推遲拔節水對冬小麥群個體結構特征和產量的影響

何 璐，李浩然，李東曉，房 琴，何建寧，王紅光，李瑞奇

(河北農業大學農學院/省部共建華北作物改良與調控國家重點實驗室/河北省作物生長調控實驗室,河北保定 071001)

河北省小麥種植面積和單產均居全國前列[1]，其總產的穩定性對國家糧食安全十分重要。但河北省水資源極其匱乏[2]，年降水量僅550 mm左右[3]，小麥生育期降水量僅100 mm左右，遠低于冬小麥生育期的耗水需求[4-5]，灌溉是保證該省小麥高產穩產的必需因素。近年來，河北省每年超采地下淺層水28.68億m3、深層水30.97億m3[6 -7]，常年的超負荷用水使河北省成為全國最為嚴重的地下漏斗區。為應對這一問題，河北省實施了地下水壓采政策，限制農業灌溉用水，對小麥高產穩產提出了嚴峻挑戰，因此研究河北省小麥限水高產灌溉技術十分必要。

小麥各葉位葉片的大小、株高及其節間構成等個體結構特征與群體結構密切相關，灌水時期可調控小麥個體器官的建成。研究表明，返青期灌溉可顯著促進小麥旗葉的伸長，對倒2葉和倒3葉長度以及上3葉的寬度影響較小[8]。起身期灌溉可顯著增加旗葉和倒2葉的長、寬及面積[9]。拔節期灌溉也可增加旗葉葉面積[10]。起身期肥水對基部第1、2節間伸長有促進作用，但對第1節間伸長的促進作用更為顯著，拔節期肥水對倒2節間和穗下節間的伸長有明顯促進效果[11]。當露尖葉片為n時，該時期灌水對未長成的節間均有促進作用，但對n-2節間促進作用最大[12]。灌溉時期不僅影響小麥個體莖葉器官生長，還會影響群體莖蘗消長和成穗率。楊林林等[13]認為，返青水推遲至拔節期后，小麥成熟期穗數顯著下降，但黨建友等[14]的研究結果與之相反。拔節水推遲至孕穗期后，小麥孕穗期和開花期莖數、成熟期穗數和成穗率均顯著下降[15-17]。

灌溉時期通過調控小麥莖葉生長和莖蘗消長對群體葉面積指數和冠層光分布產生影響。小麥冠層光合有效輻射截獲率與葉面積指數(LAI)呈正相關[18]。起身期灌水有利于小麥LAI的提高[9,11]，但當LAI過高時群體郁蔽，葉片衰老加速[19]。降低旗葉層LAI有利于改善冠層中下部葉片的受光狀況。推遲春季灌水可使LAI在灌漿后期保持較高的水平[20]；春季灌水推遲至拔節期和孕穗期，可延緩小麥葉片衰老，提高灌漿后期的SPAD值，為實現高產提供有利條件[9]。拔節后10 d灌水時小麥產量顯著高于拔節期灌水[21]，但孕穗期灌水的產量顯著低于拔節期灌水[22]。

綜上可以看出，灌水時期對小麥個體生長和群體構建有直接影響，而高質量的群體結構是在限水條件下獲得高產的關鍵。本試驗在生育期僅灌1水的條件下，分析了推遲拔節水對小麥個體結構、群體大小、冠層光分布、花后各葉層衰老及產量的調控效果，以期明確限灌1水條件下推遲拔節水對小麥群個體結構和質量的影響，為河北省小麥限水高產灌溉技術的探索提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019-2020年在河北省石家莊市藁城區梅花鎮劉家莊村(38.00°N，114.82°E)進行。試驗田土壤質地為壤質褐土，0～2 m土層平均容重為1.47 g·cm-3，田間最大持水量為 28.0%。前茬作物為玉米，秸稈全部粉碎還田，旋耕兩遍。播種前0～20 cm土層有機質含量為14.1 g·kg-1，全氮含量為1.3 g·kg-1，堿解氮含量為130.1 mg·kg-1，速效磷含量為30.5 mg·kg-1，速效鉀含量為120.3 mg·kg-1。播種前0～20、20～40、40～60、60～80、80～100、100～120、120～140、140～160、160～180和 180～200 cm的土壤含水量分別為21.53%、 19.42%、18.47%、18.10%、18.10%、32.32%、 29.49%、26.41%、29.97%和25.20%。小麥播種至拔節、拔節至開花、開花至成熟階段降水量分別為30.4、19.7和61.9 mm。圖1為2019-2020年小麥生長季的降水量和日平均氣溫。

