石羊河下游不同立地類型黑果枸杞種群結構及數量動態研究

趙艷麗，郭春秀，安富博，趙 鵬，趙赫然，4，王 飛，2

（1.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 武威 733000；3.甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站，甘肅 民勤 733300；4.甘肅河西走廊森林生態系統國家定位觀測研究站，甘肅 武威 733000）

石羊河下游地理單元屬民勤—潮水盆地，地貌有低山、沙漠、戈壁、灘地、河床和綠洲，而沙漠中包括了流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘，形成了多種生境類型，綠洲只占總土地面積6%［1］。下游降水約為110 mm 左右，民勤盆地地下水位為20 m 上下，因此區域內氣候基本一致，且植被多以地貌單元分布［2-3］。

黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）也叫蘇枸杞，屬茄科（Solanaceae）枸杞屬（Lycium）的耐鹽、抗旱，多棘刺小灌木，分布于我國陜西北部黃土高原、甘肅、寧夏、青海、新疆和西藏等地區，尤其在我國西北荒漠地區呈片狀分布狀態［4-6］。以黑果枸杞為優勢種的天然灌木群落是石羊河下游的重要植被建群種之一，對維持石羊河下游荒漠生態系統具有重要作用。近年來，隨著黑果枸杞經濟價值的不斷攀升，農戶非法采摘野生黑果枸杞行為頻發，他們采用剪枝或整株刈割的方式采收黑果枸杞果實，使黑果枸杞生長繁育遭到毀滅性的破壞，大部分地段的種群呈衰退趨勢，石羊河流域生態治理面臨嚴重危機［7］，因此保護和科學利用該種群對維持當地生態平衡和經濟發展顯得尤為重要。

種群數量動態是植物個體生存能力與外界環境相互作用的結果［8］，也是植物種群生態學研究的核心之一。其年齡結構、動態指數及生存函數等不僅可以反映種群結構的現狀和更新策略，而且在很大程度上可以揭示植物種群與環境間的相互關系［9］，同時還可以分析和預測種群數量動態及發展趨勢［10-11］。有關學者對西北荒漠區植物種群數量動態及分布格局方面進行了相關研究。周資行等［12-13］對蘭州市郊南北兩山不同生境紅砂種群數量動態的研究表明，南北兩山紅砂種群以中幼齡植株為主體，各群呈現增長型，并存在明顯的周期性；董秋蓮等［14］對張掖市龍首山紅砂種群結構及數量動態進行了研究，表明種群中齡級個體較豐富，且種群表現為穩定的增長型狀態；王軍等［15］對蘭州市半荒漠植被區紅砂種群數量動態進行了研究，結果表明各生境紅砂種群均表現出新苗和幼株豐富，紅砂種群整體處于穩定增長發育狀態；薛斌瑞等［9］對石羊河下游荒漠—綠洲交錯帶沙拐棗種群數量動態及分布格局進行的研究表明，交錯帶沙拐棗種群以中幼林為主體，且為增長型種群。但對西北干旱地區野生黑果枸杞的種群結構及數量動態變化特征的研究較少。為揭示該地區黑果枸杞種群動態變化特征，探索其生態價值，我們基于對石羊河下游不同生境黑果枸杞天然種群的樣地調查，對其年齡結構、靜態生命表、動態指數、存活曲線及生存函數等指標進行了分析研究，不僅有助于了解黑果枸杞野生種群的結構特征、生存狀況和發展趨勢，而且對于黑果枸杞種質資源保護和恢復，探索野生資源合理利用以及人工種植具有重要的參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于石羊河下游民勤縣境內，地理坐標E 103° 02′～104° 02′、N 38° 05′～39° 06′。研究區海拔1 000～1 936 m，平均為1 438 m。該區屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候，具有降水量少、蒸發強烈、夏季炎熱、冬季寒冷、晝夜溫差大、日照充足、風大沙多等特點。年均氣溫7.6 ℃，年均蒸發量2 604.3 mm，年均降水量113.2 mm。地貌類型為平原、沙漠和低山丘陵，土壤類型為灰棕漠土或石膏灰棕漠土，土壤通體以灰色或棕色為主，土壤表層緊實，部分地區有沙化現象，剖面發育微弱。植物主要以黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、堿蓬（Suaeda glauca）、白刺（Nitraria tangutorum）、紅砂（Reamuria soongoria）、鹽爪爪（Kalidium foliatum）等為主。

