紫莖澤蘭入侵對哀牢山森林植物物種多樣性的影響

姜倪皓，曹 塵，張詩函

1.楚雄師范學院 資源環境與化學學院，云南楚雄 675000；2.楚雄師范學院 教育學院，云南楚雄 675000

紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）是多年生叢生型半灌木狀草本植物，是廣泛傳播的世界性害草之一，是我國外來入侵物種中危害最嚴重的植物之一[1-4]。紫莖澤蘭不僅與本地種爭奪水分、陽光、養分、生存空間，紫莖澤蘭還分泌化感物質抑制本地生物的生長，紫莖澤蘭入侵嚴重影響生物群落的結構與功能，打破了群落內物種共存的生態格局[5-7]。

哀牢山位于云貴高原、橫斷山脈和西藏高原之間，是云南重要的氣候與生態類型的分界線，該區域擁有典型的亞熱帶森林生態系統，生物多樣性較豐富，植物區系地理成分復雜[8]。筆者在哀牢山東麓的野外調查中發現，紫莖澤蘭早已入侵該區域，處于入侵過程的各個階段的種群均有發現，紫莖澤蘭在該區域呈迅速擴散蔓延的趨勢，這將對該地區的生物多樣性造成嚴重威脅。研究紫莖澤蘭入侵對哀牢山森林植物物種多樣性的影響對植物入侵的防控極為重要。

目前，有關紫莖澤蘭對哀牢山亞熱帶森林群落物種多樣性影響的定量調查研究較少。本研究擬通過探討紫莖澤蘭入侵對哀牢山森林群落植物物種多樣性的影響，為系統評估紫莖澤蘭入侵產生的環境影響和對外來入侵植物的防控提供科學參考。

1 研究區域概況

本研究區域選擇在雙柏縣愛尼山鄉安龍哨森林管護點所轄區域，地理坐標為：101°56′E~101°57′E，24°44′N~24°45′N，屬于北亞熱帶高原季風氣候，年平均降雨量927 mm，年平均氣溫15℃。土壤類型以紫色土和紅壤為主。樣地的森林植被以亞熱帶常綠闊葉林為主。樣地長期維持自然生長發育狀態，對紫莖澤蘭入侵也未采取任何防治措施。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

本研究選擇位于哀牢山東麓的雙柏縣愛尼山鄉的林區為研究區，以林區典型林分為研究對象。在紫莖澤蘭分布較多、范圍較大的區域內設置樣方，設置18個立地類型相似的試驗樣方（20m×20 m），以紫莖澤蘭入侵的樣地為試驗樣方，以紫莖澤蘭未入侵的樣地為對照樣方，對各樣方內的喬木層、灌木層、草本層的植物進行統計分析。喬木調查：種類、總株數、樹高、胸徑、蓋度和頻度等。灌木層調查：種類、株數、株高度、蓋度和頻度等。草本層調查：種類、株高、個體數、蓋度和頻度等。

2.2 重要值計算

本研究選用重要值反映物種在群落中的優勢程度，計算公式：

喬木層重要值=（相對蓋度+相對高度+相對多度）÷3

灌木層和草本層重要值=（相對密度+相對蓋度+相對高度+相對頻度）÷4

2.3 物種多樣性計算：

Simpson 多樣性指數：

Shannon-Wiener 指數：

Pielou均勻度指數：

以上公式中[9-10]，Pi為樣地中第i物種的重要值，S為物種數。

2.4 數據分析

采用SPSS 19.0軟件對野外調查數據進行T檢驗、回歸分析和相關關系檢驗。

3 結果與分析

3.1 紫莖澤蘭入侵與群落特征的關系

群落喬木層蓋度和物種豐富度與紫莖澤蘭平均株高呈顯著負相關關系（P=0.030，P=0.043）（表1）。紫莖澤蘭平均株高與灌木層的蓋度呈極顯著負相關的關系（P=0.009）。灌木層物種豐度、草本層蓋度、草本層物種豐度與紫莖澤蘭高度和蓋度無顯著相關。

表1 群落植物生活型與紫莖澤蘭特征值的相關性

紫莖澤蘭的入侵受群落喬木層和灌木層的影響較為顯著。喬木層的蓋度、喬木層物種豐度以及灌木層蓋度增加，紫莖澤蘭的平均株高則明顯受到抑制。

3.2 重要值分析

在入侵樣方的喬木層中，共有物種15個，其中云南樟的重要值最高（重要值0.133)）。在試驗樣方的灌木層中，共有物種4個，重要值最高的物種分別為云南楊梅(0.114)。在試驗樣方的草本層中，共有物種4個，重要值最高的物種為紫莖澤蘭（0.396）。

而在對照樣方的喬木層中，共統計到物種5個物種，其中重要值最高的為紅花槭（0.126）。灌木層中，共統計到物種7個，重要值最高的物種為野牡丹(0.129)。草本層中，共統計到物種14個，重要值最高的物種分別為里白 (0.284)。

