植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性及產(chǎn)量的影響

吳雁斌，呂和平，高彥萍，梁宏杰，羅愛花，張 武

[甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所/甘肅省馬鈴薯脫毒種薯（種苗）病毒檢測(cè)及安全性評(píng)價(jià)工程中心，甘肅 蘭州 730070]

0 引言

【研究意義】馬鈴薯（Solanum tuberosum）為茄科茄屬植物，別稱洋芋、土豆、山藥蛋等，喜光，不耐高溫，具有耐旱、耐寒、耐瘠薄的特點(diǎn)。作為主要的糧食作物之一，馬鈴薯在提高人們生活水平方面發(fā)揮著很大的作用[1]。我國(guó)馬鈴薯種植占全球種植面積的 20% 以上，平均單產(chǎn)量為 13.99 t·hm?2[2]，在甘肅定西種植面積高達(dá)20萬公頃[3]，已成為甘肅農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的支柱產(chǎn)業(yè)，將是甘肅省干旱地區(qū)主糧化發(fā)展的主要方向[4?6]。探究生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑配合栽培方法生產(chǎn)出適合種植的馬鈴薯種薯，是現(xiàn)階段急需解決的關(guān)鍵問題。【前人研究進(jìn)展】 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑主要作用是調(diào)控植物碳水化合物的運(yùn)輸與分配，對(duì)植物生長(zhǎng)既有促進(jìn)作用也有抑制作用[7]。氨基寡糖素、甲殼寡糖素、6-BA均具有促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，刺激植物生長(zhǎng)的作用；寡聚酸碘是一種生長(zhǎng)抑制劑，可有效抑制植物頂端生長(zhǎng)，促進(jìn)植物節(jié)間縮短，莖稈粗壯，矮化株高[8]。有研究發(fā)現(xiàn)甲殼寡糖素處理小麥、馬鈴薯、玉米等作物，可以增產(chǎn)10%～30%[9]。寡聚酸碘能夠延緩馬鈴薯地上部分莖葉生長(zhǎng)，促進(jìn)塊莖膨大，增加產(chǎn)量，提早成熟[10]。曲亞英等[11]研究發(fā)現(xiàn)烯效唑和多效唑能夠顯著降低馬鈴薯葉面積指數(shù)，減少分枝數(shù)，降低株高，提高葉綠素含量，增強(qiáng)光合能力，提高產(chǎn)量。趙晶晶等[12]研究發(fā)現(xiàn)在馬鈴薯葉面噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 2-N，N-二乙氨基乙基己酸酯和縮節(jié)胺，均顯著增加了單薯重、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量。陳曉光等[13]和 禤維言等[14]研究發(fā)現(xiàn)，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能增加葉片葉綠素含量，提高凈光合速率，加快了葉片的光合作用，增加作物產(chǎn)量。龍國(guó)等[15]研究表明用硫脲、赤霉素+硫脲處理可以提高種薯萌發(fā)率、芽眼萌發(fā)率，增強(qiáng)抗性，增加光合作用時(shí)間，提高馬鈴薯大、中薯塊數(shù)量。在播種時(shí)，進(jìn)行種切塊拌種，但隨著馬鈴薯種植面積的不斷擴(kuò)大，切塊拌種費(fèi)時(shí)費(fèi)工，加上南方地區(qū)天氣炎熱，嚴(yán)重影響馬鈴薯種薯繁育[16]。【本研究切入點(diǎn)】之前的研究多數(shù)集中在各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)作物產(chǎn)量和功效的探討，現(xiàn)階段針對(duì)馬鈴薯的研究中，各種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑復(fù)配拌種影響小型化種薯生產(chǎn)方面的研究鮮少。開展馬鈴薯播種過程種薯小型化研究，對(duì)馬鈴薯發(fā)展智能機(jī)械化生產(chǎn)、降低勞動(dòng)成本、提高生產(chǎn)效率具有重要的意義。【擬解決的關(guān)鍵問題】 本研究擬通過采用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯進(jìn)行拌種，探索生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)生產(chǎn)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性及產(chǎn)量的影響，以期篩選出適合生產(chǎn)小型種薯的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，為提高生產(chǎn)小型優(yōu)質(zhì)馬鈴薯種薯提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為紅美原種馬鈴薯，由甘肅省農(nóng)科院馬鈴薯研究所提供；試驗(yàn)采用的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為5%氨基寡糖素、甲殼寡糖素、寡聚酸碘、6-BA。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020年4月至10月在甘肅省定西市渭源縣會(huì)川鎮(zhèn)下新莊進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)域?yàn)楸本?5°、東經(jīng)103°、海拔 2260 m，年平均降水量 566.4 mm，無霜期131 d。試驗(yàn)地地勢(shì)平坦、肥力均勻、土壤結(jié)構(gòu)疏松、排水良好并富含有機(jī)質(zhì)。播種時(shí)每667 m2基施尿素 8 kg、磷酸二銨 18 kg、硫酸銨 15 kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理（表1），清水為對(duì)照（CK），每處理小區(qū)面積18 m2，3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)間設(shè)田埂，試驗(yàn)地四周設(shè)置保護(hù)行。在播種前各處理均使用1 L復(fù)配生產(chǎn)調(diào)節(jié)劑拌種，各復(fù)配生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度見表1。 于4月25 播種，單壟單行，行距 0.6 m，行長(zhǎng) 6 m，株距 0.3 m，栽培管理與大田管理相同，于在9月28日至10月8日采收。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Experimental design

