黃河源園區典型高寒草原牧草營養特征及家畜承載力研究

耿遠月， 徐田偉， 王循剛， 張 騫， 張曉玲， 康生萍，胡林勇， 劉宏金， 趙 娜， 羅崇亮， 李英年， 徐世曉*

(1. 中國科學院西北高原生物研究所/三江源國家公園研究院， 青海 西寧 810008； 2. 中國科學院大學， 北京 100049；3. 青海大學省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室， 青海 西寧 810016)

三江源國家公園包括長江源園區、黃河源園區和瀾滄江源園區3個園區，是我國第1個國家公園體制試點，其核心目標是保護自然生態系統的原真性和完整性[1-2]。其中黃河源園區作為三江源國家公園的首個園區，是黃河流域徑流來源和生態涵養最為重要的區域[3]，保護黃河源園區的生態環境對維持生物多樣性和推進生態文明建設具有重要的意義。黃河源園區在地理區劃上包括黃河鄉、扎陵湖鄉和瑪查理鎮，包括扎陵湖-鄂陵湖和星星海2個保護分區及與保護分區重疊的水利風景區、水產種質資源保護區、國家和國際濕地等，是中國重要的生態屏障區、草牧業生產區和畜牧業基地。

草地作為黃河源園區最為重要的生態系統，承載了當地牧民開展家畜放牧活動和野生草食動物采食的基本功能作用，而草地植物與草食動物的協同進化關系又是維持草地生態系統穩定的基礎。研究表明適度放牧可以有效促進草地生產力的提高和生物多樣性的維持[4]，保持牧草的正常生長和優良品質[5]；過度放牧等對草地的不合理利用在一定程度上會引起草地的質量衰退，降低植被覆蓋度，導致草地植被群落結構發生改變，最終草地生態系統嚴重退化[6-7]。草畜平衡狀態直接影響著草地的退化及恢復，進一步對草地的生態系統服務功能產生影響[8]。研究草地的有效承載力對黃河源園區乃至整個三江源國家公園的草地自然生態系統保護意義重大。因此，本研究選取冷地早熟禾(Poacrymophila)草原、垂穗披堿草(Elymusnutans)草原和紫花針茅(Stipapurpurea)草原為黃河源園區代表性高寒草地類型，分別對盛草期和枯草期的植被數量特征和牧草營養品質進行測定，進而評估牧草數量承載力、可消化粗蛋白(Digestible crude protein，DCP)承載力和代謝能(Metabolizable energy，ME)承載力，為三江源國家公園黃河源園區的草畜平衡問題提供基礎數據和指導建議，有效促進三江源國家公園草地生態系統原真性和完整性保護及區域草地畜牧業的協調發展。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

三江源國家公園黃河源園區(97°1′20″ E～99°14′57″ E，33°55′5″ N～35°28′15″ N)地處青藏高原腹地，位于青海省果洛藏族自治州西北部瑪多縣境內，占瑪多縣總面積的78.01%，總面積為1.91×104km2，平均海拔在4 400 m左右。植被類型主要為高寒草甸和高寒草原[9]，年平均氣溫—4℃，年蒸發量為1 374.6 mm，年均降水量303.9 mm，為高原大陸性氣候[10]。黃河源園區放牧家畜以牦牛、藏系綿羊和馬為主，野生食草動物主要以藏野驢和藏原羚為主[11]。

1.2 樣點設置

如圖1所示，依據三江源國家公園黃河源園區不同區域天然草場植被特征，約每10 km設置1個采樣點，共36個采樣點。經植被調查，發現園區天然草場植被類型以高寒草原為主，包括以冷地早熟禾為優勢種、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)和溚草(Koeleriacristata)為伴生種的冷地早熟禾草原，以垂穗披堿草為優勢種、小葉棘豆(Oxytropismicrophylla)和細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)為伴生種的垂穗披堿草草原，和以紫花針茅為優勢種、朝天委陵菜(Potentillasupina)為伴生種的紫花針茅草原，分別占所調查高寒草原樣點的18%，18%和55%。

1.3 群落調查及樣品采集

采樣工作于2020年8月(盛草期)和2021年1月(枯草期)進行，記錄每個樣點的經緯度、海拔、溫濕度、地貌地形、土壤類型和土地利用方式等地理信息數據。每個樣點隨機選擇5個樣方(50 cm×50 cm)，調查樣方內植物物種組成，估算樣方內群落的總蓋度，用直尺測量并記錄樣方內群落的平均高度。試驗樣地無啃食痕跡和糞便，故認為采樣時草地未被放牧利用。采用刈割法齊地面剪取地上牧草，挑出不可食部分，剩余部分裝入檔案袋，所得樣品為混合牧草，稱取濕重。實驗室置于65℃烘箱烘至恒重并稱取記錄干重，每個樣方內總的干重即為地上總生物量。樣品烘干后用手提式高速粉碎機粉碎至30～200目，裝入自封袋待測。

