兩種香花芥屬植物葉片結構及光合特性研究

董夢宇，王金鑫，吳萌，周子瑤，程順，李彥慧*

（1. 河北農業大學園林與旅游學院，河北保定 071000；2. 河北省塞罕壩機械林場，河北 承德 067000）

近年來，隨著我國城市化進程的加快和對生態環境改善的需要，園林觀賞植物作為營建城市生態系統的基礎要素，被賦予了更高更廣的要求［1］。但當前國內園林綠化材料大多依賴進口，同時易受環境限制，因此開發具有獨立知識產權、適應性強的植物品種，迫在眉睫［2］。野生花卉具有觀賞價值高和抗性強等優勢，是培育花卉新品種的重要來源［3］。而我國野生花卉資源豐富，素有“世界園林之母”的美譽［4］，為國內育種工作者提供了更多的選擇。近年來，國內學者利用牡丹（Paeonia suffruticosa）、芍藥（Paeonia lactiflora）［5］、金花茶（Camellia petelotii）、鐵線蓮（Clematis florida）［6］等野生植物資源優選培育出一批優良品種，部分已得到推廣應用。

歐亞香花芥（Hesperis matronalis），俗稱藍香芥，十字花科香花芥屬二年至多年生草本，為歐洲常見的園藝花卉，具有花量大、花色亮麗的特點，景觀應用效果佳［7］。霧靈香花芥（Hesperis sibirica），正名北香花芥［8］，是河北省重要的野生花卉資源［9］。其植株挺直，花量大、花色清新亮麗，群體效果佳，具有較高的觀賞價值和園林應用前景，但目前缺乏引種適應性方面的研究報道。植物葉片功能性狀及其相關生理代謝活動是常見的適應性評價指標［10］。植物主要通過調節葉片功能性狀以提高生態適應性［11］，同時以葉片為主要載體的光合作用是植物生長發育的生理基礎［12］，二者長期相互適應，共同反映了植物的生長策略及對資源的獲取能力，對解釋植物在異質環境下的生理生態響應具有重要意義［13-14］。因此本研究以保定地區栽植的歐亞香花芥及河北霧靈山、塞罕壩2 個野生型霧靈香花芥為供試材料，研究其葉片形態、解剖結構、色素含量、葉綠素熒光及光合參數等，以期評估兩種香花芥屬植物的引種適應性，并借助相關性分析（Pearson）和冗余分析（redundancy analusis，RDA）探究其葉片結構與光合生理間的內在聯系，為香花芥屬植物栽培、新品種開發及園林應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗場地位于河北省保定市河北農業大學教學試驗場三分場（38°49′38″N，115°26′51″E）。保定市屬暖溫帶亞濕潤氣候區，年均溫13 ℃，平均降水量532 mm，日照2500~2900 h，無霜期165~210 d。霧靈香花芥種子采集自河北省承德市霧靈山國家級自然保護區（40°35′41″N，117°29′4″E）和塞罕壩國家森林公園（42°19′30″N，117°27′9″E），分別以霧靈香花芥（霧）、霧靈香花芥（塞）表示，歐亞香花芥商品種子購于北京一花園藝有限公司，三者均于2020 年8 月露地條播，常規水肥管理。

1.2 指標測定及方法

1.2.1葉片樣品采集 于花期，選擇長勢一致的健壯植株，取中部功能葉片用以研究其形態、解剖結構、色素含量、葉綠素熒光及光合參數等。每種材料4 次重復。

1.2.2測定方法 使用HP Deskjet 1050 掃描儀（美國）掃描葉形（分辨率300 dpi），并利用LEAFSHAPES 軟件測定葉面積（leaf area，LA）、周長（leaf perimeter，LP）和縱橫比（leaf length/leaf width，LL/LW）等。采用95%乙醇提取法［15］測定葉綠素a（chlorophyll a，Chl a）、葉綠素b（chlorophyll b，Chl b）和類胡蘿卜素（carotenoid，Car）含量，計算葉綠素a/b（Chl a/b）和總葉綠素含量（Chl a+b）。花青苷（anthocyanidin，Ant）含量測定采用鹽酸乙醇提取法［16］。

