不同放牧方式對山地草甸生產與生態功能及其權衡關系的影響

夏樹淼， 蔚恒瑞， 鄭 偉,2*， 張寶江， 鄧 剛， 張海東

(1.新疆農業大學草業學院， 新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區草地資源與生態重點實驗室， 新疆 烏魯木齊 830052；3.喀納斯景區管理委員會林業局， 新疆 布爾津 836600； 4. 中國地質調查局烏魯木齊自然資源綜合調查中心， 新疆 烏魯木齊 830000)

草地是地球上分布最廣的具有多功能性的陸地生態系統，既有生產草畜產品的生產功能，也有碳匯、維持生物多樣性、防風固沙、涵養水源等生態功能[1]。放牧作為草地資源可持續與低成本利用的重要方式，在草地資源豐富地區成為主要利用方式[2]。混合放牧指的是讓牛、羊、馬等多種草食家畜在同一塊草地上同時放牧的一種放牧管理方式，具有直接或間接的提高草地資源異質性，增加草地資源的隨機干擾性和物種擴散，進而提高草地生態系統多功能性的優勢[3]。牛、馬等大型草食家畜因其較大的體型、獨特的放牧習性使得其在草地生態系統中處于特殊的地位。從體型特征來看，大型草食家畜常常選擇較高的植物采食，采食量也較大[4]；游走、踐踏對土壤的壓實效應更大，較大的重力加快了凋落物破碎及分解速率；糞尿的排泄量較大，使得養分可以大量的返還給草地土壤[5]。從放牧習性上看，牛的選食性較低，偏愛采食植株高但營養相對較低的牧草，多為優勢植物物種[6]。馬因兩對門齒的構造，使其主要選擇靠近地面的植物；同時馬會避免在排便的地方采食，造成草地“斑塊效應”的進一步加重[7]。牛和馬的混合放牧改善了草地資源斑塊和物種分布格局的多樣性，提高植物群落的物種豐富度[8]。同時，牛馬混合放牧能夠更加均勻的利用草地植物資源，刺激植物生長，提高植物的營養價值[9]。也有研究認為，食性相近的家畜混合放牧會加劇優良牧草種群競爭力的下降，導致放牧場質量下降[3]。因此，大型草食家畜放牧方式的變化成為影響放牧草地生態系統生產和生態功能的關鍵因素。目前牛、馬單牧或牛馬混牧等方式對草地生態系統生產和生態功能的綜合影響尚不明晰，山地草甸作為重要的放牧場，牛馬混牧對山地草甸生產和生態功能相互關系的綜合影響還有待進一步深入研究。

由于草地生態系統具有多功能性，當過于追求某一項功能時，則會造成其他功能的削弱。這種此消彼長的關系稱為“權衡關系”[10]，而兩項及以上的功能同時增強或減弱稱為協同關系；不相關關系則是一種生態系統功能的增強和減弱，其他生態系統服務和功能響應不明顯[11]。而利用方式的不同會造成生態系統服務或功能權衡/協同關系的不同[12]。撂荒使草地土壤有機碳儲量和全氮儲量之間的權衡最低，表明兩個生態功能之間存在穩定的協同關系；最高的權衡發生在地上碳儲量與土壤水儲量之間的權衡[13]。而放牧會使土壤容重和物種豐富度增加，使地上生物量、冠層高度和凋落物量降低[14]。放牧方式的變化改變草地生態系統各項功能間的相互作用關系。放牧能不同程度地削弱多項服務及功能間的權衡關系，中度放牧條件下的多項服務及功能的協同性最佳[15]。牛羊混牧能使生物多樣性與生態系統多功能性之間的聯系更加緊密[16]。因此，通過優化放牧方式，讓草地生態系統各項功能間的協同關系更加密切，有利于實現放牧草地的可持續管理。

