澳門路環華潤楠古樹的物候及所屬群落特征

林春惠, 易綺斐, 杜曉潔, 王強, 顧惠怡

澳門路環華潤楠古樹的物候及所屬群落特征

林春惠1,2, 易綺斐2*, 杜曉潔2, 王強2, 顧惠怡2

(1. 仲愷農業工程學院，廣州 510225；2. 中國科學院華南植物園，廣州 510650)

為加強對澳門華潤楠()的保育工作，對最古老的1株華潤楠和群落優勢種絨毛潤楠()進行物候監測，并采用樣地調查法對群落的物種組成、結構和物種多樣性進行了分析。結果表明，2—3月為華潤楠新葉生長盛期，3月中下旬為花期，果期由4月持續到9月；4—5月為絨毛潤楠展葉盛期，10—12月為花期，12月至翌年3月為果期。2 000 m2的樣地中共記錄到維管植物104種，隸屬于48科82屬。種子植物區系以熱帶分布為主，占總區系成分的87.01%。喬木層的華潤楠雖然只有1株高大古樹，但其以18.97%的重要值排在所有樹種中的第4位，灌木層的華潤楠(平均高度20 cm以下的幼苗)以37.06%的重要值排第2位，絨毛潤楠為喬木層和灌木層明顯的優勢樹種。群落垂直結構的物種多樣性格局表現為：物種豐富度指數為喬木層>灌木層>草本層>藤本層；均勻度指數為藤本層>草本層>喬木層>灌木層；多樣性指數和′最高的均為草本層，最低的均為灌木層。因此，該群落屬于亞熱帶性質常綠闊葉林，物種組成相對豐富，華潤楠古樹生長正常，但種群不穩定，應加強保護。

華潤楠；群落；物候；澳門

華潤楠()又稱荔枝槁、八角機、楨南等，是樟科(Lauraceae)潤楠屬的常綠喬木，生長于亞洲東部及東南部熱帶和亞熱帶地區的山坡闊葉混交疏林或矮林中，廣泛分布于越南和我國廣東、廣西及海南省[1]。其枝葉茂盛，葉色終年翠綠，樹冠開闊，樹干挺拔，生長速度較快，抗交通污染和工業污染能力強[2]，常被用做造林、造景、用材林或綠化樹種。

華潤楠在澳門被稱為中華楠，曾因帶“中華”2字被選為澳門特首手植樹，是澳門的珍稀樹種，野外分布稀少，在路環半島中僅發現零星幾株[3]。目前，少有對澳門華潤楠的研究，而黑沙水庫健康徑處的華潤楠是澳門最老的1株，樹齡為200多年, 對當地的水文、地理與植被的變遷史研究極具意義, 深受政府重視。本研究以黑沙水庫中的華潤楠古樹為中心，向四周擴展設置連續樣地，對其群落組成、空間結構、物種多樣性及主要物種物候等進行研究分析，旨在為華潤楠古樹的保護以及進一步研究提供理論依據，并希望能為可持續利用，及維持其所在生態系統的穩定提供參考依據。

1 研究區概況

澳門是中國南部的一個海島城市，地處廣東省珠江口西南岸，位于113o31?33″～113o35?43″ E, 22o06? 39″～22o13?06″ N。北與珠海市的拱北接壤，西與珠海市的灣仔、橫琴島隔水相對，東隔珠江口與香港相望，南則毗鄰南海。由澳門半島、氹仔和路環組成，2017年總面積為30.8 km2。澳門屬于典型的亞熱帶海洋性季風氣候，近幾年平均氣溫為23.1 ℃，平均總降雨量為1 950 mm，平均日照時間為1 770 h, 降雨集中在春夏季，臺風季節為5—10月, 其中7—9月最頻繁。黑沙水庫位于澳門南邊地勢最高的路環島，路環島面積約為澳門的四分之一，常住人口卻不足澳門總人口的5%，區內丘陵起伏，人煙稀少，層林疊翠，素有“澳門之肺”之稱[4]。在環境污染嚴重的今天，路環作為澳門區內僅有的綠地空間，政府對路環區內的植物資源愈加重視。

2 方法

2.1 物候監測

采用傳統的地面物候觀測法[5]，對喬木層的華潤楠()及其所在樣方內生長狀況良好的5株絨毛潤楠()進行掛牌編號，于2016年1月至2018年5月每月定期觀測并記錄物候時期及特征。在植株生長變化較快的花期和果期，每月增加1～2次觀測記錄。

