食用菌采后保鮮技術研究進展

商立超弓志青王文亮趙鳳春王延圣

(1. 山東省農業科學院農產品加工與營養研究所/農業農村部新食品資源加工重點實驗室/山東省農產品精深加工技術重點實驗室，山東 濟南 250100；2. 山東農業大學生命科學學院，山東 泰安 271018)

在我國，食用菌開發和食用的歷史十分悠長，自古就以良好的口感和食藥用價值而被納入食譜和藥方中。 如今人們生活水平普遍提高，食用菌更是因其安全且營養價值高等特點備受喜愛。 食用菌含有豐富的蛋白類、多糖類、三萜類以及礦物質和維生素等營養物質，在降血壓、降膽固醇、降血糖、抗腫瘤以及提高機體免疫力等方面具有一定保健功能[1]，有“現代保健食品”的美稱。

目前，全世界已被描述的真菌12 萬余種，能形成大型子實體的有6000 余種，可食用的有2000余種，能大面積人工種植的卻只有40 ～50 種。 我國常見食用菌有香菇、草菇、平菇、木耳、銀耳、猴頭菇、竹蓀、松口蘑、口蘑、紅菇、靈芝、蟲草、松露、白靈菇和牛肝菌等，并供銷于國內外市場。 但是食用菌在采摘過程中極易受到機械損傷，并且采后代謝旺盛，均會導致菌體出現失重、開傘、菌柄過長、菌蓋翻轉等問題。 此外，食用菌極易受到各種微生物的侵害，產生異味、褐變等一系列腐敗變質問題[2]，嚴重影響其營養和商業價值，導致巨大的經濟損失。 因此，研究和開發食用菌的采后保鮮技術尤為重要。

常用的食用菌采后保鮮技術主要有物理、化學、生物保鮮三大類。 物理方法包括低溫、輻射和臭氧保鮮等，通過降低食用菌子實體生理代謝水平，抑制呼吸強度等來維持其品質；化學和生物保鮮技術可防止微生物的侵害，延緩菇體組織病變和腐爛的進程[1]。 這些保鮮技術均能不同程度地延長食用菌的貯藏保鮮期。

本文主要對影響采后食用菌保鮮的因素和常用保鮮技術進行綜述，并在分析現有技術存在問題的基礎上對今后的研究和發展方向進行展望，以期為開發更為環保、高效且成本低的新技術提供參考。

1 影響食用菌保鮮的因素

1.1 溫度

溫度是影響食用菌保鮮效果的首要因素。 食用菌采后仍進行旺盛的呼吸、蒸騰作用等生理代謝活動，適當低溫(0～4℃)可抑制影響子實體生理反應的酶活力，降低生理代謝水平，延長保鮮期[3]。但溫度過低會導致菌體凍傷并增加成本，而溫度超過5℃，則會加快子實體衰老和腐爛，且其褐變度也會隨著貯藏溫度的升高而上升。

1.2 環境相對濕度

濕度是影響食用菌保鮮效果的關鍵因素。 食用菌對環境相對濕度要求較高，一般在80%～100%范圍內較為適宜，但由于食用菌品種繁多，最佳貯藏濕度條件會因品種不同而有所變化[4]。 濕度過低會使食用菌中的水分過度流失，出現開傘、褐變等一系列問題，嚴重影響保鮮效果，最終導致其商品價值大打折扣。

1.3 水分

水分因素包括含水量和水質，均能影響食用菌采后貯藏品質。 含水量在72%～95%的鮮菇新陳代謝旺盛，酶活力較高，耐貯藏性能差。 而較低的含水量有助于食用菌保鮮，所以對新鮮食用菌進行泡水增重的行為極不可取。 另外，水質會直接影響鮮菇色澤，應盡量降低水中鐵或銅的含量，否則極易導致褐變[5]。

1.4 環境酸堿度(pH 值)