喀納斯景區(以下簡稱景區)位于阿爾泰山(中國)的西北部，是著名的生態旅游景點。隨著游客數量的持續增加和當地居民參與旅游開發的程度加大，景區草地生態系統不僅承受著越來越大的旅游干擾壓力，而且放牧壓力也與之劇增。當地及周邊居民聚集在景區及周邊，通過放牧，特別是旅游季節放牧(主要在山地草甸生長季)吸引游客參與、出售畜產品、體驗草原文化等方式獲得相應經濟收入。因而，草地放牧干擾與景區草地生物多樣性保護、生態和生產功能維系等成了一對急需協調的矛盾體。景區山地草甸生態系統的可持續管理不僅僅需要放牧方式的優化，而且還需要在“牧草-土壤-家畜-環境”上附加“社會”方面的經濟或政策等因素；其控制要素是以“家畜-植被-土壤的系統協調與平衡”為主線[1]。合理的放牧方式能夠促進草地營養物質的良性循環、非生物與生物資源的有效轉化，最終維持草地的多功能性，以及系統的可持續性[17]。因此，本研究以喀納斯景區山地草甸為研究對象，以山地草甸的生產與生態功能在不同放牧方式下的變化規律，以及生產與生態功能的相互作用關系為評價體系，評價不同放牧方式對山地草甸生產與生態功能的綜合影響，為維系或改善山地草甸的多功能性，以及山地草甸的可持續管理提供重要途徑。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆阿爾泰山系喀納斯景區(48°35′～49°11′N，86°54′～87°54′E，海拔高度在1 064～3 147 m之間，面積2 500 km2)山地草甸(分布在海拔1 300 m～1 800 m的河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地上)，屬于寒溫帶地區，寒冷期長，無霜期短。年平均氣溫-0.2℃，極端最高氣溫29.3℃，最低氣溫-37℃，全年有6個月的氣溫月平均值低于0℃，冬季長達7個月之久。喀納斯景區年降水量在1 000 mm左右，雪線分布在海拔2 850 m左右。年蒸發量約1 000 mm，與降水量大體持平。景區草地主要由高山草甸、亞高山草甸、中山草甸組成。試驗區草地植被類型為中山草甸的雜類草-禾草草甸，分布在海拔1 300～1 800 m河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地，是當地牧民主要的草場[18]。主要植物種有無芒雀麥(Bromusinermis)、草甸早熟禾(Poapratense)、狹穎鵝冠草(Roegneriamutabilis)、委陵菜(Potentillassp.)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、草原老鸛草(Geraniumpratense)、大葉橐吾(Ligulariamacrophylla)、紫花鳶尾(Irisruthenica)、塊根糙蘇(Phlomistuberose)、綠草莓(Fragariavirdis)和苔草(Carexssp.)等，主要伴生種有香豌豆(Lathyrusssp.)、野火球(Trifoliumlupinaster)、線葉野豌豆(Viciatenuifolia)、青蘭(Dracocephalumssp.)、婆婆納(Veronicassp.)、和蘭芹(Carumcarvi)、穿葉柴胡(Lamiumalbum)等，土壤類型為草甸黑鈣土。

1.2 試驗設計

野外受控放牧試驗采用隨機區組試驗設計，采用無牧、馬單牧和牛馬混牧3種處理。以阿勒泰地區的主要家畜品種∶阿勒泰白額牛和伊犁馬為放牧家畜。整個放牧試驗選擇體重相近(400 kg)并且健康狀況良好的馬12匹，體重400 kg左右的牛6頭。根據適度放牧強度(地上生物量利用率50%左右)及山地草甸的飼草產量(約為2 250 kg·hm-2)，將單獨放牧小區內的動物只數分別定為∶2匹馬；混合放牧小區內的動物只數定為∶2匹馬和2頭牛共同放牧。樣地劃分為3個小區，無牧對照(No grazing,NG)、單牧馬—輕牧區(Horse grazing,HG)、牛馬混牧—重牧區(Mixed grazing,MG)。小區面積為4 000 m2。3次重復。每塊樣地每放牧15 d后，休牧15 d，然后再進行下一輪放牧試驗，放牧時間為2019年，分別為∶6月15日—6月30日、7月16日—7月31日，8月16日-8月31日，共計3輪。每天放牧兩次(早8∶00時，下午18∶00時)，每次放牧4小時。放牧后放歸圈內。

