玉米花絲的多樣性及其顏色變化

王艷平，沈 奇，潘 紅，吳 燕，李華勇，王顯生，汪鴻星

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種質(zhì)資源與生物技術(shù)研究所，江蘇南京 210014）

玉米是重要的糧食和飼料作物，是我國(guó)總產(chǎn)量最高的糧食作物。要保證玉米產(chǎn)量，良種培育是關(guān)鍵。近年來，國(guó)家對(duì)種業(yè)研發(fā)提供了大量的政策支持，促進(jìn)了企業(yè)研發(fā)的積極性。2014年我國(guó)發(fā)布《國(guó)家級(jí)水稻玉米品種權(quán)審定綠色通道試驗(yàn)指南（試行）》，審定程序簡(jiǎn)化，玉米審定品種數(shù)量急劇增長(zhǎng)。近3年來，我國(guó)每年審定的玉米品種為2 000～3 000 份，每年申請(qǐng)品種保護(hù)的品種2 000 多份。2016年我國(guó)實(shí)施新《種子法》，規(guī)定需品種保護(hù)和審定的玉米品種都要滿足特異性（Distinctness）、一致性（Uniformity）、穩(wěn)定性（Stability），即DUS 測(cè)試的要求。因此，每年都有大量的玉米品種進(jìn)行DUS 測(cè)試。

花絲性狀是玉米DUS 測(cè)試指南中必測(cè)的基本性狀，也是經(jīng)常用于特異性和一致性判定的性狀。這一性狀的表達(dá)由遺傳基因決定，但也受環(huán)境因素的影響。花絲性狀的準(zhǔn)確描述對(duì)玉米品種保護(hù)和審定起著重要作用。本文將從玉米花絲的生物學(xué)意義、生長(zhǎng)發(fā)育過程、花絲顏色的形成和遺傳機(jī)制進(jìn)行闡述，總結(jié)在玉米品種DUS 測(cè)試中觀察到的花絲（在生長(zhǎng)發(fā)育過程中）顏色變化現(xiàn)象，以期為玉米品種特異性和一致性更為科學(xué)、準(zhǔn)確的判定提供依據(jù)。

1 玉米花絲的生物學(xué)意義

玉米是雌雄穗同株異位異花授粉作物，雄穗著生于莖稈頂端，雌穗著生于莖稈中部、穗柄頂部。玉米花絲與子房相連，是雌穗上小花雌蕊的一部分，包括花柱和柱頭。玉米花粉落到柱頭，通過花柱進(jìn)入子房到達(dá)胚囊，放出2個(gè)精子。一個(gè)精子與卵細(xì)胞結(jié)合形成合子，發(fā)育成種子的胚；另一個(gè)精子與2個(gè)極核結(jié)合，發(fā)育成種子的胚乳。

2 玉米花絲的生長(zhǎng)發(fā)育過程

玉米花絲的發(fā)生首先開始于果穗中下部，且生長(zhǎng)速率最快，其次是基部和中部，頂部花絲出現(xiàn)最晚，且生長(zhǎng)速率也較慢，花絲在吐絲后第3 天生長(zhǎng)速率最大。玉米花絲在雄穗開花后第2 到第8 天抽出苞葉。中下部花絲最先抽出苞葉，其次是基部和中部，中部和基部吐絲快且集中，頂部最晚。從花絲伸出苞葉后的長(zhǎng)度來看，中下部花絲最長(zhǎng)，基部次之，頂部花絲伸出苞葉的長(zhǎng)度最短。花絲活力在吐絲后2～4 d 活力最強(qiáng)，1 周之后開始下降，20 d后花絲活力喪失。玉米花絲在受精以前，能持續(xù)生長(zhǎng)，受精后花絲停止生長(zhǎng)，活力下降，顏色變褐，隨之枯萎衰亡。李金才等根據(jù)花絲結(jié)構(gòu)解剖結(jié)果，將花絲的生長(zhǎng)發(fā)育劃分為4個(gè)時(shí)期：花絲發(fā)育初期，此時(shí)玉米果穗中下部小花子房頂部出現(xiàn)0.1～0.2 cm 突起，其余部位花絲沒有出現(xiàn)；花絲發(fā)育中期，此時(shí)花絲長(zhǎng)度0.3～16.0 cm，開始具備受精結(jié)實(shí)能力，但結(jié)實(shí)能力比較低；吐絲期，此時(shí)花絲剛剛抽出苞葉，長(zhǎng)度20～30 cm，生長(zhǎng)速率最快，花絲活力最旺盛；花絲衰亡期，此時(shí)花絲長(zhǎng)度45～50 cm，顏色由淺變褐，花絲基部與穗軸連接處變細(xì)。

花絲的生長(zhǎng)發(fā)育和數(shù)量與溫度、光照條件密切相關(guān)。花絲生長(zhǎng)發(fā)育期間日平均溫度較高、光照好，則花絲發(fā)育早、數(shù)量多；溫度低、光照時(shí)間短，則花絲發(fā)育遲緩，最頂部花絲甚至不發(fā)育，花絲數(shù)量減少。