葉表皮特征采用次氯酸鈉離析法［17］，待葉片完全脫色后撕取下表皮制片，顯微觀察葉表氣孔及表皮毛分布情況，計算氣孔長寬比（stomata length/stomata width，SL/SW）、氣孔密度（stomata density，SD）和表皮毛密度（epidermal trichome density，ETD）。葉片解剖結構采用石蠟切片［18］及徒手切片法［19］。本研究石蠟切片采用8 μm厚度制片，番紅-固綠聯染，可清晰觀測到葉表皮、葉脈結構，而葉肉結構無法辨認，故結合徒手切片對其葉肉結構進行解剖、觀察。顯微觀察并測量葉脈維管束直徑（vascular bundles diameter，VBD）、導管直徑（vessel diameter，VD）、篩管直徑（sieve tube diameter，STD）、葉片厚度（leaf thickness，LT）、上表皮厚度（upper epidermal thickness，UET）、下表皮厚度（lower epidermal thickness，LET）、柵欄組織厚度（palisade parenchyma thickness，PPT）和海綿組織厚度（spongy parenchyma thickness，SPT），計算組織結構緊密度（cell tense ratio，CTR，PPT/LT）、組織結構疏松度（spongy ratio，SR，SPT/LT）和柵海比（PPT/SPT）。

利用Li-6400 光合儀（美國）測定葉片光合參數，選擇無風的晴天，連續3 d 于9：00-11：00 測定凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、水蒸氣壓虧損（vapor pressure deficit，VPD）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）和氣孔導度（stomatal conductance，Gs），計算水分利用效率（water use efficiency，WUE，Pn/Tr）。于同一時段，葉片暗適應20 min 后利用Pocket PEA 熒光儀（英國）測定葉綠素熒光參數，包括初始熒光（initial fluorescence，Fo）、最大熒光（maximum fluorescence，Fm）、可變熒光（variable fluorescence，Fv）、PSⅡ反應中心最大光化學效率（the maximal PSⅡphotochemical efficiency，Fv/Fm）、PSⅡ量子效率（PSⅡpotential activity，Fv/Fo）和PSⅡ電子傳遞情況（PSⅡelectron transport activity，Fm/Fo）以及PSⅡ單位反應中心吸收的光能（light energy absorbed by PSⅡunit reaction center，ABS/RC）、捕獲的用于還原初級醌受體的能量（PSⅡunit reaction center used to reduce the primary quinone acceptor，TRo/RC）、捕獲的用于電子傳遞的能量（PSⅡunit reaction center used for electron transfer，ETo/RC）和 熱 耗 散的 能 量（heat dissipation energy by PS Ⅱunit reaction center，DIo/RC）。

1.3 數據處理

采用Excel 2010 匯總試驗數據、制作圖表，利用SPSS 22.0 對數據進行單因素方差分析，以Duncan’s 法比較不同處理間差異，利用R 4.1.0 進行相關性分析（Pearson）并繪圖，采用Canoco 5.0 進行冗余分析。圖表中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 兩種香花芥屬植物葉片形態比較

圖1為兩種香花芥屬植物葉形掃描圖。霧靈香花芥（霧）葉片為闊橢圓形，基部近截形，葉尖漸尖，邊緣具波狀齒，霧靈香花芥（塞）葉片為窄橢圓形，基部近楔形，葉尖銳尖，邊緣具尖齒；歐亞香花芥為披針形葉，基部近心形，葉尖漸尖，邊緣具淺齒。由圖2 可知，2 個野生型霧靈香花芥葉面積和葉縱橫比均存在顯著差異（P<0.05），其中霧靈香花芥（霧）葉面積較霧靈香花芥（塞）提高了28.32%，而葉縱橫比方面，前者較后者降低了17.27%；二者葉周長無顯著差異。歐亞香花芥葉面積較霧靈香花芥（霧）顯著降低了18.63%（P<0.05），與霧靈香花芥（塞）差異不顯著；兩種香花芥屬植物的葉周長、葉縱橫比均無顯著差異。

圖1 兩種香花芥屬植物葉片掃描圖Fig.1 Scanned image of leaves of two species of Hesperis

圖2 兩種香花芥屬植物葉形特征比較Fig.2 Comparison of leaf shape characteristics of two species of Hesperis

