感作用是通過抑制根部吸收利用、酶的活性等，互花米草化感作用多元化。

注：不同小寫字母表示Duncan法多重比較差異顯著(P<0.05) Note: Different lowercase letters indicate significant differences in Duncan’s multiple comparisons(P<0.05)圖2 第3天(A)、第7天(B)互花米草浸提液濃度與鹽地堿蓬種子發(fā)芽數(shù)的關(guān)系Fig.2 The relationship between the concentration of Spartina alterniflora extract and the germination number of Suaeda salsa seeds on the 3rd day (A) and the 7th day (B)

互花米草的植株高度與環(huán)境鹽分有關(guān)聯(lián)，陳偉霖等研究1%、2%、3%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下互花米草的生長指標(biāo)表明，隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高，互花米草的植株高度顯示出下降趨勢。該研究通過水培和土培出苗試驗表明，在低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下，互花米草出苗有一定的促進作用，在高鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下，互花米草的出苗生長受到限制。可能是因為互花米草具有較強的泌鹽作用，可將體內(nèi)過多的鹽分泌出體外，能適應(yīng)一定的鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)環(huán)境。當(dāng)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)過高，將導(dǎo)致互花米草對水的利用率降低，進而影響其生長。

在水培中，互花米草在不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)中生長情況不一致，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的水培環(huán)境抑制了互花米草的生長，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低的水培環(huán)境更利于互花米草的生長，水培互花米草的鹽分適宜生長區(qū)間為0～2.5%。土培中互花米草生長趨勢與水培的趨勢一致，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的土壤抑制了互花米草的生長，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低的土壤環(huán)境更利于互花米草的生長，但土培互花米草的鹽分適宜生長區(qū)間比水培小，為0～1.1%。

互花米草根莖浸提液對供試植物發(fā)芽有影響，隨濃度增加對小麥發(fā)芽抑制作用愈明顯，但對鹽地堿蓬種子發(fā)芽沒有明顯影響。