酸堿度能夠影響酶活性以及微生物活動。 導致鮮菇發生褐變的主要酶類是多酚氧化酶(PPO)，PPO 最適pH 值在4.0～5.0 之間，在pH 值低于2.5以及高于10.0 的環境下，酶活性中心結構改變導致酶活力完全喪失[6]；大多數微生物最適pH 值為6.0～7.5，過酸或過堿的環境都會抑制微生物活動。因此，通過調控環境酸堿度可實現延長貨架期的目的。

1.5 環境氣體成分

環境氣體的種類及濃度也是影響鮮菇貯藏品質的重要因素。 低濃度O2會降低酶活性，而高濃度CO2則使線粒體活性降低，最終抑制食用菌呼吸速率等生化反應[7]；而且鮮菇本身攜帶的大多數細菌以及霉菌屬于好氧型微生物，因此，可以通過降低環境O2濃度來抑制微生物生長和繁殖，延長貨架期。

2 食用菌貯藏保鮮技術

2.1 物理保鮮技術

2.1.1 低溫冷藏保鮮 低溫冷藏保鮮是通過降低貯藏溫度來抑制食用菌代謝速率和微生物活動，使其在采后短期內保持一定新鮮度的保鮮方法，具有成本低、操作簡便等優點，是目前食用菌保鮮中最常用的方法之一。 一般而言，該方法最佳貯藏溫度范圍是0～5℃[8]，在保證子實體不發生凍害的前提下，溫度越低貯存時間越長。 Li 等[9]發現，2℃低溫處理能延緩平菇的褐變、抑制丙二醛(MDA)含量和相對電導率的升高。 謝麗源等[10]報道低溫可使得杏鮑菇超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)保持較高活性，同時降低PPO 活性，延緩衰老。 為提高食用菌的保鮮效果，低溫冷藏保鮮常與其他保鮮方式如氣調保鮮、涂膜保鮮等相結合。

2.1.2 氣調包裝保鮮 氣調包裝保鮮是通過改變包裝內氣體組成成分，進而抑制食用菌呼吸強度、延緩衰老、延長貨架期的保鮮方式。 有報道稱，低濃度O2和高濃度CO2均可抑制乙烯的釋放[11]，故氣調包裝能減緩食用菌營養價值的損失。 Lagnika等[12]對雙孢菇采用5% O2＋10% CO2＋85% N2的氣調包裝并置4℃下保鮮，可有效抑制假單胞菌的生長繁殖。 Wang 等[13]研究表明，80%高氧氣調包裝能顯著降低金針菇的失重率并提高其抗氧化能力，從而增強其耐貯藏能力。 雖然氣調包裝對食用菌有較好保鮮效果，但該方法對技術操作要求十分嚴格，設施昂貴，且包裝材料大多不可降解，極易導致白色污染[14]。 高成本和不環保成為限制氣調包裝大規模推廣應用的“卡脖子”難題。

2.1.3 臭氧保鮮 臭氧保鮮技術是利用一定濃度臭氧的強氧化性破壞病原菌細胞膜或細胞壁，減少微生物侵害，同時氧化乙烯，降低乙烯對食用菌的催熟作用，達到保質保鮮的目的。 Miller 等[15]發現，雙孢菇經臭氧處理后，其色澤水平保持良好，病原菌活動也受到抑制，同時對菇體品質基本沒有影響。 Akata 等[16]通過5.3 mg/L 和2.8 mg/L 臭氧處理雙孢菇，菇體的微生物活動和病原菌侵染明顯被抑制，有效延長了貨架期。 臭氧保鮮是一種零殘留、高活性、高滲透的保鮮技術，同時成本低、易操作、效果好，合適的臭氧濃度能較好地提高菇體貯藏期；但臭氧濃度過高也會導致食用菌代謝發生紊亂，使其品質下降。