2.2 兩種香花芥屬植物葉片解剖結構比較

霧靈香花芥及歐亞香花芥葉下表皮均分布大量氣孔及毛狀體；毛狀體共3 種類型，其中單毛、腺毛為2 個野生型霧靈香花芥共有，歐亞香花芥具分叉毛（圖3）。由圖4 可知，2 個野生型霧靈香花芥氣孔長寬比及表皮毛密度均無顯著差異；氣孔密度方面，霧靈香花芥（塞）為152 個·mm-2，顯著高出霧靈香花芥（霧）38.32 個百分點（P<0.05）。歐亞香花芥氣孔長寬比、氣孔密度與2 個野生型霧靈香花芥均無顯著差異，其表皮毛密度為21 個·mm-2，較霧靈香花芥（霧）顯著提高了49.43%（P<0.05），與霧靈香花芥（塞）無顯著差異。

圖3 兩種香花芥屬植物葉表皮氣孔及表皮毛分布Fig.3 The distribution of leaf epidermal stomata and trichomes of two species of Hesperis

圖4 兩種香花芥屬植物葉表皮特征比較Fig.4 Comparison of leaf epidermal characteristics of two species of Hesperis

圖5為兩種香花芥屬植物的葉片解剖圖。由圖5 可知，霧靈香花芥和歐亞香花芥植物葉片結構均可劃分為葉表皮、葉肉和葉脈3 部分，其中葉肉由柵欄組織和海綿組織兩部分構成，柵欄組織位于上表皮內側，由排列緊密的單層細胞組成，海綿組織介于柵欄組織和下表皮之間，細胞排列松散、間隙大；主葉脈內存在1~3 個維管束，導管、篩管則分別位于維管束內的韌皮部、木質部。由表1 可知，2 個野生型霧靈香花芥葉片厚度及上、下表皮厚度均無顯著差異；霧靈香花芥（霧）柵欄組織厚度較霧靈香花芥（塞）顯著提高了19.14%，而海綿組織厚度較后者顯著降低了8.69%（P<0.05）；霧靈香花芥（霧）的組織結構緊密度、柵海比較霧靈香花芥（塞）分別提高了18.66%、30.95%，而組織結構疏松度降低了9.06%，差異顯著（P<0.05）；霧靈香花芥（霧）維管束直徑較霧靈香花芥（塞）顯著提高，而導管及篩管直徑顯著降低（P<0.05），表明霧靈香花芥（霧）的維管束密度較霧靈香花芥（塞）有所提高。歐亞香花芥的葉片厚度較霧靈香花芥（霧）、霧靈香花芥（塞）分別顯著降低了18.80%、18.43%（P<0.05），上、下表皮厚度方面，與2 個野生型霧靈香花芥無顯著差異；歐亞香花芥的柵欄組織厚度與2 個野生型霧靈香花芥無顯著差異，而海綿組織厚度、組織結構疏松度均較后兩者顯著降低（P<0.05）；組織結構緊密度和柵海比方面，歐亞香花芥較霧靈香花芥（霧）、霧靈香花芥（塞）分別顯著提高了16.48%、38.21%和36.36%、78.57%（P<0.05）；歐亞香花芥維管束直徑與2 個野生型霧靈香花芥無顯著差異，而其導管及篩管直徑均低于后兩者，其中導管直徑差異達到顯著水平（P<0.05），表明歐亞香花芥的維管束密度較2 個野生型霧靈香花芥有所降低。

表1 兩種香花芥屬植物葉片解剖特征比較Table 1 Comparison of leaf anatomical characteristics of two species of Hesperis

圖5 兩種香花芥屬植物葉片解剖結構比較Fig.5 Comparison of leaf anatomical structure of two species of Hesperis

2.3 兩種香花芥屬葉片色素含量比較

兩種香花芥屬植物葉片色素含量存在差異（表2）。霧靈香花芥（霧）Chl a、Chl b、Chl a+b 和Ant 含量較霧靈香花芥（塞）分別提高了15.71%、33.33%、19.15%和58.82%，均差異顯著（P<0.05），而二者間Car 含量和Chl a/b 無顯著差異。歐亞香花芥與霧靈香花芥（霧）葉片色素含量均無顯著差異，而歐亞香花芥的Chl a、Chl b、Chl a+b 和Ant 含量均顯著高于霧靈香花芥（塞）（P<0.05）。