圖1 樣地實驗小區布局與野外取樣Fig.1 The Schematic diagram of the test plot and sampling plots

1.3 取樣和計算方法

1.3.1植被群落特征、植被化學計量特征、生物多樣性 6月15日放牧前，測定各實驗地地上生物量。樣地內設置面積為1 m×1 m的樣方，10次重復。記錄樣方內植物的群落特征，即植物種類、數量、高度、密度、蓋度和生物量，后齊地面刈割樣方內所有植物的地上部分。8月31日放牧結束后，采用同樣的方法在各樣地采樣。植物樣品采集回實驗室，先放置于烘箱，在105℃下殺青15分鐘，65℃烘干至恒重，冷卻之后再用球磨儀進行研磨，用于測定植物樣品有機碳、全氮、全磷含量。使用重鉻酸鉀氧化-外加熱測定植物有機碳含量，使用奈氏比色法測定植物全氮含量，使用鉬銻抗比色法測定植物全磷含量[19]。

生物樣多樣性采用Shannon-Wiener指數(H′)表示

H′=-∑Pi×log2Pi

式中，Pi為i種植物生物量。

1.3.2可食牧草產量 依據家畜放牧行為觀察和植物可食性調查(單獨飼喂某種植物給放牧家畜，觀察其采食情況)，得出家畜可食牧草種類。可食牧草產量(Edible forage yield，EFY)計算公式：

EFY=∑Qi

式中，Qi為i種可食牧草生物量。

1.3.3草地質量指數 依據家畜放牧行為觀察和植物可食性調查(單獨飼喂某種植物給放牧家畜，觀察其采食情況)，結合《中國飼用植物》的牧草營養價值評價體系，將山地草甸群落植物分為有毒有害草S5=0，適口性差、極少食牧草S4=1，適口性較差、少食牧草S3=2，適口性較好、較喜食牧草S2=3，適口性好、喜食牧草S1=4。利用草地質量指數計算草場質量:

IGQ=i∑Si

1.3.4群體采食量 主要運用群牧差額法測定采食量。放牧前的牧草產量(Y0，g·m-2)，放牧后的牧草產量(Y1，g·m-2)，對照無牧的牧草產量(GM，g·m-2)，群體采食量的計算公式(I，g·m-2·d-1)為:

I=(Y0-Y1+GM)/放牧天數

1.3.5凋落物化學計量特征 采集完土壤樣品后，在各試驗樣地內收集凋落物，帶回實驗室風干后，一部分粉碎研磨，另一部分按照組分生物量比例均勻混合，將15 g風干的凋落物裝入孔徑為1 mm、大小為20 cm×20 cm的封口凋落物分解袋。在進行放牧試驗前，將凋落物袋放回各樣地，放置凋落物袋前去除地表凋落物層，將凋落物袋放置于土壤表層(5 cm左右)，讓凋落物自然分解，每個樣地內放置9個凋落物袋。于放牧停止后在每個樣地內取回9個凋落物袋。將樣品裝入已滅菌的封口聚乙烯袋，標記后帶回實驗室，測定放牧前后所有凋落物樣品的有機碳、全氮、全磷，方法同上。

1.3.6土壤呼吸速率 放牧前后，選擇晴朗、無風天氣，在8∶00—20∶00，使用LI-8100A (LICOR，Inc.，Lincoln NE,USA)對各樣地測定土壤呼吸速率。每2小時測定一次，每個PVC基座循環測量3次，每個樣地5個PVC基座。同時，在不破壞土壤的情況下將基座內的綠色植物剪掉，以減少土壤擾動及根系損傷對測量結果的影響。

1.3.7土壤化學計量特征和土壤碳儲量 采集完植物樣品后，在1 m×1 m的植被樣方上方隨機選3個樣點，用土鉆取0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層的土樣，重復10次。把每個樣點的相同土層進行混合并標記后帶回實驗室，用于土壤有機碳、全氮、全磷含量測定，方法同上，土壤全氮用凱氏定氮法測定[19]。

土壤碳儲量(Soil carbon storage，SCS，kg·m-2)采用以下公式計算:

