‘賽蜜酥1號’棗及其芽變品系果實的性狀差異

靳 娟，張雁飛,，阿布都卡尤木·阿依麥提，周 龍，郝 慶*

(1 新疆農業科學院 園藝作物研究所，農業部新疆地區果樹科學觀測實驗站,烏魯木齊 830091； 2 新疆農業大學 園藝學院，烏魯木齊 830052)

棗(ZiziphusjujubaMill.)屬于鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZiziphusMill.)果樹，在全國多地均有栽植，近年來已進入大宗果樹行列[1]。棗果實具有豐富的營養功效，既可以鮮食，又可以制干，是重要的食品工業原料[2]。由于新疆地理、氣候優越，近年來棗樹種植面積不斷擴大，分布越來越廣泛。目前南疆紅棗主栽品種是灰棗和駿棗，品種比較單一，且以制干為主，鮮食棗品種發展薄弱，無法滿足品種多樣化的市場需求，急需選育新品種。芽變選育是近年來紅棗新品種選育的最主要手段，而‘賽蜜酥1號’及其芽變品系‘賽蜜酥2號’是近兩年新疆地區選育的鮮食制干兼用的紅棗新品種[3]。

芽變在果樹的生長發育過程中普遍發生，且需經過開花、結果后表現出與原植株不同的性狀才能發現，了解產生芽變的機制，也能在一定程度上對品種選育提供支持。芽變會引起果實外部特征和內部品質的變化，而果實品質是決定其經濟價值及市場競爭力的重要因素之一，它主要受其品種特性的影響[4-5]。果實的內在與外觀品質間相互影響，果實外觀品質是購買水果最重要的參考標準之一[6]，而果實內在品質決定著果實風味，其中的糖、酸含量差異決定著果實的口感[7]。影響果實品質形成的關鍵因素是內糖的積累，而糖代謝與植物生長發育密切相關，如柯凡君等[8]通過研究梨發育過程中糖組分及蔗糖代謝相關酶活性的變化，明確了植物生長發育與果實內糖積累的重要關系。除此之外，果實角質膜的厚度、表皮細胞的形狀和排列對果實品質和抵抗機械損傷的能力都具有一定影響，角質膜對果實可起到一定的保護作用[9-11]。由此看來研究芽變品種果實外觀形態特征、糖酸含量、酶活性等內在品質具有重要現實意義。

本試驗測定了‘賽蜜酥1號’棗及其芽變品系‘賽蜜酥2號’的倍性、基因組大小，比較了它們果實的生長發育特性、果皮顯微結構、外觀品質及內部品質，以及影響果實品質的內源激素和蔗糖代謝相關酶活性，為該芽變品系及其優異性狀的挖掘利用奠定基礎，也為兩個棗品種(系)推廣提供一定參考。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

試驗材料棗品種‘賽蜜酥1號’及其芽變品系‘賽蜜酥2號’種植于新疆農業科學院園藝作物研究所葉城縣果樹科學觀測實驗站棗資源圃，是當年嫁接于樹齡7 a 的酸棗上的接穗，株行距為2 m×3 m，管理水平一致。春季萌發幼葉時，每個品種隨機先擇3棵樹上的葉片進行倍性鑒定。在棗幼果期、膨大期、白熟期、脆熟期、完熟期5個時期，每個品種分別從東西南北四個方向采摘樹冠外圍中上部的果實，測定果實生長動態，觀測果皮顯微結構，并液氮速凍帶回實驗室放在-80 ℃冰箱保存，之后進行果實內部品質、糖代謝相關酶活性的測定。

1.2 指標觀測

1.2.1 染色體倍性鑒定及基因組大小估測在‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’棗春季萌發期，采集嫩葉，運用流式細胞術進行倍性測定及基因組大小估測，供試棗為二倍體‘灰棗’、三倍體‘贊皇棗’以及四倍體番茄；參考王利虎等[12]、田新民等[13]的方法找到適合棗的提取液Tris·MgCl2[200 mmol/L Tris，4 mmol/L MgCl2，0.5%(v/v)TritionX-100]以及染色緩沖液 PI進行試驗測定。