表2 兩種香花芥屬植物葉片色素含量比較Table 2 Comparison of leaf pigment content of two species of Hesperis

2.4 兩種香花芥屬植物葉綠素熒光參數比較

兩種香花芥屬植物葉綠素熒光參數見表3。2 個野生型霧靈香花芥的基本熒光參數均無明顯差異。歐亞香花芥Fo、Fv和Fm參數值均顯著高于2 個野生型霧靈香花芥（P<0.05），而Fv/Fm、Fv/Fo和Fm/Fo參數值均與后兩者無顯著差異。PSⅡ反應中心活性參數方面，霧靈香花芥（塞）ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC參數值均顯著高于霧靈香花芥（霧）（P<0.05），DIo/RC參數值則無顯著差異；歐亞香花芥ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC參數值均顯著低于霧靈香花芥（塞）（P<0.05），較霧靈香花芥（霧）而言，歐亞香花芥ETo/RC參數值顯著降低了12.50%（P<0.05），其余參數間則無顯著差異。

表3 兩種香花芥屬植物葉綠素熒光參數Table 3 Chlorophyll fluorescence parameters of two species of Hesperis

2.5 兩種香花芥屬植物光合參數比較

由表4 可知，2 個野生型霧靈香花芥的Pn、Tr、VPD、Gs、Ci和WUE 均無顯著差異。歐亞香花芥Gs和WUE 均顯著高于2 個野生型霧靈香花芥，Tr和VPD 顯著低于后兩者（P<0.05），而Ci與之無顯著差異；歐亞香花芥Pn為34.75 μmol·m-2·s-1，為霧靈香花芥（塞）的1.22 倍，差異顯著（P<0.05），歐亞香花芥與霧靈香花芥（霧）則差異不顯著。

表4 兩種香花芥屬植物光合參數Table 4 Photosynthetic parameters of two species of Hesperis

2.6 兩種香花芥屬植物葉片結構與光合生理關系分析

圖6為兩種香花芥屬植物葉片結構與光合生理的相關性分析（Pearson）熱圖。由圖6 可知，兩種香花芥屬植物的葉片結構參數與光合生理參數間存在較強的相關性，其中SPT、SR、CTR、PPT/SPT、VD、STD 等葉片結構性狀與色素含量、葉綠素熒光參數和光合參數均存在顯著相關性，LT、ETD、SL/SW 與葉綠素熒光和光合參數均存在顯著相關性，PPT 與色素含量和葉綠素熒光參數均存在顯著相關性，LA、LP、LL/LW、VBD 與色素含量存在顯著相關性，LET 與光合參數存在顯著相關性（P<0.05），而SD、UET 與光合生理參數均無顯著相關性。

圖6 兩種香花芥屬植物葉片結構與光合生理的相關性分析熱圖Fig.6 The heat map of correlation analysis between leaf structure and photosynthetic physiology of two species of Hesperis

為進一步從多個葉片結構變量中優選對光合生理變化影響最為重要的變量，利用冗余分析（RDA）以17 個葉片結構指標作為解釋變量，22 個光合生理指標作為響應變量，對兩個變量組進行排序分析。降趨勢對應分析（detrended correspondence analysis，DCA）得到的梯度長度小于3，因此選擇RDA 模型排序。借助Canoco 軟件內置算法篩選出10 個重要的解釋變量，并對這些變量進行重分析。分析結果顯示，葉片結構對光合生理變化的解釋變量達98.70%，調整后的解釋變量為86.00%；第1 軸和第2 軸的解釋變量分別為53.76%和17.70%，表明前兩軸共解釋了兩種香花芥屬植物光合生理71.46%的變異。由圖7 可知，PPT/SPT、SPT、ETD、LA、SR、VD、PPT 和VBD 等8 個葉片結構性狀的箭頭長度較長，表明它們能夠較好地解釋兩種香花芥屬植物光合生理的變異，其中PPT/SPT（解釋度為48.30%，調整后的P值為0.02）的箭頭長度最長，對光合生理的影響達到顯著水平（P<0.05）。PPT/SPT 與Pn、WUE 的箭頭方向夾角小（銳角），而SPT、SR、VD 與Pn、WUE 的夾角較大（鈍角），表明PPT/SPT 與Pn、WUE 具較強的正相關性，而SPT、SR、VD 與Pn、WUE 負相關性較強；ETD 與Fv/Fm夾角較小（銳角），表明二者間正相關性較強；LA、VBD、PPT 與Ant、Chl b、Car、Chl a+b、Chl a 等色素參數均為銳角，表明此類指標與色素含量存在正向相關性。由此可見，RDA 與Pearson 分析結果具有一致性。