1.4 測(cè)定內(nèi)容與方法

株高、莖粗、主莖數(shù)、分枝數(shù)：每個(gè)小區(qū)隨機(jī)調(diào)查25株測(cè)定，取樣參考《馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]。葉綠素含量：塊莖膨大期用便攜式葉綠素儀分別測(cè)定各處理功能葉片的葉綠素值。光合參數(shù)：馬鈴薯塊莖膨大期，進(jìn)行馬鈴薯葉片光合生理指標(biāo)的測(cè)定。白天上午9：30～11：30，用美國(guó)Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定光合參數(shù)，選取自生長(zhǎng)點(diǎn)下數(shù)第3到4片完全展開、生長(zhǎng)良好的馬鈴薯葉片，測(cè)定光強(qiáng)為 1000 μmol·m?2·s?1，胞間CO2濃度為 380 μmol·mol?1，相對(duì)濕度為 75%。大薯率：測(cè)定每個(gè)小區(qū)＞50 g薯重占小區(qū)產(chǎn)量的百分率，取平均值。小薯率：測(cè)定每個(gè)小區(qū)≤50 g薯重占小區(qū)產(chǎn)量的百分率，取平均值。單株薯重：統(tǒng)計(jì)每個(gè)小區(qū)的單株薯重，取3次重復(fù)的平均值。單株結(jié)薯數(shù)：統(tǒng)計(jì)每個(gè)小區(qū)的單株結(jié)薯數(shù)，取3次重復(fù)的平均值。產(chǎn)量：測(cè)取每小區(qū)產(chǎn)量，取3次重復(fù)的平均值，然后折算出各處理的產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2020 軟件整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)， SPSS 20 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯生育期的影響

表2可以看出，D2、D5處理出苗期較其他處理提前2 d，提前進(jìn)入盛花期，分別在7月10日和7月11日出現(xiàn)盛花期現(xiàn)象，較CK處理提前5 d和4 d，D2處理成熟期是在9月25日，較其他處理提前成熟且比CK提前7 d。說明播種期相同條件下，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)馬鈴薯生育期影響不同，D2處理可以促進(jìn)馬鈴薯的頂端優(yōu)勢(shì)，種薯發(fā)芽早，出苗快，生育期縮短，最終使馬鈴薯成熟期提前。

2.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

表3可知，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯株高、莖粗、主莖數(shù)和分枝數(shù)均有影響。不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種處理下，D3和D4株高高于其他處理，較CK分別提高 12 cm和 9 cm。D6處理株高顯著低于D3處理，為51.00 cm，這可能與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類及濃度有關(guān)。莖粗表現(xiàn)為D2處理莖粗最大，為15.08 mm；D3處理，莖粗最小，為10.31 mm。主莖數(shù)和分枝數(shù)為D3、D4、D5、D6處理顯著高于CK；其中生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的主莖數(shù)表現(xiàn)為D3最大，D2最小。

表3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Table 3 Effects of seed treatments with growth regulators on potato plant growth

2.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯株高、莖粗生長(zhǎng)速率的影響

對(duì)馬鈴薯株高和莖粗進(jìn)行生長(zhǎng)速率的分析發(fā)現(xiàn)D1—D6處理株高生長(zhǎng)速率分別為20.84%、18.79%、27.67%、21.95%、18.76%和24.30%，處理之間差異不顯著，但各處理株高生長(zhǎng)速率均高于CK；D2處理莖粗生長(zhǎng)速率顯著高于各處理，較CK升高79.16%（圖1）。