1.2.2 果實生長動態觀測在‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’整個果實發育時期進行生長動態的測定，主要觀測果實橫徑、縱徑、鮮重、果柄長、果柄粗、果實硬度。其中，單果質量、果核質量采用電子天平測定；果實縱徑、橫徑、果柄粗、果柄長采用數顯游標卡尺測定；果實硬度采用硬度計測定；并依據上述測定結果計算果形指數和可食率。兩個棗品種各時期分別選擇30個果實為一組測定各項指標，重復3次。

1.2.3 果皮解剖結構觀察將‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’的棗果采下切成果皮、果肉均有的小塊，立即固定于提前配好的70% FAA固定液中，帶回實驗室制作常規石蠟切片。具體步驟參考李正理[14]編著的《植物制片技術》并稍加修改。不同品種觀察3張切片，每張切片觀察3個視野。觀測指標有蠟質層厚度、角質層厚度、角質層層數、表皮層層數、表皮層厚度。

1.2.4 果實內在品質測定在‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’整個果實的生長發育階段，對兩者果實的可溶性糖、可滴定酸、可溶性蛋白質、抗壞血酸和淀粉含量進行測定。可溶性糖、淀粉含量分別采用蒽酮比色法和酸水解法[15-16]測定；可滴定酸含量采用氫氧化鈉酸堿中和滴定法[17]測定；可溶性蛋白質含量采用酶標儀微量法[18-19]測定；抗壞血酸含量采用分光光度法[20]測定。

1.2.5 內源激素含量的測定在‘賽蜜酥1號’棗和‘賽蜜酥2號’棗果實發育時期，選擇幼果期、膨大期、白熟期、脆熟期、完熟期5個時期的棗果，采用高效液相測譜法[21](HPLC)對兩者內源激素含量的變化趨勢進行測定，包括吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)、脫落酸(ABA)。為避免實驗材料中植物激素降解，迅速用液氮凍結，再用錫箔紙包好帶回實驗室置于-80 ℃冰箱中保存，待測。

1.2.6 果實糖組分及相關酶活性的測定在‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’棗果實發育時期，分別選擇幼果期、膨大期、白熟期、脆熟期、完熟期的棗果，液氮速凍，再用鋁箔紙包好帶回實驗室置于-80 ℃冰箱中保存，參考前人的方法稍加改動分別測定糖組分含量[22]以及蔗糖代謝相關酶[23](蔗糖合成酶分解方向SS-1和合成方向SS-2、蔗糖磷酸合成酶SPS、中性轉化酶NI、可溶性酸性轉化酶S-AI)的活性。

1.3 數據處理

采用Excel 2010整理數據，SPSS 26.0 對數據進行方差分析，并用Excel 2010制作圖表，表中數據以“平均值±標準誤”表示。染色體倍性用測定裝置相連的計算機分析軟件對熒光強度進行分析。果皮顯微照片用CaseViewer軟件進行分析、標注。

2 結果與分析

2.1 兩個棗品種(系)染色體倍性及基因組大小比較

圖1顯示，在細胞周期內，直方圖中的細胞核數量(縱軸)反映了相對熒光強度(橫軸)，依據G1期(DNA合成前期)峰值的相對位置，可快速判斷樣品的倍性。其中，由二倍體‘灰棗’和三倍體‘贊皇棗’為對照測定‘賽蜜酥1號’棗及其芽變品系‘賽蜜酥2號’的染色體倍性，‘賽蜜酥1號’的峰值所在熒光強度約為(222.35±0.31)，‘賽蜜酥2號’的峰值所在熒光強度為(213.56±0.87)，兩者均為二倍體。