圖7 兩種香花芥屬植物葉片結構與光合生理的RDA 圖Fig. 7 RDA diagrams of leaf structure and photosynthetic physiology of two species of Hesperis

3 討論

葉片是聯系植物生理和外環境的橋梁，對異質環境感知能力較強，通過調整葉片功能性狀以應對不同生境，是植物適應環境變化的一種生存策略［20］。葉片形態可影響葉光合面積，葉面積大小、葉寬等形態指標反映了植物對光的截獲能力［21］。本研究選取了兩種香花芥屬植株的中部功能葉片作為研究對象，該植株基部葉片老化且受光不足，形態和功能影響較大，新生幼葉形態不穩定且代謝能力弱，均不宜作為研究對象，而中部功能葉片形態和功能性狀穩定，研究結果更具參考性。研究結果顯示，霧靈香花芥（霧）葉面積最大、葉片縱橫比最小，其光合面積最大，利于光能的捕獲。葉表皮毛不僅對植物具有物理保護作用，對其代謝過程也具有重要意義［22-23］。葉片表皮毛的存在顯著增大了兩種香花芥屬植物葉表面積及葉片厚度，有利于減少水分損失、提高水分利用率，同時具有抵御強光傷害和保溫等作用；霧靈香花芥葉表面大量分布的腺毛可以分泌次生代謝物抵抗昆蟲及病原菌。葉表氣孔密度及葉脈維管束密度決定植物水分虧損及光合效率［21，24］。霧靈香花芥（霧）的維管束密度大且氣孔分布密度小，其水分疏導能力高而耗散少，表現出一定的抗旱性；霧靈香花芥（塞）葉表氣孔密集分布，同時維管束內導管、篩管增粗，利于CO2和H2O 光合反應原料的供應傳輸；歐亞香花芥葉表氣孔分布密度及葉脈維管束密度均較大，有利于維持較高的光合及水分利用水平。植物葉片柵欄、海綿組織二者的分化程度可直接反映其對外界水分及光照的適應程度，一般而言，柵海比、細胞緊密度越高，植物的光合效率越高，抗旱能力愈強［14］。霧靈香花芥（霧）的柵海比、組織結構緊密度較高，葉片結構相對穩定，具備一定的干旱適應性；霧靈香花芥（塞）海綿組織的厚度較厚，柵海比也較低，組織結構相對松散，適應水分充足環境；歐亞香花芥柵欄比高，葉肉組織結構緊密，較抗旱。總體而言，2 個野生型霧靈香花芥于保定地區長勢良好，其葉片功能性狀能夠保障植物體光合、呼吸及蒸騰等代謝活動的正常運轉［25］，表現出較強的環境適應性；2 個野生型霧靈香花芥的葉片結構均表現出一定的抗寒及耐強光輻射特征，且霧靈香花芥（霧）的耐旱特征更為明顯，這些特征性狀與其原始生境是相匹配的。歐亞香花芥品性優良，長期應用于園林綠化，其葉片結構穩定，光合性能佳，適應性強。