圖1 黃河源園區采樣點位置信息Fig.1 Location information of sampling points in Yellow River Source Park

1.4 牧草營養品質測定

牧草營養品質測定參照相關標準及文獻進行。牧草干物質(Dry matter,DM)采用直接烘干法，依據GB/T 6435-2014測定；粗蛋白(Crude protein,CP)采用凱氏定氮法，依據GB/T 6432-2018測定；粗脂肪(Ether extract,EE)采用索氏提取法，依據GB/T 6433-2006測定；粗灰分(Crude ash,Ash)采用馬弗爐灰化法，依據GB/T 6438-2007測定；中性洗滌纖維(Neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗滌纖維(Acid detergent fiber,ADF)采用Van soest纖維分析法，依據GB/T 6434-2006測定；鈣、磷含量采用電感耦合等離子體發射光譜法，依據BS EN 15510-2007測定。ME參照孫鵬飛等[12]的方法計算：ME=0.145 6×GP+0.076 75%×CP+0.164 2%×EE+1.198，其中：GP(Gas production)為24 h產氣量(mL·(200 mg)-1牧草)，盛草期采用46.50 mL，枯草期采用39.67 mL。

1.5 牧草承載力評估

基于牧草營養品質，分別對牧草數量承載力、DCP承載力和ME承載力進行計算和評估。計算方法如下[13-14]：

牧草數量承載力=牧草干物質輸出量(kg·hm-2)×草場利用率(%)/(放牧天數(d)×標準羊單位的干物質日需量(kg·d-1))；

可消化粗蛋白承載力=草場可消化蛋白輸出量(kg·hm-2)×草場利用率(%)/(放牧天數(d)×標準羊單位的可消化蛋白需求量(kg·d-1))；

代謝能承載力=草場代謝能輸出量(MJ·hm-2)×草場利用率(%)/(放牧天數(d)×標準羊單位的代謝能需求量(kg·d-1))。

其中相關參數標準依據NY/T 635-2015《天然草地合理載畜量的計算》中的描述：羊單位為45 kg、每日消耗1.8 kg標準干草的成年綿羊，標準干草為盛草期收割的含水量為14%的干草，換算為干物質日需要量為1.548 kg；禾草高寒草原的標準干草折算系數為0.95；盛草期和枯草期的放牧利用率分別為45%和60%。根據瑪多縣放牧實際情況，枯草期時間長達7個月(11月—翌年5月)，累計212 d；盛草期為6—10月，共計153 d。根據NRC(National research council)標準[15]，標準羊單位的粗蛋白需要量為0.053 9 kg·d-1，代謝能需要量為8.38 MJ·d-1，盛草期的牧草DCP利用率為62.25%，枯草期的利用率為31.64%[16]。參照劉樹超等[17]的研究，牦牛、藏羊和馬分別對應4，1和3個標準羊單位。

1.6 數據分析

數據統計分析采用SPSS 20.0單因素方差分析比較不同類型高寒草原群落的數量特征、生物量和牧草營養特征等的差異。當P<0.05時，差異顯著；當P<0.01時，差異極顯著。數據用“均值±標準差”表示。

2 結果與分析

2.1 植被數量特征

以高度、蓋度、物種數和干重為測定指標評估盛草期和枯草期3種類型高寒草原的植被數量特征，結果如表1和表2所示。蓋度整體表現為紫花針茅草原>垂穗披堿草草原>冷地早熟禾草原，盛草期紫花針茅草原的蓋度極顯著高于垂穗披堿草草原和冷地早熟禾草原(P<0.01)，垂穗披堿草草原顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.05)；枯草期紫花針茅草原的蓋度顯著高于垂穗披堿草草原和冷地早熟禾草原(P<0.05)。盛草期紫花針茅草原的地上生物量即干重極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)；枯草期紫花針茅草原和垂穗披堿草草原極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)。

表1 3種類型高寒草原的盛草期植被數量特征Table 1 Quantitative characteristics of three types of alpine steppe during the flourishing period

表2 3種類型高寒草原枯草期的植被數量特征Table 2 Quantitative characteristics of three types of alpine steppe during the withering period