2.2 樣地調查

經全面勘察后，發現路環黑沙水庫處的植物群落大部分為自然的常綠闊葉林，郁閉度高達85%左右,只有少數靠近景區和路邊的植物被人工修剪過。以華潤楠古樹為中心點，設置40 m×50 m (2 000 m2)樣地。采用相鄰格子法，把2000 m2的樣地劃分成20個10 m×10 m的喬木樣方，在每個喬木樣方中隨機選取1個5 m×5 m的灌木樣方和1個1 m×1 m的草本樣方。參考方精云等[6]的方法，記錄樣方內所有喬木(胸徑>3 cm)的種名、高度、胸徑和冠幅, 并記錄灌木(高度<3.5 m)、草本和藤本植物的種名、高度、蓋度和數量。

2.3 數據分析

重要值計算 重要值(IV)是評價群落中某物種地位的指標，其決定因子有相對多度(RA)、相對頻率(RF)、相對顯著度(RD)、相對蓋度(RC)。喬木IV=RA+RF+RD；灌木IV=RA+RF+RC。

多樣性指標計算 群落多樣性指數能反映物種與環境間的復雜關系，物種豐富度Margalef指數()、Simpson指數()、Shannon-Wiener指數()和均勻度Pielou指數(sw)是常用的4種多樣性指數。=(-1)/ln；=1?∑P2；=?∑(PlnP);sw= ?∑(PlnP)/lnS，式中，為樣方內所有物種數；為樣方內所有植株數；P為物種的個體數占所有物種個體總數之比。

3 結果和分析

3.1 物候觀測

華潤楠在11月至翌年3月頂芽膨大，2—3月為展葉盛期，嫩葉常為褚紅色，滿樹嫩葉，為優良的春色葉觀賞樹種，3月中旬至下旬開花，花期短, 4—5月為幼果期，果熟期主要集中在6月，8—9月仍有部分掛果，果成熟時深藍色至黑色，果期落果較多，邊成熟邊落果，成熟期較短。絨毛潤楠在7月至翌年2月都有葉芽萌發, 3月初開始展葉, 4—5月為展葉旺盛期，10—12月第2次發新葉，嫩葉常為淡褚紅色，為春色葉觀賞樹種，花期為10—12月，果期為12月至翌年3月，3月果實成熟，果熟時呈紫紅色至紫黑色(圖1, 2)。

3.2 群落物種組成

根據調查(表1)，澳門路環黑沙水庫華潤楠古樹所在的絨毛潤楠群落中共記錄到48科82屬104種維管束植物2 134株，其中被子植物43科76屬96種; 裸子植物1科1屬1種；蕨類植物4科5屬7種。喬木物種最多，有47種；藤本植物較豐富, 有27種; 灌木和草本植物株數最多，占群落總株數的70%。樣方中珍稀樹種除華潤楠外，還有國家級保護植物白桂木()和廣東省級保護植物石梓()等。群落中含屬數最多的是茜草科(Rubiaceae)，有8屬，其次是豆科(Fabacea,7屬)。樟科有2屬4種，為潤楠屬的華潤楠和絨毛潤楠及木姜子屬()的豺皮樟(var.)和潺槁木姜子()。群落中寡種科較多，其中只含1屬1種的有29科，占總科數的59%。

3.3 地理區系成分分析

從表2可見，澳門路環水庫絨毛潤楠群落中種子植物屬的分布區類型較豐富，77屬可分為12個分布區類型(包括亞型)，以熱帶分布(包括熱帶和泛熱帶分布)為主，有67屬，占總屬數的87.01%, 其中，泛熱帶分布最多，有30屬，占總屬數的38.96%；其次是熱帶亞洲和熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布，分別有12和10屬，分別占總屬數的15.58%和12.99%。植物屬的溫帶性質較弱，北溫帶分布僅有2屬, 為松屬()和胡頹子屬()，占總屬數的2.60%。華潤楠及優勢樹種絨毛潤楠均為熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布，群落中較多的烏桕屬()、野桐屬()、紅豆屬()、南鵝掌柴屬()均為熱帶分布。群落中熱帶性質的科有24科，如茜草科等，與群落所處的熱帶性地域相適應，群落的植物區系具有較強的熱帶性質。

表1 群落中維管植物組成

表2 群落中種子植物屬的分布區類型

3.4 群落中主要樹種及優勢種分析

從表3可見，澳門路環水庫絨毛潤楠群落中樹種的重要值差別較大，絨毛潤楠為明顯的優勢樹種和建群樹種，表明其在群落中的生存適應能力極強。華潤楠作為主要樹種，重要值處于第4位，其樹齡遠大于其余喬木，在胸高斷面積上占有絕對優勢，其相對顯著度高達18.02%，但整個喬木層中僅記錄到1株華潤楠，故其相對多度與相對頻度為喬木層最低。表明華潤楠在群落中的穩定性較差，在群落的演替過程中，該種很有可能會消失。此外, 喬木層的白楸()和山烏桕()分別以重要值32.01%和27.27%占據第2、3位，其植株數量、大小和分布狀況都較有優勢，是群落中較為穩定的樹種。