光合色素是植物光合作用的基礎。葉綠素a、b 分別反映了植物對光照的利用、捕獲能力，兩者比值用以衡量光能利用效率，類胡蘿卜素在植物光利用和捕獲過程中起輔助作用［26-27］。多數研究發現，光合色素含量和植物光合性能呈正相關［28-29］。本研究中，歐亞香花芥及霧靈香花芥（霧）的光合色素含量顯著高于霧靈香花芥（塞），有利于歐亞香花芥和霧靈香花芥（霧）葉片光能的捕捉及轉化，進而提高其光合性能。葉綠素熒光參數反映了植物葉片的光合效率和潛在能力［10］。Fv/Fm表示PSⅡ反應中心最大光化學量子產量，在非脅迫條件下，Fv/Fm的值較為穩定，與植物種類無關［30］。本研究中，兩種香花芥屬植物的Fv/Fm無明顯差異，表明其健康狀況良好，適應試驗地環境。ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC屬于PSⅡ單位反應中心的活性參數，分別反映了單位有活性反應中心吸收的光能、捕獲的光能、用于電子傳遞的能量和熱耗散的能量［26］。霧靈香花芥（塞）的比活性參數均顯著高于霧靈香花芥（霧），表明在引種地環境條件下，其反應中心數量降低，迫使剩余有活性反應中心的功能增加，進而表現出單位反應中心比活性參數的增加。馮芳等［31］、趙佳偉等［32］的研究結果顯示，反應中心吸收過剩光能會影響反應中心的運轉效率，進而影響光合性能，這可能是導致霧靈香花芥（塞）的光合性能低于霧靈香花芥（霧）的因素之一；同時也有研究發現，花青苷具有過濾、衰減及反射光能的作用［33］，霧靈香花芥（霧）葉片內花青苷的存在降低了其光能的吸收比例，從而避免了過剩光能的潛在危害。歐亞香花芥PSⅡ反應中心運轉機制與霧靈香花芥（霧）類似。凈光合速率是光合系統功能的直接體現，是評價植物光合性能的重要指標［29］。本研究中，霧靈香花芥（塞）的凈光合效率低于霧靈香花芥（霧），可能原因是前者蒸騰速率低導致其葉片水汽虧損，氣孔導度降低，限制了外界CO2進入，使得凈光合速率下降，水分利用效率也隨之降低；歐亞香花芥具有較高的凈光合速率和較低的蒸騰速率，因而水分利用效率較高，光合性能較強，這與李鑫豪等［34］關于油蒿（Artemisia ordosica）的研究結果一致。

相關性分析（Pearson）是研究兩個變量間線性相關關系最常用的方法，冗余分析（RDA）則是研究變量組間關系的方法，是約束化的主成分分析，能夠對解釋變量進行優選并對其影響重要程度進行排序［35-36］。李娟霞等［14］利用Pearson 和RDA 分析研究蘭州市6 種園林植物的葉片形態及光合生理特征二者的關系，優選出葉干物質含量是對光合特性影響最為顯著的解釋變量，王向英等［37］也借助Pearson 和RDA 分析推測出鉀元素在小油菜（Brassica chinensis）生長發育中發揮重要作用。植物光合特性受多個葉片結構性狀相互影響［21］，同時各性狀間可能存在較大的相關性而增加問題分析的復雜性，因此本研究采用Pearson 和RDA 分析方法研究兩種香花芥屬植物葉片結構與光合生理的關系。Pearson 和RDA 分析結果均顯示，PPT/SPT、SPT、ETD、LA、SR、VD、PPT 和VBD 等8 個葉片結構參數與光合生理參數的相關性較強，說明此類指標可作為研究兩種香花芥屬植物光合生理變異的可靠指標，而PPT/SPT 對光合生理變化作用力最強，表明其是兩種香花芥屬植物生態適應性及資源獲取的主要驅動因素，未來可作為篩選高光效香花芥屬種質資源的重要參考指標。

4 結論

本研究以歐亞香花芥和河北省2 個野生型霧靈香花芥為試驗材料，系統研究了其葉片形態、解剖結構、色素含量、葉綠素熒光及光合參數等，并進一步探討了葉片結構與光合生理間的關系。結果表明，2 個野生型霧靈香花芥的葉片結構與光合生理均發生了種內變異，它們二者與歐亞香花芥也存在種間差異，但這兩種香花芥屬植物葉片組織結構均較為緊密，具備較高的光合效率；Pearson 和RDA 分析結果表明，PPT/SPT 對光合生理的影響最為顯著（P<0.05）。總體而言，兩種香花芥屬植物均在試驗地生長狀況良好，其中歐亞香花芥表現出良好的品種優勢，而2 個野生型霧靈香花芥表現出較高的引種適應性。關于兩種香花芥屬植物葉片結構及光合生理的基礎性研究，為日后香花芥屬植物栽培、人工選育新品種及園林應用提供了理論依據。