1.2 樣地設置與野外調查

2016 年9 月，在研究區選擇4 種不同立地類型樣地，分別為青土湖（鹽堿地，為退耕地或鹽堿土，在不同時間退耕地和鹽堿土分布黑果枸杞，生長良好）、豐慶灘（覆沙地，位于騰格里沙漠西北部，為湖積平原，土壤為粘土和灰棕漠土，黑果枸杞種群與檉柳和鹽爪爪群落交錯分布）、西沙窩（固定/半固定沙地，位于巴丹吉林沙漠東南緣，土壤以風沙土為主，黑果枸杞種群分布在人工林與綠洲邊緣）、萊菔山（礫石地，位于礫石戈壁邊緣，在沖溝邊緣或小面積灘地分布黑果枸杞，生長一般）為調查樣地（表1）［16］。以集中連片、邊界清晰的黑果枸杞作為研究對象，在每個樣地內設置1 個100 m×100 m 的大樣方，在每個大樣方中設置5 個10 m×10 m 的小樣方，用手持GPS 記錄每個樣地的地理位置（經、緯度）和海拔，采用便攜式土壤水分測定儀法測定樣地耕層土壤水分含量，并詳細記錄樣方內全部黑果枸杞個體數、冠幅及株高等指標。

表1 研究區不同類型黑果枸杞樣地基本情況

1.3 黑果枸杞個體年齡確定

參照王繼和等［16］、李昌龍等［17］的方法，采用空間尺度代替時間尺度，用橢圓面積的計算公式C=πxy/4（其中C 是橢圓面積，x 和y 分別為十字交叉法所測的冠幅大小軸）計算黑果枸杞的冠幅，用冠幅梯度指示荒漠植物黑果枸杞的年齡。采用0.5×103cm2作為1 個齡級進行統計，即Ⅰ級為0

1.4 數據處理與統計方法

1.4.1 種群靜態生命表的編制和生存分析 根據對黑果枸杞種群的實地調查資料，以黑果枸杞各齡級為橫坐標，以各齡級黑果枸杞株數占總株數比例為縱坐標，繪制黑果枸杞種群的年齡結構圖；以種群各齡級數據為基礎，制作靜態生命表；以不同樣地靜態生命表為基礎，以齡級為橫坐標，以存活數對數lnlx 為縱坐標，繪制不同立地類型黑果枸杞種群存活曲線。并引入4 個生存分析函數，即死亡密度函數、危險率函數、生存率函數和積累死亡率函數，以不同樣地黑果枸杞種群靜態生命表為基礎，分別以種群累積死亡率F（t）、生存率S（t）、死亡密度函數f（t）和危險系數λ（t）為縱坐標，以齡級為橫坐標，繪制不同立地類型黑果枸杞種群生存曲線。進一步更深入分析種群的數量動態結構，闡明種群的生長發育規律［18-20］。其中，靜態生命表通常包含：標準化存活數（lx）、死亡數（dx）、死亡率（qx）、區間壽命（Lx）、總壽命（Tx）、平均期望壽命（ex）、存活率（Sx）、虧損率（Kx）。計算公式如下：