圖1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯株高、莖粗生長(zhǎng)速率的影響Fig.1 Effects of seed treatments with growth regulators on height and stem girth growth rate of potato plants

2.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種后，觀察發(fā)現(xiàn)D2、D5處理葉片葉色變深，葉片變厚。葉綠素含量表現(xiàn)為D1、D2、D4和D5處理葉片葉綠素含量均增加，其中D2和 D5 處理顯著高于對(duì)照。D3、D6處理與對(duì)照無明顯差異。由此可見，D2和 D5處理可以控制地上部莖的生長(zhǎng)，能夠增強(qiáng)葉片光合作用，提高了葉片的光合能力，對(duì)塊莖產(chǎn)量的提高具有積極作用。

圖2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of seed treatments with growth regulators on potato plant chlorophyll content

2.5 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯光合作用的影響

塊莖膨大期是馬鈴薯光合產(chǎn)物積累最快的時(shí)期，約60%的光合同化物是在這個(gè)時(shí)期合成的[18,19]。如表4所示，通過測(cè)定塊莖膨大期不同生產(chǎn)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯葉片光合特性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，D2處理馬鈴薯葉片凈光合速率最大，為 24.12 μmol·m?2·s?1，顯著高于對(duì)照，較對(duì)照增加53.86%。葉片凈光合速率表現(xiàn)為D2 ＞D5＞D6＞D1＞D3＞D4＞CK。胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與凈光合速率的相似，各處理顯著高于對(duì)照，其中D2胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均顯著高于D1、D3、D4和D6，但與D5處理之間無顯著差異。對(duì)照蒸騰速率顯著高于其他處理，為 8.18 mmol·m?2·s?1。

表4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯光合作用的影響Table 4 Effects of seed treatments with regulators on photosynthesis of potato plants

2.6 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯塊莖分布的影響

從表5可見，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理能夠影響不同質(zhì)量塊莖的分布，但生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類不同影響不同。大薯率為67.55%～80.17%，D5處理顯著提高了＞50 g塊莖比率，而顯著降低了≤50 g塊莖比率，與對(duì)照相比，D5處理塊莖比率提高10.71%。小薯率為17.72%～32.45%，D2處理顯著提高了≤50 g塊莖比率，與對(duì)照相比，≤50 g塊莖比率提高27.25%。

表5 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯塊莖分布的影響Table 5 Effects of seed treatments with regulators on tuber count and size of potato plants （單位：%）

2.7 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響

由表6可以看出，不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑復(fù)配對(duì)馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)、單株薯重、產(chǎn)量均有顯著影響（P＜0.05）。D2處理單株結(jié)薯數(shù)為7.21粒·株?1，顯著高于其他處理和對(duì)照，較對(duì)照提高28.06%。D1、D3、D5、D6之間處差異不顯著 ，但均顯著高于CK。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯單株薯重、產(chǎn)量都有影響，D5處理單株薯重顯著高于其他處理，較CK分別提高59.57%。D2 處理產(chǎn)量達(dá)到最高，為 35335.94 kg·hm?2，其 次 是 D5 處 理 ， 產(chǎn) 量 為 30572.42 kg·hm?2。 說明D2處理產(chǎn)量增加是由單株結(jié)薯數(shù)的增多構(gòu)成的，而影響D5處理產(chǎn)量高的重要因素是單株薯重。

表6 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響Table 6 Effects of seed treatments with growth regulators on tuber yield of potato plants

3 討論與結(jié)論

多肽制劑氨基寡糖素、甲殼寡糖素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑氯吡苯脲、甲殼寡糖素、6-BA均具有促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，刺激植物生長(zhǎng)的作用。大量研究表明，烯效唑[20]、多效唑[8]具有降低馬鈴薯株高、抑制地上部分生物量的作用。本研究結(jié)果表明，D2、D5處理出苗期較其他處理提前2 d，盛花期也較CK處理提前5 d和4 d，說明播種期相同條件下，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)馬鈴薯生育期有一定的影響，D2處理可以促進(jìn)馬鈴薯的頂端優(yōu)勢(shì)，種薯發(fā)芽早，出苗快，生育期縮短，使馬鈴薯成熟期提前。有研究發(fā)現(xiàn)外源激素可以促進(jìn)馬鈴薯匍匐莖的形成，當(dāng)外源激素與生長(zhǎng)素共同作用時(shí)，能夠促進(jìn)匍匐莖的生長(zhǎng)[21?22]。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯株高、莖粗、主莖數(shù)和分枝數(shù)均有影響。不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種處理下，D3和D4株高高于其他處理，較CK分別提高12 cm和9 cm。D2處理莖粗最大，為15.08 mm；D3處理，莖粗最小。主莖數(shù)表現(xiàn)為D3最大，D2最小；D3、D4、D5、D6處理分枝數(shù)顯著高于CK。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的濃度和種類不同程度地刺激植物伸長(zhǎng)和橫向生長(zhǎng)。D2處理株高生長(zhǎng)速率變化最大，莖粗生長(zhǎng)速率顯著高于各處理，較CK升高79.16%。其中4種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種均對(duì)馬鈴薯植株地上部莖葉生長(zhǎng)具有抑制作用，有利于提高塊莖產(chǎn)量.