SOC=CiDiEi(1-Gi)/10

SCS=∑SOCi=ΣCiDiEi(1-Gi)/10

式中，i代表不同土層；SOCi為 i土層土壤有機碳儲量(kg·m-2)；Ci為i土層土壤有機碳含量(%)；Di為土壤容重(g·cm-3)；Ei為i土層厚度(cm)；Gi為大于2 mm石礫含量，試驗地土壤石礫含量極小，遠小于10%，因此在計算中忽略Gi，SCS為該剖面土壤總有機碳儲量(kg·m-2)。

1.3.8權衡關系的分析 權衡關系是指一項服務功能的變化引起另一項服務功能的變化，且存在內在聯系。需要對不同樣地進行生產功能和生態功能測定，構筑權衡關系圖，分析如何在不影響生態功能的同時達到生產功能的最大值，最終確定哪種放牧方式更有利于生態功能與生產功能的同時最大化。

首先對生態系統功能進行標準化處理，取值范圍在0～1(圖2)。標以生態系統功能系數作為橫縱坐標(x,y)，如A點坐標為(xES-A1,yES-A2)。用權衡平衡線(no trade-off)將坐標系平分，均方根偏差(RMSD)即坐標中點偏離平衡線的垂直距離，距離越遠，權衡關系越大，反之，協同關系越強。B點和C點到平衡線的距離相同，但B點表示收益生態系統功能 2，而C點表示收益生態系統功能 1。

圖2 權衡關系圖Fig.2 The trade-off between pairs of ecosystem services and functions

本研究選取牧草產量(FY)、可食牧草產量(EFY)、草場質量(GQ)、植物物種多樣性(SWI)、平均高度(H)、土壤呼吸速率(SRR)、土壤生態化學計量特征(SCN、SNP)、土壤碳儲量(SCS)、凋落物生態化學計量特征(LCN、LNP)，植被化學計量特征(PCN、PNP)13項生產功能及生態功能權衡和評估。

生態功能及生產功能權衡的計算:

標準化后值在(0，1)之間。X為不同放牧方式下處理均值，Xmin和Xmax分別代表處理均值的極小值和極大值，RMSD為均方根偏差，表示生態功能及生產功能權衡關系的大小[15]。

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進行數據的初步整理，用SPSS 20.0對不同放牧管理方式樣地各測量指標進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同放牧方式對草地生態系統生產功能的影響

由圖3可知，放牧前，NG和HG的牧草產量均顯著高于MG(P<0.05)；放牧后，與NG相比，HG的牧草產量顯著下降(P<0.05)，MG的牧草產量顯著低于HG(P<0.05)。放牧前，NG，HG的可食牧草地上生物量均顯著高于MG(P<0.05)。放牧后，NG的可食牧草地上生物量顯著高于HG(P<0.05)，MG的可食牧草地上生物量顯著低于HG(P<0.05)。放牧后，NG的草場質量指數顯著高于HG和MG(P<0.05)，MG的草場質量指數顯著低于HG(P<0.05)。放牧后，HG的采食量顯著高于MG(P<0.05)。

圖3 不同放牧方式對草地生態系統生產功能的影響Fig.3 Effects of grazing methods on production functions of grassland ecosystem注：不同小寫字母表示相同時期不同放牧方式間差異性顯著(P<0.05)，下圖同Note:Different letters in the same month show significant difference atthe 0.05 level, the same as below

2.2 不同放牧方式對草地生態系統生態功能的影響

由圖4可知，相較于放牧前，放牧后HG的Shannon-Wiener指數變化不大，NG和MG降低。并且MG的NG顯著低于HG(P<0.05)。放牧后,NG的植被高度變化不大，而MG和HG的植被高度顯著低于NG(P<0.05)。放牧后MG和HG的植被C∶N降低，NG升高，且MG顯著高于HG(P<0.05)。放牧后，不同放牧方式下植被N∶P均升高，HG植被N∶P顯著高于NG和MG(P<0.05)。不同放牧方式下凋落物C∶N放牧后均有所降低，且NG>HG>MG；而凋落物N∶P與凋落物C∶N變化相反。土壤呼吸速率、土壤碳儲量這2個指標的變化趨勢相同，放牧前，NG和HG均顯著高于MG(P<0.05)；在放牧后，按NG，HG，MG依次降低，不同放牧方式間存在顯著差異(P<0.05)。放牧前，NG和MG的土壤N∶P均顯著低于HG(P<0.05)；放牧后，MG的土壤N∶P顯著高于NG和HG(P<0.05)。HG和MG的土壤C∶N在放牧前均顯著低于NG(P<0.05)；放牧后，NG和HG的土壤C∶N均高于MG(P<0.05)。