lx=（ax/a1）×1 000［x為齡級，ax為在x 齡級內出現的個體數，（lx）為在x 齡級開始時實際存活個體數］；

dx=lx-lx-1（從x到x+1 齡級間隔期內標準化死亡數）；

qx=dx/lx（從x 到x+1 齡級間隔期間個體死亡率）；

Lx=（lx+lx+1）/2（從x 到x+1 齡級間隔期間平均存活的個體數）；

總壽命=∑Lx（從x 齡級到超過x 齡級的個體存活總數）；

ex=Tx/lx（進入x 齡級個體的生命期望壽命）；

Sx=lx+1/lx（存活率，即x+1 期存活個體數與x期存活個體數之比）；

Kx=ln（lx）-ln（lx+1）（虧損率，從x 到x+1 期受到的阻力）。

4 個生存分析函數，其中：

1）生存率函數S（t）=P1·P2·P3…Pt：（Pt為存活率）

2）累計死亡率函數F（t）=1-S（t）：

1.4.2 黑果枸杞種群動態指數 采用陳曉德［21］的量化方法，推導出衡量黑果枸杞種群年齡結構的動態指數，其計算方法為：

式中Vn為種群從n 到n+1 齡級的個體數量變化；Vpi為種群年齡結構的數量變化動態指數；Sn為第n 級種群個體數；k 為種群大小級數量。當Vpi和Vn為正值時，表示種群或相鄰年齡級個體數量為增長狀態；Vpi和Vn值為負數時，表示為衰退狀態；Vpi和Vn值為零時，表示穩定狀態。

當種群受到外部干擾時，種群數量動態還與大小級數量（k）及種的大小級個體數（S）兩因素相關，因此可將式（2）修正為：

式中Vn、Vpi和Vpi″分別反映種群個體數量的增長、衰退和穩定的動態關系。

2 結果與分析

2.1 黑果枸杞種群年齡結構

由圖1 可以看出，4 種不同立地類型樣地黑果枸杞種群的年齡結構差異不同，在鹽堿地、覆沙地和礫石樣地均表現為幼齡植株儲備豐富，黑果枸杞種群均以Ⅰ齡和Ⅱ齡級比例最大，數量較多，其中Ⅰ齡分別達到62.44%、54.70%、39.16%，種群年齡結構接近于增長型且表現出較為良好的更新能力。固定/半固定沙地內幼株數量則較少，只占18.75%。各樣地黑果枸杞隨著齡級的增大，第Ⅲ～Ⅶ齡級個體數量明顯減少，種群數量均呈現遞減趨勢，且在鹽堿地最為典型；大齡植株（Ⅵ～Ⅶ齡）數量較少，鹽堿地、覆沙地、礫石地、固定/半固定沙地各樣地第Ⅵ齡級至Ⅶ齡級黑果枸杞個體數量分別僅占1.00%、3.41%、1.72%、21.16%，且固定/半固定沙地內大齡植株數量明顯多于其他3 類樣地。

圖1 不同立地類型黑果枸杞種群年齡結構

2.2 黑果枸杞種群靜態生命表

由于植物天然種群各齡級株數波動是普遍現象，我們沒有對相關數據作勻滑處理，這樣不會掩蓋種群數量波動中的某些生態現象，更有利于反映種群現實狀況［21］。將各齡級株數標準化后直接用于各參數計算，4 種不同立地類型黑果枸杞種群靜態生存規律見表2。

由表2 可以看出，各樣地黑果枸杞種群死亡率（qx）與虧損率（kx）表現一致，最大齡期在各立地類型下均表現為Ⅲ齡級。隨著齡級的增大，各樣地黑果枸杞種群死亡率變化各不相同，固定/半固定沙地Ⅳ～Ⅵ齡級死亡率相對穩定，大齡植株的生活能力較強，種群的整體更新良好，而其他3類樣地黑果枸杞則呈現出在Ⅳ、Ⅴ齡級時死亡增加，直到Ⅵ齡級才趨于穩定。4 類樣地隨著黑果枸杞齡級的增加，平均期望壽命（ex）呈逐漸下降趨勢，黑果枸杞在4 類樣地的整體生存更新狀況良好。