葉綠素是植物光合作用最重要的色素，是光合作用中能量轉(zhuǎn)化的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量多少是衡量葉片光合能力和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵[23?24]。王惠群等[25]研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可促進(jìn)植株光合色素含量合成，進(jìn)而提高光合速率，但是生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑含量過高，也會(huì)抑制其生長(zhǎng)。另有研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均提高了馬鈴薯葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率，增強(qiáng)葉片的光合作用[26]；本研究中，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種后，D2處理葉片葉色變深，葉片變厚，D2處理顯著增加了馬鈴薯葉面中葉綠素的含量，葉綠素含量的增加有利于葉片對(duì)光能的捕獲，增強(qiáng)植物的光合速率；因此，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過增加葉片葉綠素含量，以提高植物光合作用。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在植物生長(zhǎng)過程中調(diào)控植物的光合作用促進(jìn)有機(jī)物的合成，同時(shí)還可在物質(zhì)分配及產(chǎn)量形成方面具有十分重要的作用[27]。塊莖膨大期是馬鈴薯光合產(chǎn)物積累最快的時(shí)期，約60%的光合同化物是在這個(gè)時(shí)期合成的[28]。相關(guān)研究指出植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是馬鈴薯塊莖形成的關(guān)鍵物質(zhì)[29]。有關(guān)研究表明細(xì)胞分裂素能夠誘導(dǎo)匍匐莖頂端隆起，進(jìn)而誘導(dǎo)塊莖形成以及后續(xù)的膨大；但也有研究認(rèn)為細(xì)胞分裂素不具備促進(jìn)塊莖形成的生理功能[30]。本研究表明，D2處理馬鈴薯葉片凈光合速率最大，顯著高于對(duì)照，較對(duì)照增加53.86%。胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與凈光合速率的相似，各處理顯著高于對(duì)照，其中D2胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均顯著高于D1、D3、D4和D6。表明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以促進(jìn)馬鈴薯地上部莖葉生長(zhǎng)的，提高葉片光合作用，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

單株結(jié)薯數(shù)和單株薯重是構(gòu)成產(chǎn)量的因素。有研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑DTA-6對(duì)馬鈴薯具有增產(chǎn)的效果，但是馬鈴薯品種不同，效果也完全不一致，表明生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯品種增產(chǎn)有顯著差異[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，D5處理顯著提高了＞50 g塊莖比率，而顯著降低了≤50 g塊莖比率；D2處理顯著提高了≤50 g塊莖比率，與對(duì)照相比，≤50 g塊莖比率提高27.25%。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑拌種均能提高馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)、單株薯重和產(chǎn)量。D2處理單株結(jié)薯數(shù)最高，D5處理單株薯重最高；D2處理產(chǎn)量達(dá)到最高，為35335.94 kg·hm?2，D5 處理產(chǎn)量為 30572.42 kg·hm?2，顯著高于其他處理；大薯率D5最高；D2處理小薯率最高，說明D2處理產(chǎn)量高的重要因素是單株結(jié)薯數(shù)量多，而D5產(chǎn)量增加是由于單株薯重提高而構(gòu)成的。

綜上所述，D2 處理（10 mL·L?15% 氨基寡糖素+2.5 mg·L?16-BA+7.5 mL·L?1寡聚酸碘）拌種處理能夠提高馬鈴薯莖粗、葉綠素含量、光合速率和單株薯重，進(jìn)而提高馬鈴薯產(chǎn)量，適用于馬鈴薯機(jī)械化種植中原種生產(chǎn)；D5 處理（5 mL·L?1甲殼寡糖素+2.5 mg·L?16-BA+7.5 mL·L?1寡聚酸碘）可提高單株薯重、大薯數(shù)量及產(chǎn)量，提高馬鈴薯商品薯生產(chǎn)，獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益。