同時，已知四倍體番茄的基因組大小為800 Mb，變異系數為3.96，以它為對照，二倍體種質‘灰棗’的體細胞DNA含量可確定為2n(n表示單倍體核的DNA含量)，三倍體種質‘贊皇棗’對應的體細胞DNA含量為3n，約為‘灰棗’的1.5倍，且‘灰棗’的變異系數為(4.43±0.14)，‘贊皇棗’的變異系數為(4.73±0.17)，以此來估測棗屬植物的基因組大小。兩個棗品種(系)的FCM(流式細胞術Flow Cytometry，FCM) 檢測結果(表1)顯示，‘賽蜜酥1號’及‘賽蜜酥2號’的基因組大小分別為444.70 Mb和426.89 Mb，即細胞核DNA相對含量平均值分別為0.455 pg和0.437 pg，且‘賽蜜酥1號’及‘賽蜜酥2號’的變異系數分別為4.85和6.81，總體變異系數較小。

表1 兩個棗品種(系)的細胞核 DNA 相對含量及基因組大小Table 1 Relative content of nuclear DNA and genome size of two variety(line)of jujube

2.2 兩個棗品種(系)果實生長動態比較

棗果實在整個發育階段，外部形態會發生一系列改變。圖2和表2顯示，‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’從幼果期至完熟期的棗果發育過程中，果實的縱徑、橫徑、鮮重等各項指標均逐漸增長，果實膨大期是棗果快速長大的時期，直到白熟期，棗果實的大小基本保持不變；后期是果實顏色的轉變時期，并遵循綠-白-紅的規律進行生長；兩個棗的果實形態具有顯著差異，由兩者的果形指數可以看出，‘賽蜜酥1號’屬于長圓型果實，而‘賽蜜酥2號’屬于扁圓型果實，且果實大于‘賽蜜酥1號’。通過測量兩者果核重量以及果實的硬度得知，‘賽蜜酥2號’的可食率高于‘賽蜜酥1號’，但其硬度反而較小，更加酥脆。除此之外；另外，兩者的果柄長和粗之間也具有顯著差異。以上數據表明，相比于‘賽蜜酥1號’，‘賽蜜酥2號’的棗果實皮薄、果大、可食率高。

2.3 兩個棗品種(系)果皮解剖結構比較

棗果皮由角質層、表皮層組成。在棗果實生長發育過程中，伴隨果實的成熟狀況，其角質層、表皮層、亞表皮層的厚度和層數會發生改變。如圖3所示，兩個棗品種(系)果皮中角質層處于果皮的最外圍，只有1層；表皮層隨其后，細胞是方正整齊的長方形或為扁圓形，層次清晰；靠近果肉的是亞表皮層，亞表皮層細胞排列松散，無特定形狀。除此之外，隨著棗果實從幼果期發育到完熟期全紅期，果皮細胞的厚度也隨著果實發育和果皮的著色而發生變化，角質層的厚度逐漸增長，但層數不變，表皮層細胞開始皺縮，排列間隙變大，不再緊實，開始變薄，而亞表皮層細胞其層數增長，厚度增加(圖3、表3)。同時，由表3可知，‘賽蜜酥1號’果皮的角質層、表皮層、亞表皮層厚度在各個時期均大于其芽變品系‘賽蜜酥2號’，但兩者直到脆熟期-完熟期才達到顯著差異差異水平，且兩者的變化趨勢一致。另外，隨著果實的發育，兩個棗品種系果皮角質層厚度逐漸增長，而其表皮層厚度和亞表皮層厚度均表現為先增后減的相同變化趨勢。

2.4 兩個棗品種(系)果實內部品質比較

芽變會引起果實口感、風味兒和營養價值的改變；果實的風味由糖、酸含量決定，營養價值的高低由抗壞血酸、蛋白質、淀粉等指標決定。首先，‘賽蜜酥1號’和賽蜜酥2號’果實可溶性糖含量在果實生長發育過程中均呈現整體上升的趨勢；從幼果期至完熟期，兩品種果實可溶性糖含量的升高幅度基本一致，但‘賽蜜酥1號’的可溶性糖含量在整個發育過程都顯著低于‘賽蜜酥2號’(圖4，A)。兩品種果實可滴定酸含量隨著果實成熟度的加深呈現逐漸下降的趨勢，兩者果實的酸含量在果實幼果期沒有顯著差異，而從膨大期開始至脆熟期均存在顯著差異，且此時‘賽蜜酥2號’果實的酸含量顯著低于‘賽蜜酥1號’，直到果實完熟期‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’果實可滴定達到相近水平，分別為0.2%和0.18%(圖4，B)。