2.1.4 輻射保鮮 輻射保鮮是使用一定劑量波長極短的電離射線(電子束、紫外線、微波等)，殺滅食用菌體表和體內各種微生物，并通過電離作用將菇體內的水分與其他物質分離，降低酶活性和新陳代謝水平，從而阻遏菇體衰老進程。 Akram 等[17]發現杏鮑菇經γ 射線輻照后，貯藏品質顯著提高。 徐麗婧等[18]發現雙孢菇經短波紫外線處理后，在顏色、可溶性糖含量、電解質滲透性等方面均明顯優于對照組。 Jiang 等[19]將采后香菇進行紫外線輻照并置于1℃低溫環境，發現貯藏15 d 后依然保持較高的硬度、總黃酮和抗壞血酸水平，同時抑制了超氧陰離子和過氧化氫(H2O2)含量的上升。 由于輻射保鮮具有處理量大、效果顯著、成本低、無殘留、易操作等優點，常與保鮮劑、氣調等其他技術聯合使用以實現更好的保鮮效果。

2.1.5 高壓靜電場處理 高壓靜電場指帶電電極與接地極或帶電兩極間不產生放電且無電子流動的高壓電場。 外加高壓靜電場改變了細胞膜的跨膜電位，直接影響細胞的氧化磷酸化等生理生化反應，從而起到保鮮作用[20]。 高壓靜電場處理能顯著抑制香菇呼吸代謝強度及內源性甲醛含量的積累，延緩多糖和抗壞血酸的降解，降低失重率，對改善其采后品質起到積極作用[21]。

2.1.6 超高壓滅菌 超高壓滅菌是采用100 MPa以上超高壓，在常溫或低于60℃的溫度下處理食用菌，殺滅有害微生物，以達到保鮮的目的。 與傳統的巴氏滅菌、常壓滅菌和高壓蒸汽滅菌相比，超高壓滅菌效果顯著且能保護食用菌的營養成分、組織結構等不受破壞。 楊華等[22]研究表明，經4℃、超高壓(壓力200 MPa，保壓9 min)處理后的杏鮑菇，其PPO 活力、色差和硬度變化均優于不處理組，有效延緩了杏鮑菇品質裂變進程，能夠較好地維持其品質。

2.1.7 酸性電解水保鮮 酸性電解水(EW)具有廣譜殺菌性，近些年在果蔬和食用菌保鮮領域的研究逐漸增加。 酸性電解水屬于浸泡型防腐保鮮劑，是通過浸泡、噴施等方式影響果蔬表面或內部的微生物活動，調節果蔬采后的呼吸代謝，達到防腐保鮮的目的。 Aday 等[23]研究了不同濃度(5、25、50、100 mg/L)電解水聯合氣調包裝處理對雙孢菇品質的影響，結果表明25 mg/L EW 處理組的白度指數最高，而25 mg/L 和50 mg/L EW 處理組的質地參數保持較高水平，延緩失重率的上升。

2.1.8 其他保鮮技術 包裝保鮮是日常最常用的保鮮方法，包裝材料一般為聚乙烯類保鮮袋(膜)、可食性膜等。 它是利用保鮮袋(膜)將樣品與外界環境分離，使樣品盡量避免與氧氣和微生物接觸并減少水分喪失，保持菇體生命活力，進而抵御不良環境，延長菇體新鮮期。 王本成等[24]研究發現，在1～4℃冷藏條件下P.B.I 保鮮袋處理雙孢菇可貯存30 d 以上，比對照多存放12 d；在20℃以上常溫環境下P.B.I 保鮮袋貯存雙孢蘑菇可存放10 d，比對照可多放6 d。 趙梅等[25]研究表明，1.0%陽離子化脫支淀粉涂膜明顯降低白玉菇的失重率，抑制白玉菇的呼吸強度和多酚氧化酶活性，降低細胞膜滲透性，延緩可溶性固形物含量降低。