圖1 2019-2020年小麥生長季降水量和日平均氣溫

1.2 試驗設計

供試小麥品種為衡觀35和藁優2018，其中衡觀35屬分蘗力中等、葉片較寬大的品種，藁優2018屬分蘗力較強、葉片大小中等的品種。適墑播種條件下生育期僅灌1水，設置3個灌溉時期處理，分別在拔節期(T1)、拔節后6 d(T2)和拔節后12 d(T3)進行灌溉，每次灌水量60 mm，用水表計量灌水量。小區面積為72 m2(8 m×9 m)，隨機區組排列，3次重復。不同小區之間設置 1 m寬的隔離帶，隔離帶正常種植，但不灌溉。全生育期每公頃施純N 240 kg、P2O5120 kg和K2O 150 kg，所用肥料為尿素(含N 46%)、磷酸二銨(含N 18%，P2O546%)和氯化鉀(含K2O 60%)，磷、鉀肥全部底施，氮肥基施和隨春季灌溉追施比例各為50%。小麥于2019年10月7日15 cm等行距播種，基本苗315萬株·hm-2，2020年6月7日收獲。其他管理措施同一般高產田。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 群體結構指標測定

基本苗和莖蘗總數：小麥出苗后，在每個小區內非邊行區域選定1 m雙行樣段，調查基本苗。之后在起身期、灌水處理前、開花期以及成熟期測定該樣段的總莖蘗數和穗數，并計算成穗率[23]。

葉面積指數(LAI)：在花后0、7、14、21和28 d隨機選取有代表性的植株20株，測量每個葉片的綠葉面積，計算單莖綠葉面積，乘以單位面積莖數得到冬小麥LAI[24]。

各葉層光合有效輻射(PAR)截獲率(CaR)：用英國Delta公司生產的SUNSCAN冠層分析儀，于開花期選擇晴朗無風日的10：30-11：30測定冠層各個位置的PAR。測定位置分別為冠層頂部(高于麥穗頂部20 cm處)、旗葉、倒2葉、倒3葉、倒4葉葉耳處和地面。

CaR=(PARn-PARn-1)/PART×100%[25]

式中，PART為冠層頂部的PAR；n表示冠層頂部、旗葉葉耳、倒2葉葉耳、倒3葉葉耳、倒4葉葉耳；n-1表示旗葉葉耳、倒2葉葉耳、倒3葉葉耳、倒4葉葉耳、地面。

1.3.2 個體結構指標測定

參考田偉[26]和傅兆麟[27]對小麥株型結構的研究結果，個體結構主要測定各葉位葉片長、寬和面積，株高及節間構成，穗長、小穗數、穗粒數等穗部性狀。葉面積在挑旗期測定，采用馬守臣等[28]推薦的公式“葉面積=0.83×長×寬”，其中葉片長指從葉枕到葉尖的距離，葉片寬指葉片最寬處的寬度。成熟期每小區選取植株20株，用精度為0.1 cm的鋼尺測定株高和節間長度[29]。成熟期每個小區隨機選擇60個穗，室內調查穗長、總小穗數、不孕小穗數和穗粒數[30]。

1.3.3 SPAD值的測定

在花后0、7、14、21和28 d選取無病害和無機械損傷的植株20株，采用SPAD-502型葉綠素儀測定植株旗葉、倒2葉、倒3葉、倒4葉和倒5葉的SPAD值，3次重復。測定時將葉綠素儀的透光孔置于葉緣和葉脈之間的中間部位[31]。

1.3.4 產量及收獲指數的測定

成熟期每小區選取1 m雙行植株，去掉根部，按莖、葉、穗器官分樣，105 ℃殺青，75 ℃烘干至恒重，稱重后脫粒，再稱取籽粒重，計算生物產量和收獲指數。在小區中間收獲4 m2植株并晾曬脫粒，按13%含水量計算出每公頃籽粒產量[32]。