其次，兩個棗品種果實的抗壞血酸含量隨著發育時期均呈現先升后降的變化趨勢，均在棗果實膨大期時含量最高，隨后開始下降，但‘賽蜜酥2號’相比于‘賽蜜酥1號’下降得較慢；整個發育時期抗壞血酸含量始終表現為‘賽蜜酥1號’均大于‘賽蜜酥2號’，但始終無顯著差異(圖4，C)。兩個棗品種果實的可溶性蛋白含量在棗果實發育周期內呈現逐漸下降的趨勢，并從幼果期至膨大期下降速率最快，之后呈現平緩的變化趨勢，但兩者之間始終沒有顯著差異；在整個發育過程中，‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’棗果實的可溶性蛋白含量分別降低了2.98和2.38 mg/g，前者的降低程度稍大于后者(圖4，D)。兩個棗品種果實的淀粉含量均呈現逐漸上升的變化趨勢，‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’在整個發育過程中分別上升了30.19和29.67 mg/g，但在整個發育時期前者的含量均始終低于后者，但差異不顯著(圖4，E)。

綜合以上分析可知，‘賽蜜酥2號’果實的糖度高、酸度低，抗壞血酸含量、淀粉含量以及可溶性蛋白的含量也均高于‘賽蜜酥1號’，說明‘賽蜜酥2號’的口感更好，營養價值更高。

2.5 兩個棗品種(系)果實內源激素含量的比較

在果實生長發育的過程中，存在多種激素的相互作用，各個激素發揮的作用不同，不同時期的含量也不同。 首先，‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’棗果實的IAA含量隨著發育時期的變化趨勢基本一致，均在膨大期達到最大值，分別為1.46和1.62 μg/g，此時果實處于快速生長期；IAA含量之后有一個緩慢降低的趨勢，而在果實上糖上色時又有所回升；由于‘賽蜜酥2號’的果形較大，整個發育階段(除完熟期)IAA的含量均顯著高于‘賽蜜酥1號’(圖5，A)。

其次，兩品種果實的GA3含量均表現為先升高后降低的變化趨勢，均在果實快速生長的膨大期達到最大值，分別為1.68和2.36 μg/g，在整個發育時期均存在顯著性差異，直到完熟期才逐漸接近(圖5，B)。再次，兩品種果實的ZT含量在果實整個發育周期內均存在顯著差異，且‘賽蜜酥1號’一直顯著高于‘賽蜜酥2號’；兩者均在果實膨大期大幅下降，但前者之后快速大幅上升，于白熟期達到最高值(1.38 μg/g)，隨后快速下降并保持在較高水平，而后者的含量始終變化不大，基本維持在膨大期水平(圖5，C)。此外，ABA含量影響著果實的落果，‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’在整個生長發育時期均基本呈現先降后升的趨勢，均在果實成熟時達到最高，分別為1.21和0.91 μg/g；但兩者的ABA含量變化表現出此消彼長、交叉上升的特點，并在白熟期至完熟期均存在顯著差異(圖5，D)。

2.6 兩個棗品種(系)果實糖組分及相關代謝酶活性

糖代謝是果實的發育過程中最常見的基礎代謝，它的含量影響著果實的口感風味，而它的代謝過程受到相關酶活性的影響。

2.6.1 果實糖組分含量如圖6所示，‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’棗果實糖組分葡萄糖和果糖含量均在果實生長、膨大期間含量持續上漲，均表現為先升高后降低的變化趨勢，而它們的蔗糖含量一直是逐步升高的變化趨勢，但兩者的葡萄糖含量始終差異不顯著，蔗糖含量只有幼果期和膨大期差異顯著，果糖含量也只有白熟期差異顯著。其中，‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’棗的蔗糖含量分別由8.27和2.46 mg/g上升到121.88和122.17 mg/g(圖6，B)；兩品種果實葡萄糖和果糖含量的最大值均出現在白熟期，此時葡萄糖含量分別為192.78和169.26 mg/g，果糖含量分別為212.80和170.87 mg/g(圖6，A、C)。雖然兩品種果實葡萄糖和果糖含量的最大值高于蔗糖含量，但變幅相比較蔗糖含量的變幅偏小。另外，‘賽蜜酥2號’的蔗糖積累強于‘賽蜜酥1號’，蔗糖積累從果實膨大期開始直到果實脆熟期，棗果主要的糖積累變成了蔗糖積累。由此可知，‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’棗在幼果期、膨大期和白熟期的可溶性糖以單糖(葡萄糖和果糖)積累為主，脆熟期和完熟期則以蔗糖積累為主；當果實成熟時，‘賽蜜酥2號’的可溶性糖含量高于‘賽蜜酥1號’。