圖4 不同放牧方式對草地生態系統生態功能的影響Fig.4 Effects of grazing methods on ecological functions of grassland ecosystem

2.3 不同放牧方式對兩項草地生態系統生產和生態功能權衡關系的影響

如圖5所示，與NG相比，一些生產和生態功能權衡關系因放牧方式的變化而增大，在可食牧草產量與Shannon-Wiener多樣性指數、草場質量，草場質量與凋落物C∶N,N∶P,土壤N∶P與Shannon-Wiener多樣性指數的兩兩權衡圖中，相較于NG和HG，MG更偏離平衡線。表明MG增大了可食牧草產量與Shannon-Wiener多樣性指數、草場質量，草場質量與凋落物C∶N,N∶P,土壤N∶P與Shannon-Wiener多樣性指數的權衡關系；相對的，一些生產和生態功能權衡關系因放牧方式的變化而減小，HG減小了草場質量與植物N∶P,土壤C∶N，Shannon-Wiener多樣性指數與土壤C∶N的權衡關系，這使得在自然狀態下距離平衡線較遠的功能因單牧而減小了權衡關系；其他的生產和生態功能權衡關系并沒有因為放牧方式的變化而產生改變，如植物群落高度分別與植物、土壤、凋落物的C∶N,N∶P、土壤呼吸，土壤碳儲量分別與植物、土壤、凋落物的C∶N,N∶P，土壤呼吸的權衡關系。

圖5 不同放牧方式下兩項生產和生態功能散點分布圖Fig.5 Scatter plot matrices of paired productive and ecological functions under different grazing methods注：FY，牧草產量；EFY，可食牧草產量；GQ，草場質量；H，平均高度；SCS，土壤碳儲量；SRR，土壤呼吸速率；SCN，土壤碳氮比；SNP，土壤氮磷比；PCN，植物碳氮比；PNP，植物氮磷比；LCN，凋落物碳氮比；LNP，凋落物氮磷比；SWI，植物多樣性指數Note:FY,Forage yield;EFY,Edible forage yield;GQ,Grassland quality;H,Average height;SCS,Soil carbon storage;SRR,Soil respiration rate;SCN,Soil C∶N;SNP,Soil N∶P;PCN,Plant C∶N;PNP,Plant N∶P;LCN,Litter C∶N;LNP,Litter N∶P;SWI,Shannon-Weinner index

2.4 不同放牧方式對多項草地生態系統生產和生態功能權衡關系的影響

不同放牧方式下，RMSD的大小關系為HG(RMSD=0.075)

2.5 不同放牧方式對各項草地生態系統生產和生態功能權衡的影響

標準化后的生態系統生產和生態功能中，NG的牧草產量、草地質量指數、Shannon-Wiener指數、植物C:N值最大，土壤C∶N和植物N∶P最小；HG的可食牧草產量、植被平均高度、土壤C∶N、土壤N∶P、植物N∶P、凋落物C∶N值最大，草地質量指數、Shannon-Wiener指數、土壤碳儲量、土壤呼吸速率、植物C∶N值最小；MG的土壤碳儲量和土壤呼吸速率最大，牧草產量、可食牧草產量、植被平均高度、土壤N∶P、凋落物C∶N、凋落物N∶P最小。

圖6 多項生產與生態功能權衡雷達圖Fig.6 Radar plots of trade-offs among multi-ecosystem productive functions and ecological service