入侵樣方中物種重要值集中度高，而對照樣方灌木層和草本層的重要值較分散，說明入侵對灌木層和草本層的鄉土植物的優勢地位起到削減作用，紫莖澤蘭入侵影響森林群落物種格局。

3.3 入侵對植物物種多樣性的影響

對照樣方內灌木層和草本層的Simpson、Shannon-Wiener和Pielou指數均顯著高于入侵樣方（表3），其中灌木層該指數比入侵樣方高128.70%，而草本層高27.34%。對照樣方內灌木層和草本層的Shannon-Wiener 指數都顯著高于入侵樣方，其中灌木層高163.90%，草本層則高出58.77%。對照樣方內灌木層和草本層的Pielou指數分別高出試驗樣方163.90%（P＜0.05）和3.58%（P＜0.50）。紫莖澤蘭入侵對群落整體水平上生物多樣性的負效應在灌木層中最高，其次是草本層。將對照樣方和入侵樣方數據合并，將森林植物群落物種多樣性指數、均勻度指數與紫莖澤蘭重要值進行擬合（表3）。當紫莖澤蘭重要值低于3.27,群落植物多樣性指數和均勻度指數都隨紫莖澤蘭重要值的增加而增加, 而紫莖澤蘭重要值高于3.27時, 各項指數都隨重要值的增加而減小（圖1）。

圖1 紫莖澤蘭的重要值對群落物種多樣性的影響

表3 紫莖澤蘭重要值與群落物種多樣性指數回歸方程

4 討論

高的資源獲取有助于入侵植物的成功入侵[12]，光照是影響植物生長發育的重要環境因素[13-14],草本層蓋度和喬木層蓋度是影響紫莖澤蘭生長的限制因子[15]。本研究中，喬木層的蓋度、物種豐度以及灌木層蓋度和紫莖澤蘭的平均株高呈顯著負相關的關系，但是草本層相關特征值對紫莖澤蘭的平均株高和蓋度影響較小。本研究中，喬木層組成物種較對照樣方豐富，郁閉度較高，此時光照可能是紫莖澤蘭入侵的主導因子，因此常呈成半灌木狀的紫莖澤蘭與本地灌木層爭奪生存空間和資源[16]，而與草本植物的競爭可能相對較小。基于本研究結果，對該區域已出現紫莖澤蘭危害的林地，可以通過營林來控制該入侵種的擴張。

通常情況下，多樣性指數越高，群落的均勻度和豐富度越高，穩定性越好[17]。本研究中，紫莖澤蘭入侵的試驗樣方的灌木層和草本層物種多樣性指數和均勻度指數均顯著下降。以往研究認為，入侵群落的物種多樣性指數和均勻度指數與紫莖澤蘭的重要值間都是負相關關系[18]。本研究發現，紫莖澤蘭重要值低于0.327時，群落植物多樣性指數和均勻度指數都隨紫莖澤蘭重要值的增加而增加，而紫莖澤蘭重要值高于0.327時，各項指數都隨重要值的增加而減小。基于前人的研究，推測出因為紫莖澤蘭的抗逆性較強，當紫莖澤蘭入侵時, 它能改變其生境，進而改善土壤的理化性質，增強物種的多樣性。該階段群落中生長所需資源相對充足，紫莖澤蘭與其他灌木層和草本層植物無明顯競爭，此時紫莖澤蘭對群落灌木層和草本層植物物種多樣性產生正向影響。當紫莖澤蘭重要值高于0.327時，紫莖澤蘭繁殖需要消耗土壤中大量的水分和營養物質，便造成其他灌木層和草本層植物生長所需的水分與營養物質供應不足，最終對其他灌木層和草本層植物物種多樣性產生負面影響。此外，可能還與紫莖澤蘭的化感作用有關, 紫莖澤蘭根系釋放的化感物質抑制其他植物的生長，化感作用還改變了入侵生境土壤養分的供求平衡，改變土壤環境，進而加劇該入侵物種的擴散，森林群落的物種多樣性下降，最終紫莖澤蘭在林下形成單一優勢群落。

表2 物種多樣性指數比較

5 結論

本研究分析了紫莖澤蘭入侵對哀牢山東麓森林群落植物物種多樣性的影響。喬木層的蓋度、喬木層物種豐度以及灌木層蓋度均與紫莖澤蘭的平均株高呈顯著負相關，該區域紫莖澤蘭入侵受森林群落喬木層和灌木層的影響較為顯著。紫莖澤蘭入侵嚴重危害群落內灌木層和草本層植物的生存。紫莖澤蘭可以對鄉土草本和灌木植物物種多樣性產生正向和負向雙方面的影響, 當紫莖澤蘭重要值低于0.327時，隨著重要值的增加，物種多樣性指數和均勻度指數逐步增加, 但當其重要值高于0.327時,物種多樣性指數和均勻度指數隨紫莖澤蘭重要值的增加而迅速下降。