2.2 牧草營養品質特征

以干物質、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、鈣和磷的含量為測定指標評估盛草期和枯草期3種類型高寒草原的牧草營養品質特征，結果如表3和表4所示。盛草期時，牧草粗脂肪和磷含量均表現為冷地早熟禾草原高于紫花針茅草原和垂穗披堿草草原(P<0.01)；垂穗披堿草草原的粗灰分含量極顯著高于冷地早熟禾草原和紫花針茅草原(P<0.01)；中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維均表現為紫花針茅草原顯著高于垂穗披堿草草原(P<0.05)；鈣含量表現為垂穗披堿草草原極顯著高于紫花針茅草原(P<0.01)。

表3 3種類型高寒草原盛草期的牧草營養特征Table 3 Characteristics of herbage nutrition in three types of alpine steppes during the flourishing period

在枯草期時，牧草干物質、粗脂肪含量特征為紫花針茅草原和垂穗披堿草草原極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)；紫花針茅草原的粗灰分含量顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.05)；中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維均呈現冷地早熟禾草原極顯著高于垂穗披堿草草原和紫花針茅草原(P<0.01)；紫花針茅草原的鈣含量極顯著高于垂穗披堿草草原和冷地早熟禾草原(P<0.01)。

表4 3種類型高寒草原枯草期的牧草營養特征Table 4 Characteristics of herbage nutrition in three types of alpine steppes during the withering period

2.3 牧草營養輸出特征

如表5所示，不同高寒草原類型的單位面積營養輸出量在盛草期、枯草期的整體特征為紫花針茅草原>垂穗披堿草草原>冷地早熟禾草原，盛草期紫花針茅草原的粗蛋白輸出總量顯著高于垂穗披堿草草原(P<0.05)，極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)；紫花針茅草原粗脂肪輸出量顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.05)，極顯著高于垂穗披堿草草原(P<0.01)；枯草期時紫花針茅和垂穗披堿草草原的4種營養輸出量均極顯著高于冷地早熟禾草原(P<0.01)。

表5 3種類型高寒草原的單位面積營養輸出量Table 5 Nutrient output per unit area of three types of alpine steppes

2.4 牧草家畜承載力特征

如表6所示，盛草期和枯草期黃河源園區3種類型高寒草原的家畜數量承載力、DCP承載力和ME承載力均呈現紫花針茅草原>垂穗披堿草草原>冷地早熟禾草原的趨勢。

表6 3種類型高寒草原的家畜承載力Table 6 Carrying capacity in livestock in three types of alpine steppes

3 討論

3.1 植被數量特征

植被數量特征主要包括高度、蓋度和生物量等，都是反映草地植物群落動態變化的有效指標[18]。本研究中發現三江源國家公園黃河源園區紫花針茅草原、垂穗披堿草草原和冷地早熟禾草原的植被高度、物種數等在盛草期和枯草期均差異不顯著。紫花針茅草原在盛草期、枯草期的蓋度均顯著高于冷地早熟禾草原，且地上總生物量也具備相同的趨勢，表征了紫花針茅草原的物質輸出水平和生產力水平較冷地早熟禾草原更強。地上牧草生物量是反映草地營養輸出能力的重要指標[14]，受區域和季節等因素影響顯著。盛草期時黃河源園區天然牧草的地上生物量范圍為65.64～114.13 g·m-2，而枯草期僅為15.59～43.91 g·m-2，遠低于甘南高寒天然牧草產量[19]。同時牧草產量具有明顯的季節變化[20]，這主要由于盛草期是青藏高原牧草生長的旺盛期，此時期牧草產草量大，而枯草期時牧草枯黃凋落，地上現存牧草量急劇減少，可供家畜采食的牧草產量不足，這也說明青藏高原地區高寒牧區適宜“暖季天然放牧+冷季棚圈舍飼”的飼養模式[21-23]。

3.2 牧草營養品質特征和輸出量

本研究從干物質、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、鈣和磷的含量入手探究了3種典型高寒草原的牧草營養品質。粗蛋白含量是反映牧草營養品質的重要指標[24]，盛草期牧草的粗蛋白含量變化范圍是9.43%～9.75%，枯草期僅為4.31%～4.63%，含量大幅下降，表明牧草營養品質季節差異性強，枯草期牧草品質變差。同時，結果也說明枯草期僅靠天然牧草的可消化蛋白無法滿足家畜的蛋白營養需求，不利于維持家畜的營養攝取，這也與沈世英[25]的研究結論相一致。盛草期牧草的粗蛋白、粗灰分、鈣和磷含量都顯著高于枯草期牧草(P<0.05)，不易消化降解的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維顯著低于枯草期牧草(P<0.05)，與吳發莉等[19]對甘南碌曲和合作地區的研究一致，表明黃河源園區盛草期牧草的消化利用特性優于枯草期。趙禹臣等[26]研究也發現，西藏當雄、那曲高寒草地暖季牧草的營養品質顯著高于枯草期牧草，牧草營養成分含量受季節影響顯著。盛草期粗脂肪含量變化范圍為1.96%～2.74%，枯草期為2.42%～3.21%，其中紫花針茅草原和垂穗披堿草草原枯草期的粗脂肪含量(分別為3.21%，3.19%)高于盛草期(分別為2.19%，1.96%)，這與趙忠等[27]的研究結果相一致，天然草地粗脂肪含量存在一定的季節波動。