圖7 不同放牧方式下各項服務及功能值雷達圖Fig.7 Radar chart of various services and functional values under different grazing methods注：FY，牧草產量；EFY，可食牧草產量；GQ，草場質量；H，平均高度；SCS，土壤碳儲量；SRR，土壤呼吸速率；SCN，土壤碳氮比；SNP，土壤氮磷比；PCN，植物碳氮比；PNP，植物氮磷比；LCN，凋落物碳氮比；LNP，凋落物氮磷比；SWI，植物多樣性指數Note:FY,Forage yield;EFY,Edible forage yield;GQ,Grassland quality;H,Average height;SCS,Soil carbon storage;SRR,Soil respiration rate;SCN,Soil C∶N;SNP,Soil N∶P;PCN,Plant C∶N;PNP,Plant N∶P;LCN,Litter C∶N;LNP,Litter N∶P;SWI,Shannon-Weinner index

3 討論

3.1 不同放牧方式對草地生態系統生產與生態功能的影響

研究結果表明，HG和MG相較于NG，山地草甸的生產功能都有不同程度的下降。HG和MG的牧草產量下降，這與劉曉娟等[20]研究結果相一致，馬和牛均為大型草食家畜，受到自身采食條件的限制和相較于小型草食家畜更強的飽腹感，所以優先選擇采食高產量，低質量的牧草[21]。放牧后HG和MG的草地質量指數也出現了不同程度的降低。這是由于家畜會優先對適口性好且喜食的牧草種類大面積采食，這為適口性差且不喜食的牧草種類提供了生長空間[22]。隨著家畜對適口性好且喜食的牧草進一步的采食，使得適口性差且不喜食的牧草種類占植被組成升高，造成草地質量指數降低。由于HG的適度放牧，使得HG的牧草相對豐富，增大了HG的采食量。

山地草甸生態系統各生態功能在不同放牧模式下呈不同的變化。放牧后，NG和MG的植物多樣性降低，HG植物多樣變化不大，而且高于NG和MG。這與林斐[23]研究結果一致，但與過往單牧生物多樣性低于混牧的研究結果不一致[24]。這可能是由于大型食草動物在合理放牧強度下對植物群落的多樣性有促進作用[25]。而MG短期內較大的放牧壓力導致草場的恢復力較差，降低了植物多樣性。放牧后MG和HG植物群落高度均下降，這是因為馬和牛作為大體型的草食動物，其食性選擇偏向高度較高的優勢物種，因而降低了植物群落的高度[26]。N和P一般被認為是陸地生態系統植物生長發育的限制因子，且植物葉片N∶P常被用來評價植物受N或P相對限制的情況。一般認為N∶P小于14時植物受N的限制，大于16時植物受P的限制[27]。本研究中，放牧使得植被群落的C∶N降低，N∶P升高，研究結果與前人一致[28]。放牧家畜通過采食和踐踏消除老齡部位，造成植被補償性生長，使氮向植物的幼齡部位轉移，提高了植物群落氮含量。同時，馬和牛的選擇性采食偏向生物量大的禾本科牧草，為豆科牧草，雜類草等含氮量較高的牧草提供了生長空間，進一步提高了植被群落整體的氮含量。凋落物的化學計量特征對凋落物的分解有很強的指示作用。本研究中，馬和牛大型牲畜的踐踏加劇了凋落物的破碎化，使得凋落物的分解加快，促進凋落物中碳的釋放。由于分解時間較短，凋落物中的氮元素處于富集-釋放方式中的富集階段[29]，表現為放牧后凋落物中氮含量增加。造成放牧后凋落物中C∶N降低，與魏曉鳳[30]研究結果一致。而凋落物中的有機磷轉化為磷酸根或磷酸根離子淋溶分解[31]，表現為凋落物中磷含量的減少。造成放牧凋落物中N∶P降低，與喬羽[32]研究結果一致。