真空預冷保鮮指的是樣品在真空環境下，從初始溫度(25～30℃)迅速降至目標溫度(0～15℃)以達到保鮮的目的。 張海峰等[26]研究證明，預冷時間對雙孢菇品質影響很大，真空預冷10 min 可有效維持可溶性固定物和VC 含量、延緩失重率和電導率的上升，從而延長貨架期。 該技術能夠迅速消除田間熱，抑制呼吸作用，是維持果蔬和食用菌新鮮度、延長貯藏期的有效手段，具有無污染、速度快、損耗低、操作簡便、保鮮時間久等優點。

失水處理保鮮是通過熱泵等烘干裝置在一定溫度、濕度下處理果蔬一段時間，人工減少果蔬機體內水分含量，進而降低新陳代謝水平，以達到保鮮目的。 王玉迪[27]研究表明失水處理能夠降低呼吸強度，減少營養物質損失，抑制PPO 活性，維持較高POD、CAT 活性，減少MDA 等膜脂過氧化產物的積累，進而減少酚類等褐變底物消耗，降低褐變程度。

2.2 化學保鮮技術

化學保鮮技術是應用一定濃度化學試劑進行保鮮，如亞硫酸鈉、山梨酸等，一方面能夠延緩食用菌呼吸強度峰值的到來，阻礙衰老的進程，另一方面能夠減少有害微生物的侵染，增強食用菌的耐貯性。 Khan 等[28]指出1 mmol/L Na2EDTA ＋2.5%CaCl2＋0.5%抗壞血酸＋2.5%山梨醇可以有效降低雙孢菇體內羥自由基、H2O2和MDA 含量，使可溶性蛋白質和抗氧化酶活性保持較高水平。 Hwang等[29]報道焦亞硫酸鈉可通過還原反應產生SO2，抑制CAT、PPO、POD 等活性，進而延緩褐變現象的發生，延長貨架期。

化學保鮮法具有成本低、易操作、效果好的優點，在柑橘等水果中也有應用，但是安全系數低[30，31]，特別是亞硫酸鹽等高殘留化學藥劑，極易出現“致突變、致癌、致畸”的現象，嚴重威脅人體的健康與安全。

2.3 生物保鮮技術

生物保鮮技術中應用最為廣泛的是生物源涂膜保鮮。 生物源涂膜保鮮劑與化學涂膜劑不同，其主要成分一般提取自動物、植物和微生物，對人體無害無毒，且具有殺菌和抑菌效果[32]。 生物保鮮劑一般通過噴霧、浸漬等方式覆蓋在蘑菇表面，風干后形成一層保護膜，能夠減少機械損傷，減少菇體內外氣體和水的交換，抑制食用菌呼吸作用，在延緩衰老、抑制病原菌生長繁殖等方面具有良好的效果[33，34]，具有天然無污染、安全、健康等優良特點。

目前常用于食用菌的天然保鮮劑根據來源不同大致可分為植物源、動物源和微生物源三大類，根據使用方式不同又可分為單一型生物保鮮劑和復合型生物保鮮劑，其在食用菌保鮮中的應用見表1 和表2。 植物源保鮮劑主要包括植物精油、茶多酚等，其中植物精油應用最為廣泛，它是通過萃取、壓榨技術從植物的花、葉、根、樹皮等提取出來的具有殺菌性能的芳香物質[35]，如丁香精油、肉桂精油等。 動物源保鮮劑大多為多糖類，如殼聚糖、蜂膠等，通過浸泡、噴灑等方式在果蔬表面形成一層薄膜，持續保護機體，減少外界空氣的氧化和微生物的侵害作用[36]，同時，降低機體內部水分的散失，從而降低呼吸作用、延緩褐變和營養物質流失的進程，起到保鮮作用。 微生物源保鮮劑通過抑制有害細菌生長或直接殺滅的方式延緩果蔬的衰老，目前應用比較多的是乳酸鏈球菌素[37]、納他霉素[38]和ε-聚賴氨酸[39]，其中，納他霉素近年來已被40 多個國家商業化應用于食品工業的各個領域，其保鮮機理也逐漸被研究清楚，它既可以與真菌細胞膜上的麥角甾醇結合以改變細胞膜透性，也可以干擾液泡融合和膜融合前的化學反應，影響營養物質運輸，進而抑制真菌生長[40]。