2.6.2 蔗糖代謝相關酶活性蔗糖合成酶(SS)分為分解方向(SS-1)和合成方向(SS-2)。‘賽蜜酥1號’棗果實的SS-1活性隨著果實的成熟逐漸降低并趨于平緩，SS-2活性呈現先升高后降低的變化趨勢，并在棗果實膨大期達到最大值(419.92 μg·min-1·g-1)；‘賽蜜酥2號’棗的SS-1活性一直處于平緩穩定的狀態，SS-2活性的變化趨勢與‘賽蜜酥1號’一致，先升后降且在膨大期達到最大值(295.90 μg·min-1·g-1)；賽蜜酥2號’果實的SS-1活性基本上高于‘賽蜜酥1號’，并在幼果期和膨大期達到顯著水平，其SS-2活性則基本上低于‘賽蜜酥1號’，并在膨大期和白熟期達到顯著水平，即兩品種果實蔗糖合成酶活性在膨大期均存在差異(圖7，A、B)。兩品種蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性在果實整個發育時期均處于明顯降低的狀態，且‘賽蜜酥1號’棗的降低幅度更大(從1 001.02 μg·min-1·g-1大幅降至148.93 μg·min-1·g-1)，而‘賽蜜酥2號’的降低趨勢則比較平緩，最大值與最小值之間只相差339.53 μg·min-1·g-1；兩品種間SPS活性在幼果期至脆熟期均存在顯著差異(圖7，C)。‘賽蜜酥1號’果實的中性轉化酶(NI)活性隨著發育期表現為先升高后降低的變化趨勢，在白熟期達到最高值，在膨大期之后上升趨勢變緩，直到果實的完熟期迅速降低；而‘賽蜜酥2號’棗的NI活性則表現為逐漸降低的趨勢，但變化相對平緩；兩品種的NI活性從幼果期至脆熟期均存在顯著差異，直到果實完熟期開始接近(圖7，D)。兩品種果實的可溶性酸性轉化酶(S-AI)活性變化趨勢基本一致，均為先降低后升高再降低的趨勢，并均在果實脆熟期時達到最大值，分別達到2 506.24和2 599.01μg·min-1·g-1，但只有在果實迅速生長的膨大期兩者之間才存在顯著差異(圖7，E)。以上結果說明‘賽蜜酥1號’和‘賽蜜酥2號’棗果實的蔗糖代謝相關酶活性在果實迅速生長的膨大期都存在著顯著差異，也導致兩者的果實甜度不同。

3 討 論

3.1 兩個棗品種(系)染色體倍性鑒定及其與果型大小的相關性

芽變的生物學性狀一般會與原品種(系)有明顯差異，通過鑒定植株的倍性水平，可以確定植株的變異是由染色體加倍引起還是由控制表型各項指標的基因發生改變引起的。舒莎珊等[24]通過用流式細胞儀對‘翠冠’梨大果型芽變的染色體倍性檢測發現，‘潘莊大翠冠’與‘翠冠’均為二倍體，且成熟果實細胞大小也無明顯差異，表明‘潘莊大翠冠’梨的大果性狀不是由染色體加倍造成的，主要由細胞分裂期細胞的活躍增殖引起，可能與第二類大果芽變來源即控制果實大小的基因變異有一定關系。本試驗通過對‘賽蜜酥1號’棗及其芽變品系的染色體倍性進行鑒定發現，芽變品系倍性未發生改變，兩者均為二倍體棗；而試驗通過對兩種棗的果型進行比較發現，‘賽蜜酥1號’棗果型較小，‘賽蜜酥2號’棗則為大果型棗，芽變對果型產生了影響，這與上述研究結論一致。而物種的DNA含量、染色體數目、基因組大小等都具有相對穩定性，在研究植物育種的過程中，這些都是重要的參數，且隨著基因組學的發展，基因組大小成為基因組和轉錄組學研究的基礎[25-26]。本試驗通過對‘賽蜜酥1號’棗及其芽變品系的基因組大小估測發現，兩者基因組大小之間差異不顯著，‘賽蜜酥1號’的變異系數較小，屬于穩定變異，而‘賽蜜酥2號’棗的變異系數較高，相比較而言變異不穩定，這需要更深入的研究。