1.4 數據分析

利用Microsoft Excel 2003整理數據，用SPSS 19.0軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 灌水時期對冬小麥個體結構特征的影響

2.1.1 各葉層葉片長度、寬度和面積

兩品種的T1、T2處理旗葉面積均顯著大于T3處理，T1處理的倒2葉面積均顯著大于T3處理，倒3葉、倒4葉和倒5葉面積在不同處理間無顯著差異(圖2)，說明推遲拔節期灌水對小麥旗葉和倒2葉面積有顯著調控效果，對倒3葉及以下葉片影響較小。兩品種的旗葉、倒2葉和倒3葉長度都隨灌水推遲呈下降趨勢(表1)，T2和T3處理相比T1處理的降幅為5.08%～ 20.90%。同一品種上3葉寬度在不同處理間差異較小，均未達0.05顯著水平，T2和T3處理相比T1處理的降幅為0～8.16%，說明小麥葉片寬度對灌水的響應不如長度敏感。兩品種相比，衡觀35的上3葉面積略大于藁優2018，且隨灌水的推遲，葉面積降幅也大于藁優2018，說明推遲拔節水對大葉型品種的葉片生長影響較大。

圖柱上的不同字母表示同一葉位不同處理間的差異在0.05水平顯著。L1：旗葉；L2：倒2葉；L3：倒3葉；L4：倒4葉；L5：倒5葉。

表1 冬小麥不同葉片的長和寬Table 1 Length and width of different leaves in winter wheat cm

2.1.2 株高和節間構成

兩品種的株高隨灌水時期的推遲都呈下降趨勢(表2)。倒1節間和倒2節間的長度在灌溉處理間差異很小，衡觀35的變異系數僅為0.51和0.80，藁優2018為2.21和1.37。倒3節間、倒4節間和倒5節間長度在灌水處理間的差異有所增加，均表現為T1處理最長，但大部分差異未達到顯著水平，僅藁優2018的T1處理倒4節間長度顯著大于T3處理，說明推遲拔節水對小麥節間伸長的調控效果較小。

表2 冬小麥的株高和節間長度Table 2 Plant height and internode length of winter wheat cm

2.1.3 穗部性狀

隨灌水時期的推遲，兩品種的穗長、總小穗數和不孕小穗數均呈下降趨勢，且每小穗粒數有所增加，最終穗粒數小幅增加(表3)，說明推遲拔節期灌水雖然不利于增加穗長和總小穗數，但有利于提高結實率，并不會降低穗粒數。以上各指標在灌水處理間差異均較小，僅衡觀35穗長的差異達顯著水平。推遲灌水后穗長降幅大于總小穗數降幅。衡觀35 的T1處理穗長分別比T2和T3處理高8.82%和11.31%，而總小穗數分別高 1.50%和1.82%；藁優2018 的T1處理穗長分別比T2和T3處理高0.81%和4.35%，總小穗數高0.07%和2.15%，說明推遲拔節期灌水對穗長的抑制作用大于對總小穗數的抑制。

表3 冬小麥的穗部性狀Table 3 Ear characters of winter wheat

2.2 灌水時期對冬小麥群體結構特征的影響

2.2.1 莖蘗總數和成穗率

兩個品種的總莖數都在起身期達到最大值，至拔節期灌溉前分蘗均未退化(表4)。衡觀35在T2和T3處理灌水前莖數較T1處理分別下降15.28%和25.13%，藁優2018分別下降7.09%和15.92%，穗數和成穗率亦隨之降低；衡觀35的T2和T3處理穗數較T1處理分別降低 4.77%和12.73%，藁優2018分別降低1.83%和8.88%，說明雖然拔節至拔節后第6天的干旱使分蘗迅速衰退，但對成穗率影響較小，干旱持續至拔節后第12天對成穗率影響較大。衡觀35最大總莖數和穗數均顯著低于藁優2018，拔節后第6天和第12天莖數較拔節期的降幅及推遲灌溉后成穗率的降幅都高于藁優2018，說明推遲灌水對分蘗力較弱品種的穗數影響較大。

表4 冬小麥莖蘗總數和成穗率Table 4 Number of stem and spike setting rate of winter wheat

2.2.2 葉面積指數(LAI)