表1 單一型生物保鮮劑在食用菌保鮮中的應用

表2 復合型生物保鮮劑在食用菌保鮮中的應用

3 問題和展望

3.1 目前應用的食用菌保鮮技術存在的問題

隨著生活水平和健康意識的提高，人們對食用菌的品質和安全問題愈發重視，開發無污染、高效、成本低的保鮮技術是當務之急。 目前我國食用菌保鮮技術開發已取得一定成效，但各技術仍有不足，還需要進一步優化和改進。 比如，冷藏保鮮需建設冷庫，耗能大，同時要加強冷鏈管理以減少溫度的波動；氣調保鮮雖可在缺氧環境延長食用菌貯藏期，但過度缺氧難以維持必要的新陳代謝或導致變味等不良生理反應發生從而引起變質腐敗，而且設備投資大，不利于產地使用，且對環境不友好；輻射保鮮的劑量需要嚴格控制，否則會誘發食用菌膜脂過氧化，同時投資與經營管理成本非常高，使用過程中的安全防護非常嚴格，也不適于產地使用；臭氧處理濃度過大或處理時間過長也會對食用菌造成一定的傷害，影響細胞的正常功能，導致抗病能力降低、成熟衰老進程加快。 而化學保鮮極易出現安全衛生問題。 相對于物理和化學保鮮，生物保鮮的確有很多優勢，綠色健康、成本低、環境友好、來源廣泛等，但是我國對于生物保鮮的研究起步比較晚，另外，有的生物保鮮劑穩定性不好，易發生氧化變質和揮發性化合物的丟失，可能會在光照、潮濕、氧氣、高溫、酸堿性等環境下活性改變甚至喪失，或者因高揮發性而不能持續維持保鮮作用，如植物精油[56]。 因此，生物保鮮技術從實驗探究到實際應用還存在有關成本、效果、穩定性等問題。

目前，科研工作者雖已基本明確細胞膜脂質過氧化反應、呼吸作用等單一代謝過程，但對于這些過程間的聯系及其如何影響機體還需要深入研究。另外，國內外的研究大多局限于某一種食用菌，缺乏普遍性，而影響食用菌保鮮效果的因素錯綜復雜并且存在種間差異性，因此形成系統專業的保鮮體系任重而道遠。

3.2 展望

單一保鮮劑或保鮮技術由于自身的缺點導致保鮮效果較差，于是復合保鮮技術便成了一大研究熱點。 將兩種及以上保鮮劑進行復配或者將兩種及以上保鮮技術相結合，可達到互補和協同的效果，抑菌范圍更廣、功能更全面、性能更穩定、環境適用性更強，且能增強果蔬的生防效果，在一定程度上減少投資和保鮮劑用量，對現代食品保鮮劑向綠色和健康方向發展和轉型具有重大意義。

當前，真空預冷保鮮、失水處理、高壓靜電場處理、超高壓滅菌、電解水保鮮等新型保鮮技術不斷得到開發并成功應用到食用菌等果蔬保鮮上，其商用價值不可小覷。

另外，隨著現代分子生物學研究的深入，分子水平的保鮮手段也逐漸成為研究熱點。 通過基因修飾技術、轉錄組學、代謝組學分析等改變活性物質相關表達基因，延緩抗氧化、抗酸、抗病等抗性相關活性物質的降解或促進它們的有效積累，提高果蔬的抗逆能力，以達到保鮮的目的。

在未來的發展道路上，仍需對傳統的保鮮技術和新型保鮮技術進行更深入的結合研究，從多方面對食用菌保鮮技術進行專業化、標準化集成研究，進而保證食用菌品質不受生產、運輸和銷售等流程的影響，推動我國食用菌保鮮事業的發展。