3 玉米花絲顏色的形成和遺傳機(jī)制

玉米花絲的顏色是由花青素在花絲中的積累而形成的。植物在不同組織部位積累花青素是為適應(yīng)環(huán)境中生物和非生物脅迫，提高其對(duì)環(huán)境脅迫的抗性。控制花青素生物合成途徑的基因受植物發(fā)育階段和環(huán)境因素的調(diào)控。光照是花青素生物合成的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因素，對(duì)植物顏色的產(chǎn)生起著決定性的影響。Hong 等根據(jù)植物的光調(diào)節(jié)方式，將生殖器官的色素沉著分為光依賴型和光不依賴型。強(qiáng)光誘導(dǎo)了花青素基因的表達(dá)，導(dǎo)致了花青素的積累；相比之下，在弱光或暗條件下，相關(guān)基因的表達(dá)被下調(diào)或抑制，導(dǎo)致花青素的積累減少，從而產(chǎn)生白色或淺色的器官。

玉米中約有20個(gè)基因影響花青素的產(chǎn)生，彼此之間遺傳關(guān)系復(fù)雜。目前對(duì)玉米花絲中花色素積累的遺傳機(jī)制研究尚處于基因定位階段。Sourdille等將1個(gè)與玉米花絲顏色有關(guān)的QTL 定位到第10號(hào)染色體上。孫玲凌等在10 號(hào)染色體上也定位到1個(gè)控制花絲顏色的主效QTL。Chen 等將第10 號(hào)染色體上的花絲顏色基因COS 限定在包含已克隆的玉米花色素合成基因r1 所在的700 kb 區(qū)域。代資舉等鑒定出4個(gè)分別位于第1、8、9、10 號(hào)染色體上的控制玉米花色的主效QTL，并將位于第10 號(hào)染色體上的主效顯性位點(diǎn)qSC10 精細(xì)定位在374.2 kb 之內(nèi)，推測(cè)該基因可以正向調(diào)控花色素合成相關(guān)基因表達(dá)，影響花色素在玉米花絲中的積累。

4 玉米花絲多樣性

4.1 花絲顏色的多樣性

不同玉米品種，花青素在花絲中積累的數(shù)量不同，致使玉米品種的花絲顏色呈現(xiàn)出多樣性。鄭用璉將玉米花絲的顏色主要分成青色、紅色、棕色和橙紅色4 種類型。國(guó)家普通玉米品種區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)、預(yù)備試驗(yàn)調(diào)查項(xiàng)目和標(biāo)準(zhǔn)將玉米吐絲期約5 cm 的新鮮花絲顏色分為綠、淺紫、紫、深紫、黑紫等。在玉米品種DUS 測(cè)試中，國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《植物品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 玉米》將玉米吐絲期約5 cm 的新鮮花絲顏色按花青苷顯色強(qiáng)度分為9個(gè)級(jí)別：1 級(jí)，無或極弱（綠）；2 級(jí)，無或極弱到弱；3 級(jí)，弱（淺紫）；4 級(jí)，弱到中；5 級(jí)，中（紫）；6級(jí)，中到強(qiáng)；7 級(jí)，強(qiáng)（深紫）；8 級(jí)，強(qiáng)到極強(qiáng)；9 級(jí)，極強(qiáng)（黑紫）。筆者在多年的玉米DUS 測(cè)試工作中發(fā)現(xiàn)，在花絲花青苷顯色強(qiáng)度表現(xiàn)為1～9 級(jí)外，同級(jí)別的品種也會(huì)呈現(xiàn)出顏色的差異，如1 級(jí)的品種有白色和綠色2 種類型，3 級(jí)的品種有粉色和淺紫色2 種類型（表1）。

表1 玉米品種花絲顏色的多樣性

4.2 花絲長(zhǎng)度、形態(tài)和顏色呈現(xiàn)部位的多樣性

抽出苞葉的玉米花絲除在顏色上表現(xiàn)出多樣性外，還在長(zhǎng)度、形態(tài)和著色部位上表現(xiàn)出多樣性（表2）。長(zhǎng)度短的花絲約5 cm，長(zhǎng)的花絲可達(dá)到15 cm。有些品種花絲順直，有些品種花絲呈現(xiàn)不同程度的卷曲。有些品種的花絲顏色呈現(xiàn)在頂部，有些呈現(xiàn)在基部，還有些品種花絲全部呈現(xiàn)出顏色。

表2 玉米品種花絲長(zhǎng)度、形態(tài)和著色部位上的多樣性

5 玉米花絲顏色在生長(zhǎng)發(fā)育過程中的變化

對(duì)南京地區(qū)多年的玉米DUS 測(cè)試觀察發(fā)現(xiàn)，玉米花絲在從苞葉抽出至衰亡的過程中，顏色會(huì)呈現(xiàn)不同的變化。為更好地描述這些變化，將花絲抽出苞葉后的生長(zhǎng)發(fā)育過程分為抽絲初期、花絲伸長(zhǎng)期、授粉期、授粉后至衰亡期、衰亡期（表3）。