3.2 芽變對棗果皮微觀結構的影響

關于果實的微觀組織結構，有研究表明果肉細胞小且排列整齊的品種，其果實硬度高但汁液少，而果肉細胞間隙大的品種，其口感相對會綿軟一點[27]。果皮硬度在一定程度上反映了果皮特性[28-30]，雍鵬等[31]在研究壺瓶棗果皮結構時發現，隨著果實的生長，表皮細胞逐漸增大，由排列致密變得排列稀松，越靠近果肉的果皮細胞體積越大，果皮細胞的體積、果皮厚度均隨著果實的生長先增后降。本試驗通過對‘賽蜜酥1號’棗及其芽變棗的果皮顯微結構進行觀察，隨著棗果實逐漸成熟，兩者的果皮結構排列逐漸疏散，果皮變薄，而‘賽蜜酥2號’的果皮更薄，硬度更低，且細胞間隙較小，口感更加酥脆，這與上述研究結果相符。衡偉等[32]對碭山酥梨褐皮芽變品系‘銹酥’果皮結構分析得知，‘碭山酥’果實表皮細胞結構排列松散，細胞間隙大，而芽變品種‘銹酥’果實成熟時，果皮表皮細胞結構發生改變，相對排列致密，芽變會對果皮的結構造成影響。本試驗觀察結果顯示‘賽蜜酥2號’相比于‘賽蜜酥1號’，果皮細胞排列疏散程度相對較低，這一結論與前人的上述研究結果相符。

3.3 芽變對棗果實品質的影響

在棗果實的生長發育過程中，不同品種外觀品質呈現不同的狀態。魏天軍等[33]研究發現靈武長棗果實縱橫徑增長經歷了“慢-快-慢”的增長過程與單果鮮質量生長呈“雙S”曲線模型；馬亞平等[34]對靈武長棗的研究發現果實橫徑與單果質量等顯著相關，本研究的結果與此相符。果實的外部形態決定著市場競爭力，通過研究‘賽蜜酥1號’棗及其芽變品系在整個果實生長發育中的形態變化，它們果實橫縱徑增長趨勢與單果重量相關，這與前人研究的結果相符。兩者對比發現‘賽蜜酥2號’具有單果質量增加、果皮更薄、核小、可食率更高、品質優良等優良形狀，將會有更好的市場競爭力。

果實生長發育過程中生長素、赤霉素、細胞分裂素等激素起著重要作用，IAA和ZT可以促進細胞核和細胞質的分裂，并在果實細胞的擴增、擴大中發揮重要作用，GA3主要作用為促進細胞膨大，較高水平的ZT、IAA和GA3有助于果實坐果和幼果期果實發育，它們三者共同促進果實生長[35]。趙曉曉等[36]研究發現在果實快速生長早期，‘大10’和‘紅果2號’桑椹均存在較高的GA3和IAA含量，在這個時期2種激素共同作用，促進細胞分裂與生長，使細胞數目與體積增加，果實單果質量和縱徑增長較快。這與本研究中果實在膨大期單果重量快速增加、橫縱徑增長的生理現象相符，且芽變棗在果實膨大期的GA3和IAA水平顯著高于‘賽蜜酥1號’棗，使其果實更大。