表2 不同立地類型黑果枸杞種群靜態生命

2.3 黑果枸杞種群動態指數

依據種群動態量化方法，對不同類型樣地黑果枸杞種群各相鄰齡級間的個體數量動態變化進行定量分析（表3）。

由表3 可以看出，覆沙地在Ⅳ齡級向Ⅴ齡級、固定/半固定沙地在Ⅱ齡級向Ⅲ齡級及Ⅴ齡級向Ⅵ級礫石樣地在Ⅳ齡級向Ⅵ齡級過渡時Vn出現了負值，說明各樣地黑果枸杞種群在不同齡級過渡期間出現衰退現象［22］。其余齡級過渡時黑果枸杞種群齡級結構的動態指數Vn值均大于0，表明石羊河下游不同立地類型黑果枸杞種群基本處于發育狀態。整體上各樣地Vn和Vpi′值大于0，說明種群處于穩定增長的態勢。分析不同立地類型樣地Vpi可以看出，增長潛力由大到小依次為覆沙地（62.54%）、礫石地（55.11%）、鹽堿地（38.88%）、固定/半固定沙地（7.68%），Vpi′受種群各齡級個體數量的影響較大。從表3 中可以看出，黑果枸杞種群增長潛力由大到小依次為覆沙地（8.93%）、礫石地（7.87%）、鹽堿地（0.50%）、固定/ 半固定沙地（0.05%）。Vpi″能夠很好地修正種群各齡級數量的影響，且能較好地反映各樣地在非完全隨機干擾下種群的增長潛勢，結果顯示各樣地Vpi″值均大于零，因此種群為增長型種群。

表3 不同立地類型黑果枸杞種群動態指數① %

2.4 黑果枸杞種群存活曲線

存活曲線是特定年齡存活率和死亡率對齡級的相關曲線，能夠直觀地表達種群的存活過程，反映種群動態的重要變化趨勢［13］。Deevey 將種群存活曲線分為3 個類型：Deevey-Ⅰ型為凸曲線，該類型表示種群接近生理壽命前，只有少數個體死亡，但當達到一定生理年齡時，短期內死亡率較高；Deevey-Ⅱ型為直線，也稱對角線型，該類型種群各年齡的死亡率基本相同；Deevey-Ⅲ型為凹曲線，該類型種群幼年期死亡率較高，年齡短，當活到某一年齡階段時，死亡率就會逐漸降低，需要高出生率來補償［23］。

由圖2 可以看出，鹽堿地、覆沙地和礫石地3樣地黑果枸杞的存活曲線均接近于Deevey-Ⅲ型，各齡級的死亡率變化明顯。在覆沙地和鹽堿地中，由于水分條件相對較好（表1），幼株數量較多，所以種群前期死亡率波動較小，中期死亡率陡增，特別是Ⅴ級齡向Ⅵ齡級過渡時，死亡率達到最大，種群波動劇烈，Ⅵ齡級以后死亡率開始有緩慢增長趨勢；礫石地前期死亡率較大，在Ⅳ齡向Ⅴ齡過渡時死亡率達到最大值，但Ⅴ齡級向Ⅶ齡級過渡時由于生理衰老，生存和競爭能力減弱，死亡率又緩慢增長；固定/半固定沙地黑果枸杞的存活曲線接近于為Deevey-Ⅱ型，在種群內各齡級死亡率變化不大，種群為穩定型，種群在幼齡以前死亡率趨于平緩，在Ⅳ齡向Ⅴ齡過渡期間稍有下降，Ⅴ齡以后又緩慢增長直至種群趨于穩定。

圖2 不同類型黑果枸杞種群存活曲線

2.5 黑果枸杞種群生存分析

由圖3 可以看出，各樣地中黑果枸杞種群死亡率F（t）和危險系數λ（t）在Ⅰ齡向Ⅲ齡級過渡時呈現逐漸增大的趨勢，生存率S（t）和累積死亡率f（t）隨齡級呈單調遞減的趨勢。在固定/半固定沙地中，Ⅰ齡級生存率S（t）最大，其值為94.87%，但在Ⅵ齡級向Ⅶ齡級過渡時出現了劇烈波動，生存率迅速下降，而其他3 類樣地生存率在Ⅰ齡級向Ⅲ齡級過渡時出現劇烈下降。鹽堿地、覆沙地和礫石地這類3 樣地的f（t）整體走勢與S（t）反映一致，到Ⅴ齡級之后，3 類樣地的F（t）總體均接近1，固定/ 半固定沙地中在Ⅱ齡級f（t）出現起伏，F（t）直到Ⅶ齡級才接近1。