不同放牧方式通過改變土壤呼吸的環境因子來影響土壤呼吸速率[33]。NG沒有受到采食、踐踏等放牧干擾，因而放牧前后土壤呼吸速率波動不大。放牧家畜通過采食降低了地上植被高度和蓋度，為太陽輻射到達地面提供了良好條件，使得土壤表層溫度升高，土壤水分散失，降低了土壤呼吸速率。同時草食家畜的踐踏改變了土壤孔隙度，影響CO2的通量和土壤物理結構[33]。因此，HG和MG的土壤呼吸速率在放牧后不同程度降低，MG下降最多。放牧通過家畜采食降低了地上植被的生物量，減少了凋落物的積累和輸入，從而使得碳素由凋落物向土壤中的輸入降低，降低了土壤碳儲量[34]。土壤作為一個較為穩定的系統，土壤碳儲量的變化相較于地上植物生物量的變化有一定的滯后性。所以，HG和MG的土壤碳儲量在放牧后有所降低，但相較于放牧前變化不大。土壤養分的變化能夠反映植被和土壤環境之間的相互作用和動態變化，而放牧則會對土壤養分產生一定的影響。本研究中，放牧后的土壤C∶N均有一定程度的降低，其中MG下降的最多。研究表明，放牧從凋落物、微生物、土壤呼吸和氮礦化作用等方面不同程度的影響土壤氮含量，促進氮循環[35-36]。有研究表明放牧提高了高寒草甸和草甸草原硝態氮和總無機氮；提升土壤的氮礦化速率和硝化速率，降低土壤銨態氮。其次，較重的放牧可以提高植物生物量的周轉和微生物活性，進而釋放根際分泌物，增加土壤中的氮[37-38]。另一方面，放牧家畜可通過排泄糞尿向土壤中輸入氮素，增加土壤氮含量[39]。而本文研究結果表明土壤碳含量降低，此消彼長，造成放牧后土壤C∶N升高。在草地生態系統中磷的輸入方式主要是大氣沉降、母質風化和降水，輸出方式主要是地表途徑的風蝕和淋溶，其輸入和輸出量基本相等且較少[40]，本研究表明放牧前后土壤磷含量變化不大，與唐劉燕等[41]研究結果相一致。隨著土壤氮含量的增加，使得放牧后土壤N∶P升高。

3.2 不同放牧方式對草地生態系統生產和生態功能權衡關系的影響

不同放牧方式對山地草甸生態系統生產和生態功能權衡關系的影響不同。在兩項草地生態系統生產和生態功能權衡關系中，一些生態系統生產和生態功能權衡關系在放牧干擾下被削弱，這與Wu等[42]研究結果一致。例如與牧草產量和草地質量指數等相關的兩項生產和生態功能權衡關系在放牧后被削弱。可能的原因是，在沒有放牧干擾的自然狀態下，植物物種之間的競爭關系激烈，而放牧過程中的大型家畜的選擇性采食，使得草地生態系統的生物量和植被物種組成發生改變，從而削弱了植被物種之間的競爭關系[43]；而另一些生產和生態功能權衡關系則因放牧干擾增強，如植被平均高度、土壤呼吸速率、土壤碳儲量相關的兩項生產和生態權衡關系在放牧干擾下權衡關系加大。可能的原因是放牧干擾不同程度地影響了植被群落，植被群落的變化進而直接或間接的影響了土壤的理化性質[44]。其他生產和生態功能權衡關系則并沒有因放牧干擾發生明顯變化，這些主要發生在植被、土壤和凋落物化學計量特征與其他生產和生態功能的權衡關系中。這主要是因為植被、凋落物和土壤化學計量特征之間存在一定的耦合關系，相互影響，并且由于土壤、植被、凋落物作為一個較為穩定生態系統，具有一定的滯后性。相較于其他生產和生態功能，土壤、植被和凋落物化學計量特征在不同放牧方式下變化不顯著，因而與其他生產和生態功能權衡關系保持相對穩定。

在多項生產和生態功能權衡中，合理的放牧方式并不是由單一的生產或生態功能的最大能力來決定，而是由草地生態系統的生產和生態功能整體的均衡性所決定。本研究中，HG的權衡最小，MG的權衡關系最大，即代表HG的整體均衡性更強。

4 結論

在山地草甸生態系統生產和生態功能的權衡關系中，權衡、協同和不相關關系同時存在。如與牧草產量，草地質量指數相關的生產和生態功能存在協同關系；與植被平均高度、土壤呼吸速率、土壤碳儲量相關的生產和生態功能存在權衡關系，其余指標為不相關關系。放牧方式的不同對山地草甸生產和生態功能權衡關系產生不同的影響；從多項生態系統生產和生態功能權衡的觀點比較，馬單牧是最適放牧方式，其生態系統生產和生態功能協同關系最佳(沖突最小)。