隨著果實的生長發育，果實的內在品質也同時發生著變化[37]。果實風味由糖酸含量決定，棗果實生長發育階段中，糖分迅速累積，而酸含量與糖含量成反比關系[38]。本研究發現，在棗果實發育過程中，其酸含量整體呈下降的趨勢，而果實中糖含量在白熟期、脆熟期和完熟期之間存在顯著差異，并隨著果實的發育成熟在白熟期迅速積累，于完熟期達到最高，致使棗果逐漸變甜，果實風味逐漸變濃，這與前人的結論一致。除此之外，維生素C含量的多少決定著果實營養價值的高低，植物的蛋白含量影響著各種代謝活動以及生長速度，果實內淀粉含量的高低也會一定程度影響果皮硬度，而果實表皮的硬度則影響著口感。龐丁瑋等[39]研究發現，黑棗新品種‘冀洪1號’果實的淀粉含量隨著果實成熟而增加，淀粉含量的增加影響著果實的口感，本試驗結論與之相符。另外，本試驗結果顯示‘賽蜜酥1號’棗及其芽變棗果實的蛋白含量在幼果期、膨大期含量較高，這些時期是棗果實營養生長的關鍵時期，隨著棗果實大小發育的穩定，蛋白含量開始降低，之后棗果實由營養生長轉為生殖生長，開始著色上糖。

3.4 芽變對棗果實發育過程中糖組分及蔗糖代謝相關酶活性的影響

在棗果整個發育過程中，可溶性總糖含量逐漸增加，但不同時期作用于果實的糖不同，果實甜度的增加是由糖代謝造成的，而決定甜度最主要的是蔗糖的積累，尤其在果實成熟時，且多數棗成熟時的糖積累主要為蔗糖積累，而決定蔗糖代謝的是相關酶的活性。本研究結果表明，3種糖分含量均隨著果實成熟逐漸上升，但果實發育前期主要是果糖和葡萄糖作用于果實，直到果實白熟期之后，蔗糖大量積累并作用于果實，此時果實開始風味變濃、糖度增加。這與李丹等[40]研究結果相一致，蔗糖代謝對桃果實中糖的積累、代謝及轉化起重要作用，且糖含量與SS酶活性呈顯著正相關，SS酶對桃果實蔗糖積累起關鍵作用，糖含量與AI、NI酶活性呈顯著正相關。本研究發現芽變會對棗果實的蔗糖代謝過程造成影響，‘賽蜜酥2號’棗的蔗糖積累強于‘賽蜜酥1號’，其棗果實成熟時蔗糖代謝相關酶活性也較強，果實糖度較高，這與上述研究結果相符，蔗糖代謝相關酶活性越強，果實糖度越高。而且，不同發育階段蔗糖代謝相關酶對糖積累的影響不完全相同，各類酶在不同時期分工協作，雖然促進果實糖積累的關鍵酶為轉化酶和蔗糖磷酸合成酶，但各類酶各時期協同影響著果實糖分的積累和組成，綜合影響果實品質的形成。

4 結 論

‘賽蜜酥1號’棗及其‘賽蜜酥2號’的倍性及基因組大小測定結果表明，芽變品系倍性未發生改變，均為二倍體。‘賽蜜酥2號’相比于‘賽蜜酥1號’的果實變大、硬度降低、可食率增加，且在外形上兩者區別明顯；影響果實細胞生長、分裂，果實脫落的各類激素水平在品種間均存在顯著差異，‘賽蜜酥2號’IAA和GA3含量顯著高于‘賽蜜酥1號’，使之果形更大。在果皮微觀結構方面，隨著果實的發育蠟質層厚度逐漸增長，其中‘賽蜜酥1號’棗果的蠟質層厚度一直大于‘賽蜜酥2號’，而角質層厚度和表皮層厚度的變化趨勢兩者基本一致，且完熟期‘賽蜜酥1號’均顯著大于‘賽蜜酥2號’。棗果實發育過程中，‘賽蜜酥2號’比‘賽蜜酥1號’蔗糖代謝相關酶活性更高，果實更甜、更酥脆且營養價值更高。該試驗結果可為‘賽蜜酥1號’棗及其芽變品系‘賽蜜酥2號’的推廣栽培提供有力的理論支持。