群落灌木整體重要值與喬木的相似，優勢種明顯，仍為絨毛潤楠，而華潤楠的重要值排在第2位，主要是株數占了絕對優勢(表4)。

3.5 物種多樣性分析

從表5可知，澳門路環水庫絨毛潤楠群落的物種豐富度與物種豐富度指數呈正相關，物種豐富度指數表現為喬木層>灌木層>草本層>藤本植物, 這是因為群落郁閉度較高，林下植物相對較少，導致草本植物的光利用能力有限。群落的Shannon- Wiener指數和Simpson指數最高的都是草本層植物,最低的都是灌木層植物，喬木層的Simpson指數比藤本植物低, 而Shannon-Wiener指數比藤本植物高。灌木層在群落中分布均勻程度最低，可能是灌木層中有很多成片不均勻分布的喬木小苗。

4 結論和討論

植物物候是指植物受氣候和其他環境因子的影響而出現的以年為周期的自然現象，如植物的發芽、展葉、開花、葉變色、落葉等，是植物長期適應環境的季節性變化而形成的生長發育節律[7]。通過一年四季對植物進行物候觀測，記錄各生長發育期到來的時間和持續時間的天數，用不同的圖案代表各種物候期，以一年為周期構建物候圖譜，可以直觀的了解植物生長發育過程的周期性[8–9]。物候不僅能夠指導園藝管理，還能反映與氣候及生態系統的密切聯系，對植物的保育研究具有重要的指導意義[10]。物候圖譜能直觀的反映植物一年四季的物候格局[11]，華潤楠和絨毛潤楠的葉片萌芽生長期都在春季，且嫩葉都呈褚紅色，是良好的春色葉觀賞樹種。華潤楠的果期為4—9月，正好處于澳門的的臺風季，果期尤其是果熟期極易受臺風影響，所以果期的物候特征每年存在一定的差異。華潤楠的落果會萌發大量小苗，如需要對這些華潤楠小苗進行繁育研究，建議從這一時期開始。

表3 群落中喬木樹種重要值

表4 群落中灌木樹種重要值

表5 群落的物種多樣性

植物群落是互相影響的多種植物按一定規律性排列組合而成的一個復雜整體[12]，這個整體的表現形式通常受地理位置和氣候條件的影響。澳門黑沙水庫絨毛潤楠群落屬于南亞熱帶常綠闊葉林，具有明顯的與地理位置相適應的熱帶性質群落特征。作為廣東的臨近地區，其植物區系情況與廣東高度相似，在地理上靠近熱帶地區北部，與中國南部熱帶植物區系有密切聯系[13–14]。群落中有種子植物44科77屬97種，蕨類植物4科5屬7種，含屬數最多的為茜草科和豆科。參照中國種子植物區系分布類型[15–16]，該群落的植物屬可劃分為12個分布區類型，較為豐富，以熱帶性質的屬占主導地位, 占總屬數的87.01%，而溫帶性質的屬僅有2屬，占2.60%。這與澳門植物區系相似，熱帶性質屬數量和種類較多，占絕對優勢，而溫帶性質的屬通常是廣泛存在的單種或寡種屬[14]。

重要值是反映物種在群落中所處地位的數量指標，與物種在群落中占據的空間位置及其對資源的利用能力成正比[17]。絨毛潤楠為澳門黑沙水庫絨毛潤楠群落明顯的優勢樹種，在喬木層和灌木層的重要值都是最高的，分別為69.07%和56.53%。喬灌木的優勢種決定著植物群落的框架，從絨毛潤楠的數量來看，絨毛潤楠將是群落中長期穩定存在的建群種和優勢種。而華潤楠在喬木層和灌木層的重要值雖然不低，但決定重要值的3個指標差別很大。據觀察，喬木華潤楠古樹的樹冠龐大，冠幅為15 m× 20 m，落果期時會掉落大量果實，冠幅范圍內有幼苗，數量遠超其他物種，幼苗平均高度約為20 cm，據多年監測，大部分幼苗在當年或次年枯死，樣地內沒有看到其他齡級的小樹，形成只見大樹不見小樹的現狀，這也是灌木層的華潤楠相對蓋度極低的原因。