表3 不同玉米品種花絲在生長(zhǎng)發(fā)育過程中的顏色變化（示例）

（續(xù)表）

（續(xù)表）

（續(xù)表）

（續(xù)表）

（續(xù)表）

5.1 花絲顏色變化的品種間差異

不是所有品種在生長(zhǎng)發(fā)育過程中花絲顏色都會(huì)發(fā)生變化的，有些品種的花絲顏色相對(duì)穩(wěn)定。從表3 可以看出，每個(gè)級(jí)別都存在花絲顏色在花絲生長(zhǎng)發(fā)育過程不發(fā)生變化的品種。花絲顏色表現(xiàn)為1～3 級(jí)的品種，多在生長(zhǎng)發(fā)育過程中發(fā)生變化，而花絲顏色為4 級(jí)以上的品種幾乎不發(fā)生變化。

5.2 花絲顏色變化的類型

玉米花絲在抽絲后的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，顏色的變化還表現(xiàn)在有些品種花絲的花青苷顯色強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，如2018-2670A（測(cè)試品種編號(hào)，下同）和2018-3517A；有些品種花絲的花青苷著色面積逐漸增大，如20191000673A。

5.3 花絲顏色變化的時(shí)期

不同品種花絲顏色發(fā)生變化的時(shí)期也有所不同，如20205001277A 顏色變化發(fā)生在花絲伸長(zhǎng)期，2018-3517A 發(fā)生在授粉期，NJ20191056A 發(fā)生在授粉后至衰亡期，NJ20191002A 發(fā)生在衰亡期。

5.4 花絲顏色變化與環(huán)境條件的關(guān)系

在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段，花絲顏色均會(huì)受溫度、光照的影響而發(fā)生變化。一些品種的花絲在不同的天氣條件下呈現(xiàn)的顏色會(huì)有所不同，陰雨天花絲顏色較淺，晴天花絲顏色相對(duì)較深，兩者可相差2個(gè)級(jí)別（表4）。

表4 不同天氣條件下花絲顏色的變化

6 結(jié)語

花絲在玉米育種過程中不是一個(gè)重要的農(nóng)藝性狀，因此很少被育種家關(guān)注。但是由于花絲顏色（花絲花青苷顯色強(qiáng)度）具有直觀易鑒別、品種間差異明顯、能夠穩(wěn)定遺傳的特點(diǎn)，成為玉米品種鑒定的一個(gè)重要性狀。《中華人民共和國(guó)種子法》規(guī)定，國(guó)家實(shí)行植物新品種保護(hù)制度，對(duì)具備新穎性、特異性、一致性、穩(wěn)定性和適當(dāng)命名的植物品種，由國(guó)務(wù)院農(nóng)業(yè)、林業(yè)主管部門授予植物新品種權(quán)。同時(shí)，申請(qǐng)審定的品種應(yīng)當(dāng)符合特異性、一致性、穩(wěn)定性要求。國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)將“花絲顏色”作為43個(gè)必測(cè)性狀之一，是玉米品種權(quán)申報(bào)、品種審定和品種權(quán)糾紛處理中的一個(gè)重要性狀指標(biāo)。因此，對(duì)“花絲顏色”這一性狀的科學(xué)、準(zhǔn)確和統(tǒng)一規(guī)范的描述顯得尤為重要。

通過多年的玉米品種DUS 測(cè)試中對(duì)花絲的觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)玉米品種的花絲顏色具有豐富多樣性，一些品種的花絲花青苷顯色在花絲生長(zhǎng)發(fā)育過程中會(huì)發(fā)生不同程度的增強(qiáng)，一些品種的花絲花青苷顯色會(huì)受天氣條件變化（如晴天抽出的花絲花青苷顯色比陰雨天抽出的花絲花青苷顯色強(qiáng)）的影響，這印證了前人的研究結(jié)果：花青素的積累受光照強(qiáng)度的影響，不同品種生殖器官的色素沉著對(duì)光照依賴性不同。本文對(duì)上述發(fā)現(xiàn)進(jìn)行總結(jié)，以期為玉米DUS 測(cè)試人員在利用花絲性狀對(duì)玉米品種特異性和一致性判定時(shí)提供參考，進(jìn)一步為玉米品種保護(hù)、品種審定提供更加科學(xué)、客觀的理論依據(jù)。建議在DUS 測(cè)試的操作手冊(cè)及其他指導(dǎo)性文件中規(guī)范花絲顏色性狀觀測(cè)的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期。觀測(cè)者在性狀描述、DUS 測(cè)試和品種鑒定過程中，對(duì)玉米花絲顏色的判定要根據(jù)不同品種、花絲發(fā)育時(shí)期和環(huán)境條件綜合判定。

?