圖3 不同立地類型黑果枸杞種群生存曲線

3 結論與討論

研究結果表明，石羊河下游不同立地類型黑果枸杞種群均表現為新苗和幼齡個體比較豐富，而中老齡個體相對較少，種群表現為穩定的增長型狀態。黑果枸杞種群在Ⅲ齡級時死亡率最高，種群虧損率與死亡率保持一致。不同立地類型下黑果枸杞種群的4 個生存函數變化除局部有差異外，整體變化趨勢較為一致。各樣地中黑果枸杞種群死亡密度函數f（t）和危險系數λ（t）在Ⅰ齡級向Ⅲ齡級過渡時呈現逐漸增大的趨勢，生存率S（t）和累積死亡率F（t）隨齡級呈單調遞減的趨勢。黑果枸杞種群總體呈現出前期增長、中期穩定、后期衰退的特征。黑果枸杞種群幼齡期和生理衰老期的種群死亡率較高，導致石羊河下游黑果枸杞種群的發展受到阻礙，應該加強對黑果枸杞種群的相關研究及撫育管理。

種群的年齡結構和種群動態指數等指標是植物種群所生存的環境條件和種群自身的生物學特性共同作用的結果，是種群生態學研究的重要內容［24］。種群的年齡結構能夠很好地反映種群的基本特性，以及種群內不同大小個體數量的分布和配置情況［25-26］，并能夠充分說明種群的數量變化動態及其未來的發展演變規律［27-28］。在年齡結構方面，4 種樣地黑果枸杞種群均表現出幼齡個體數量豐富，中老齡個體數量貧乏，各樣地Ⅰ～Ⅲ齡級黑果枸杞幼齡植株儲備豐富，種群基本呈增長型，說明黑果枸杞能夠很好地適應當地的自然條件且更新潛力增強，種群發展態勢較穩定，這與王軍等［15］對蘭州半荒漠植被區紅砂種群結構的研究一致。

靜態生命表反映了黑果枸杞種群各齡級死亡率基本穩定，但局部有較大波動，尤其是在Ⅰ齡級向Ⅱ齡級過渡時出現了較大的死亡率，各樣地黑果枸杞種群最高死亡率（qx）和虧損率（kx）表現一致，最大值均出現在Ⅲ齡期。這表明黑果枸杞種群當個體成熟后，個體與個體之間相互爭奪區域內的空間和資源，特別是對水分的競爭加劇，黑果枸杞植株的生長發育受到阻礙，導致其死亡率增高，“自疏效應”明顯［13］。黑果枸杞個體在經過Ⅲ齡期強大的環境壓力篩選后，其抗逆性和耐受性都得到了鍛煉和加強，生存能力增強［8］，因此種群在Ⅳ齡級向Ⅵ齡級過渡期間死亡率和虧損率又明顯減緩，種群發展相對穩定。Ⅵ齡級以后，隨著黑果枸杞年齡增長，種群進入生理衰老期，死亡率又增高，種群開始衰退。黑果枸杞種群總體呈現前期增長、中期穩定、后期衰退的特征，這一結論與薛斌瑞等［9］關于石羊河下游荒漠—綠洲交錯帶沙拐棗種群數量動態的研究一致。由于各樣地水熱及養分條件不同，所以各樣地黑果枸杞種群死亡率和虧損率也有所不同。在鹽堿地、覆沙地和礫石樣樣地中，黑果枸杞種群死亡率和虧損率相對較大，主要是因為這3 類樣地中水分條件相對較好，幼齡個體數量豐富，但幼苗對環境的抵抗能力較弱；同時，為了爭奪更多的養分和水分來滿足生存的需要，競爭能力較弱的幼齡個體以高死亡率為代價，以應對強烈的環境篩選和種內競爭［29］。在固定/半固定沙地中，由于幼齡個體不足，間接減小了死亡率和虧損率［15］，且種群所處的生境土壤類型為沙質土壤，土壤水分含量不高、降水量少、風沙大，導致幼苗的存活率較低，種群更新較難。在Ⅲ齡級到Ⅶ齡級的更新過程中，其死亡率均較低，形成了較為穩定的繁殖策略。