物種多樣性是多種因素和維度的復雜構成，多樣性水平與群落的穩定性呈正相關[18–19]。本研究主要涉及的是群落組織水平上的多樣性。采用多樣性指數對群落多樣性的變化進行描述是群落多樣性研究中的常用方法。汪殿蓓等[20]認為將Margalef豐富度指數、物種多樣性指數(包括Shannon-Wiener指數和Simpson指數)以及Pielous均勻度指數結合起來，更能準確反映和評價群落的多樣性水平。物種多樣性是群落結構中最為典型的表現，是反映群落復雜性與穩定性的重要指標。與澳門其他植物群落相比[21–25]，黑沙水庫絨毛潤楠群落的物種多樣性指數普遍較高，故其生態功能會表現得更加復雜和強大[26]。從群落的多樣性格局來看，該群落已經過了自然演替的初期，喬木層和灌木層的物種多樣性超越了草本層，群落結構呈現復雜化[27]。群落中灌木層的均勻程度最低，主要是因為在極個別樣方中成片分布了華潤楠和絨毛潤楠的小苗。華潤楠的小苗平均高度僅約20 cm，且只分布在華潤楠古樹冠幅及周圍的小區域內，據多年觀察，在沒有發生嚴重病蟲害的情況下，這些小苗會在當年或次年大部分枯死，可能是因為華潤楠小苗生存能力有限, 澳門很有可能是華潤楠的一個不利異質生境，這種不適宜的生境使得華潤楠種群極難在自然條件下實現種群更新[28]。另外，近年來本研究團隊對該樣地中的華潤楠幼苗進行了遷地移栽試驗，移栽苗長勢良好，因此也有可能是大樹下的蔭蔽環境影響了幼苗的生長。也有研究表明，植物生長困難，可能是由于種群內存在密度制約效應和種群間的負聯結性[29–31]。因此，如需打破這一格局，建議進行適當的人工干預，對群落的生物和非生物組成進行人工適當優化，使植物群落得到一個正反饋的效果[32]。

澳門為海島，且城市化發生時間較早，進程較快，過于頻繁的人類活動導致了景觀格局破碎，生境損壞嚴重等問題[33]。本研究表明，黑沙水庫絨毛潤楠群落已是澳門少有且珍貴的自然植物資源，物種組成較澳門其他自然群落更為豐富，屬于亞熱帶常綠闊葉林；群落優勢樹種為絨毛潤楠，華潤楠在灌木層的重要值排第2位，在喬木層的重要值排第4位。華潤楠在我國大陸(廣東、廣西)的分布較多，而在澳門分布稀少，可視為澳門的稀有植物；因其株型美觀，具有較高的園林綠化價值。黑沙水庫中的華潤楠古樹作為一株有生命的綠色歷史文物，于人文而言，是見證澳門歷史的文明；于科研而言, 是研究自然史的資料，建議對其加強管理和保育。

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Studies on the Phenology and Community Characteristics of an Ancient Treein Ilha Coloane, Macao

LIN Chunhui1,2, YI Qifei2*, DU Xiaojie2, WANG Qiang2, GU Huiyi2

(1. Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China；2. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)

In order to strengthen conservation of, the oldest species in Macao, the phenology ofand, the dominant species in the community, was monitored, the species composition, structure and species diversity of the community were studied by using sample plot method. The results showed that February to March was the peak growth period of new leaves of, the flowering period was from mid to late March，and the fruit period last from April to June. The peak period of new leaves ofwas from April to May, the flowering period was from October to December, and the fruiting period was from December to March of the following year. There were 104 vascular species recorded in the plot of 2 000 m2, belonging to 82 genera and 48 families. The flora of seed plants of the community was dominated by Tropical distribution type, accounting for 87.01% of the total flora. Although there was only one tall ancient treein arbor layer, its importance value of 18.97% ranked the fourth among all tree species. And(seedlings with average height below 20 cm) ranked second with an important value of 37.06% in the shrub layer.was the dominant tree species in arbor and shrub layers. The species abundance index was arbor layer>shrub layer>herb layer>liana; the evenness index was liana>herb layer>arbor layer> shrub layer. The Shannon-Wiener and Simpson indexes of herb layer were the highest, and those of shrub layer were the lowest.So, the community belongs to the subtropical evergreen broad forest, the species composition is relatively rich, the growth of ancient treeis normal, but the population is unstable, protection should be strengthened.

; Community; Phenology; Macau

10.11926/jtsb.4495

2021-08-16

2021-09-27

中國科學院華南植物園-澳門合作項目; 廣東省科技計劃項目(2018B030324003); 國家自然科學基金項目(31870699)資助

This work was supported by the Cooperation Project of South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences and Macao; the Planning Project for Science and Technology in Guangdong (Grant No. 2018B030324003), and the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31870699).

林春惠(1997生)，女，研究生，主要從事珍稀植物資源保護與利用研究。E-mail: 15277519149@qq.com

E-mail: yiqifei@scbg.ac.cn