3.3 牧草家畜承載力

青藏高原畜牧業的主要飼草來源即為高寒天然草地，載畜量過高易引起草地退化，不利于草地可持續發展；載畜量過低導致草地資源的利用不充分，不利于區域經濟發展[28]。因此確定合理的載畜量對于天然草地的功能維持和生態平衡有著重要的意義[25]。載畜量的高低不僅依賴于牧草產量，還受營養成分含量的影響[29]。本研究基于天然草地的營養品質分別評估了黃河源園區牧草的數量承載力、DCP承載力和ME承載力，結果發現不同高寒草原類型的營養輸出量和承載力均表現為紫花針茅草原>垂穗披堿草草原>冷地早熟禾草原，表明相同時期紫花針茅草原可承載更多的放牧家畜。盛草期的牧草營養承載力高于牧草產量承載力，其中DCP承載力高于ME承載力，這與郝力壯等[13]的研究結果一致，主要是由于青藏高原晝夜溫差大、牧草適合積累有機物?？莶萜跁rME承載力>牧草數量承載力>DCP承載力，與孫鵬飛等[12]的研究結果一致，這與枯草期牧草營養品質下降，粗蛋白消化率低有關。

從青藏高原草地生態保護的角度來看，盛草期若按數量承載力核算，每公頃可載畜1.18，1.41和1.72個羊單位；枯草期若按DCP承載力核算，每公頃可載畜0.10，0.34和0.35個羊單位?；趧涑萚17]對瑪多縣放牧家畜牦牛、藏羊和馬的數量調查，結合王立亞[30]對黃河源區瑪多縣的研究，得知瑪多縣可利用草地面積為222.26×104hm2，而全縣家畜數量38.91×104羊單位，得黃河源園區家畜密度為0.17 SHU·hm-2，即每公頃載畜量至少達到0.17個羊單位才能滿足家畜的采食需求。從經濟角度來看，盛草期若按DCP承載力核算，每公頃可載畜2.12～3.74個羊單位，與天山中段高寒草原草地暖季的實際放牧密度一致[28]；枯草期若按代謝能承載力核算，每公頃可載畜0.43～1.04個羊單位，但此時不利于草地的生態保護，易引起超載過牧現象。綜合考慮黃河源園區總面積與實際牧區面積之間的差異，枯草期牧草產量難以維持家畜需求，不同采樣時期牧草載畜量相差較大，這也解釋了家畜暖季長膘、冷季掉膘[31]的現象。

若不采取補飼措施，則枯草期應減畜1.08，1.07和1.37 SHU·hm-2，減畜率高達91.53%，75.89%和79.65%，不利于經濟的發展。若于盛草期刈割部分牧草用于枯草期補飼，能最大化利用草地資源，達到生態、經濟最大化，根據盛草期和枯草期的最低承載力、放牧天數及家畜對牧草的需求量，得知冷地早熟禾草原、垂穗披堿草草原和紫花針茅草原分別于盛草期刈割貯存172.76，171.16和219.14 kg·hm-2干草可以滿足家畜的采食需求，此時3類高寒草原分別可承載家畜0.55，0.79和0.92 SHU·hm-2。為保護黃河源園區草地生態系統，建議同時結合冷暖兩季劃區輪牧、家畜適時出欄、優化草畜資源空間配置等[21]放牧措施以減畜減壓，促進黃河源園區草地資源可持續發展。

4 結論

枯草期牧草群落的數量指標、牧草產量、粗蛋白含量顯著低于盛草期，表明牧草品質和產量的季節波動性大；而粗纖維含量的變化與之相反，表明枯草期牧草適口性較差。從生態保護出發，建議盛草期以數量承載力核定放牧；枯草期以DCP承載力核定放牧?？莶萜诘妮d畜量僅為盛草期的1/2乃至1/20，其中冷地早熟禾草原的產草量不足以維持家畜需求，建議盛草期刈割貯存干草用于枯草期補飼以彌補牧草產量季節性失衡，以達到草地資源和經濟的最大化。