由圖3可知，小麥開花后葉面積指數(LAI)隨生育時期的推進而逐漸降低，兩品種LAI在花后0～7 d都表現出較大降幅，主要因為倒4葉和倒5葉的衰退；在花后7～14 d 下降減緩，花后14～28 d降幅又逐步增大，主要因為倒3葉和倒2葉的衰退。兩品種LAI在花后0 d都表現為T1>T2>T3，推遲灌水處理LAI下降較慢，特別是在花后14 d以后，不同灌水處理間LAI差異明顯縮小，花后28 d時LAI表現為T2、T3>T1，說明推遲拔節水有利于延緩灌漿期葉片衰老。兩品種比較，衡觀35花后0～21 d的LAI均低于藁優2018，且在花后0～14 d不同灌水處理間的差異明顯大于藁優2018，主要與衡觀35在不同灌水處理下單葉面積差異(圖2)和穗數差異(表4)較大有關。

圖3 不同灌水處理下冬小麥花后各時期的LAI

2.2.3 冠層光合有效輻射(PAR)截獲率

兩品種單葉層的光能截獲率都隨葉位的降低呈下降趨勢(圖4)。旗葉層以上的PAR截獲率為61.73%～80.29%，灌水處理間表現為T1>T2>T3；倒2葉層、倒3葉層和倒4葉層的PAR截獲率分別為13.9%～24.58%、3.64%～ 10.41%和0.78%～3.37%，處理間均表現為T3>T2>T1。上述結果表明，推遲拔節水可有效改變小麥冠層內部光合有效輻射的垂直分布，降低旗葉層PAR截獲率，改善中下部葉片受光情況。

2.3 灌水時期對冬小麥花后各葉層相對葉綠素含量(SPAD)的影響

由圖5可知，與開花期相比，衡觀35的T1處理旗葉SPAD值在花后21 d開始顯著下降，T2和T3處理在花后28 d顯著下降；3個處理間的旗葉SPAD值在花后28 d表現出顯著差異，且表現為T3>T2>T1。3個處理的倒2葉SPAD值均在花后21 d開始顯著下降，處理間SPAD值

L1A：旗葉及其以上；L2：倒2葉；L3：倒3葉；L4：倒4葉；L4 G：倒4葉及其以下。

在花后21 d已出現顯著差異，且表現為T3>T2>T1。T1和T2處理的倒3葉SPAD值在花后7 d已開始顯著下降，而T3處理則在花后14 d顯著下降，且T3處理在花后7～21 d的SPAD值均顯著大于T1和T2處理。3個處理間倒4葉和倒5葉的SPAD值在開花期均已表現出顯著差異，T1和T2處理的倒4葉在花后7 d完全衰退，而T3處理的倒4葉則在花后21 d完全衰退。3個處理的倒5葉SPAD值在花后7 d都已完全衰退。這表明，推遲拔節水有利于延緩葉片的衰老，中下部葉片表現更明顯。藁優2018的灌水處理間變化趨勢與衡觀35品種總體一致，均表現為晚灌水晚衰退的規律。

2.4 灌水時期對冬小麥產量和收獲指數的影響

衡觀35的生物產量隨灌水時期的推遲呈下降趨勢，收獲指數呈上升趨勢(表5)；T2和T3處理的生物產量較T1處理分別降低6.17%和 16.08%，但收獲指數分別提高9.94%和 14.10%；籽粒產量表現為T2處理最大，T3處理最小。藁優2018的T2處理生物產量最大，但只與T3處理差異顯著；籽粒產量也以T2處理最大，但只與T1處理差異顯著。這說明拔節后6 d灌溉有利于同步獲得較高的生物產量和收獲指數，實現籽粒高產。

3 討 論

灌水對小麥株高和葉片的生長有重要影響[33-37]。拔節期灌水有利于增加小麥旗葉面積[38]，而對倒2葉面積無顯著促進效果[22]。本試驗結果顯示，推遲拔節水顯著降低了小麥旗葉和倒2葉面積，與前人研究部分結果有所不同[22]，可能與兩個研究中降雨和土壤基礎墑情不同有關。本研究中拔節期灌水時小麥春生葉齡約為3.5，倒2葉(春5葉)葉片約伸長了全長的40%，此時灌水后倒2葉面積顯著增加，也說明在葉片進入快速生長期時灌水仍能對此葉片的生長起到促進作用，從田間灌溉到水分被作物吸收發揮作用不需太長的間隔期。張錦熙等[39]的研究也表明，小麥春生第4葉露尖灌溉對春5葉有促進效果，但對旗葉的促進效果更大。