種群動態指數顯示各樣地的相鄰齡級間的個體數量變化動態Vn 均基本為正值，充分說明4 類樣地的黑果枸杞種群基本處于發育狀態，整體上是穩定增長的。4 類樣地中黑果枸杞種群Ⅰ齡級的Vn 值均大于0，說明幼齡個體數量充足；覆沙地中黑果枸杞種群在Ⅳ齡級向Ⅴ齡級過渡時、礫石地中在Ⅳ齡級向Ⅵ齡級過渡時、固定/半固定沙地中在Ⅱ齡級向Ⅲ齡級過渡時及Ⅴ齡級向Ⅵ齡級過渡時Vn均出現了負值，說明在這3 樣地中黑果枸杞種群在不同齡級過渡期間生長受到了阻礙［30］。其余齡級過渡時黑果枸杞種群齡級結構的動態指數Vn值均大于0，并且種群受齡級制約下的（Vpi′）也大于0，表明4 類樣地種群均處于穩定增長的態勢。非完全修正動態指數（Vpi″）能夠較好地反映各樣地在非完全隨機干擾下的種群增長潛力，各樣地黑果枸杞種群的更新潛力均較大，種群處于比較旺盛的發育狀態，但鹽堿地和固定/半固定沙地的Vpi″則相對較小，說明種群更新能力較覆沙地和礫石樣地差，種群發展態勢趨于穩定。種群存活曲線能夠直觀地反映種群的存活過程及發展趨勢［31］。整體而言，鹽堿地、覆沙地和礫石地這3 類樣地的黑果枸杞的存活曲線均接近于DeeveyⅢ型（凹型），說明黑果枸杞種群早期死亡率極高，種群更新能力受到阻礙，出現衰退趨勢［32］；在固定/半固定沙地中，黑果枸杞的存活曲線為DeeveyⅡ型，表明在種群內，各齡級死亡率基本相同，種群為穩定型。

不同立地類型樣地黑果枸杞種群的4 個生存函數能夠很好地反映種群的生存規律，黑果枸杞種群生存變化的整體趨勢較為一致，但局部有差異。各樣地中黑果枸杞種群累積死亡率F（t）和危險系數λ（t）在Ⅰ齡向Ⅲ齡級過渡時呈現逐漸增大的趨勢，生存率S（t）和死亡密度函數f（t）隨齡級呈單調遞減的趨勢。各樣地中，種群在Ⅰ齡級向Ⅲ齡級過渡時死亡率S（t）較高，特別是固定/ 半固定沙地與其他3 類樣地差異較大，表現出了明顯的高存活率。這主要是因為在固定/半固定沙地中幼齡個體較少，中老齡植株數量豐富，經過幼齡期劇烈的環境壓力篩選后，具有較強的環境適應能力，獲得了相對寬松的生存環境和資源［15］，生存較為穩定，故存活率較高。固定/半固定沙地前期積累死亡率F（t）較其他3 類樣地相對較小，鹽堿地、覆沙地和礫石地樣地到Ⅴ齡級之后F（t）總體均接近1，固定/ 半固定沙地在Ⅱ齡級f（t）出現起伏，F（t）直到Ⅶ齡級才接近1，黑果枸杞的生存能力增強。鹽堿地Ⅰ齡級向Ⅱ齡級過渡時，危險系數增大；鹽堿地、沙地和礫石樣地均在Ⅴ齡級之后由于生理能力減弱，趨于生理成熟，危險系數均很大。