前人關于拔節水對小麥株高影響的研究結果總體一致[22,40]，認為拔節水對株高有促進效果，本試驗也獲得相同的結果，同時發現這種效果并不是集中表現為對某一節間的大幅促進，而是對倒1節間至倒3節間以及穗軸長度都有小幅度的促進，這可能與本試驗年度拔節后第3天降水18.2 mm，弱化了拔節期灌水對倒2節間顯著促進效果有關。對比推遲拔節水對葉片和節間生長影響效果的差異可以發現，小麥葉片生長對干旱響應的敏感程度大于節間。拔節水在影響莖葉生長的同時，也會影響分蘗的消長。前人[15,41]研究表明，推遲拔節水會顯著增加分蘗衰退率，降低成穗數。本試驗中兩品種穗數和成穗率隨灌水時期的推遲均呈降低趨勢，與前人研究結果一致。

推遲10 d灌拔節水可顯著提高冬小麥的籽粒產量[21]；灌水時期由拔節期推遲至孕穗期時產

圖柱上的不同字母表示不同時期、不同處理間差異在0.05水平顯著。L1：旗葉；L2：倒2葉；L3：倒3葉；L4：倒4葉；L5：倒5葉。

表5 小麥成熟期生物產量、籽粒產量及收獲指數Table 5 Biological yield, grain yield and harvest index of wheat at maturity stage

量無顯著變化[42]。而本試驗中兩品種均在拔節后6 d灌溉后獲得了最高籽粒產量，推遲至拔節后12 d灌溉時衡觀35產量顯著下降。不同研究中結果的不一致可能與開展試驗的生態條件不盡相同有關。作物產量形成與群體結構有關，冠層光分布是群體結構的特征，影響群體質量和產量。研究表明，小麥冠層光合有效輻射截獲率與葉面積指數呈顯著正相關[43]，但葉面積指數過大時小麥冠層內部通風透光差，易導致生育后期葉片早衰[18]。利用栽培技術優化小麥冠層內部各葉層的光分布有利于改善中下部葉片受光，延緩葉片衰老，提高籽粒產量[15,22,44]。本研究中，推遲拔節期灌溉可以通過適度降低葉面積指數和優化小麥冠層內部光分布來實現增產。本試驗中推遲拔節水降低了小麥旗葉和倒2葉的面積以及冠層開花期葉面積指數，顯著增加了倒2葉層和倒3葉層的光合有效輻射截獲率，降低了旗葉至倒5葉特別是中下部葉片SPAD值的衰退速率，最終在拔節后6 d灌溉條件下獲得最高產量。拔節后12 d灌溉處理冠層中下部的受光情況雖然更加優越，葉片衰老進一步推遲，但因其穗數和生物產量降幅過大，最終產量較拔節后6 d灌溉處理下降。本結果是在當地適宜播期和種植密度下獲得的，生產中播期過晚或基本苗不足易導致穗數下降，加大減產風險[45-46]，在這種情況下推遲春季第一水灌溉時期，會加劇穗數和產量下降的風險，應結合田間莖蘗數量適時早灌。另外，本試驗年度小麥開花至成熟階段降水量為61.9 mm，高于河北省此階段常年降水量，故試驗結果具有一定的局限性，在其他降水年型有待進一步研究。

4 結 論

推遲拔節期灌水可顯著降低小麥旗葉和倒2葉的面積及開花期葉面積指數，實現冠層光分布的優化，有效減少了旗葉層光合有效輻射截獲率，增加中下部葉片受光，從而顯著延緩各個葉層的衰老，提高了個體葉片質量。拔節后6 d灌溉在改善個體質量的同時提高了群體質量，獲得最高產量，拔節后12 d灌溉有可能導致穗數大幅下降，對成穗力偏弱的品種有減產風險。