三江源地區草地植物功能性狀與蒸散發關系研究

霍莉莉， 陳懂懂， 李 奇， 張 莉， 賀福全， 舒 敏， 趙 亮*

(1. 中國科學院西北高原生物研究所， 青海 西寧 810008； 2. 中國科學院三江源國家公園研究院， 青海 西寧 810008；3. 中國科學院大學， 北京 10049)

蒸散發(Evapotranspiration，ET)過程是聯系陸面能量、水分和碳氮循環的關鍵環節[1-2]，是氣候變化的重要“指示器”，也是地表向大氣輸送水汽的過程，包括土壤和植物表面的水分蒸發，以及植物體的水分蒸騰[3]。目前對引起蒸散發變化原因并沒有定論，絕大多數學者綜合氣象因子分析認為，云層覆蓋變化[4]和氣溶膠濃度增加使得太陽輻射發生變化[5]，以及風速變化[6]是蒸發皿蒸發量或潛在蒸散發減小的最主要貢獻因子。“蒸發悖論”的出現也認為在中國空間上大部分南部流域的潛在蒸散發對最高溫度最敏感，而東北和西北流域則對水氣壓最為敏感，西南則對太陽輻射最為敏感[7]。而對于蒸散發的分量即蒸騰作用的影響研究較少，目前的研究主要集中在植物表皮氣孔的分布情況[8]、氣孔的張開程度即氣孔導度[9]、植物高度對于陸地生態系統降水的捕獲能力[10]和葉片比葉面積以及葉片厚度與群落蒸散發的關系上[11]。而植物功能性狀作為研究植物與環境的橋梁[12]，其變化最終會引起群落生產力[13]、土壤養分[14]和水資源循環等生態系統功能的變化[15]。因此基于以上分析，可從植物性狀角度出發將植物的適應策略、群落構建機制和生態過程等有機結合，進而為揭示群落結構特征對水分收支響應機制提出新的研究思路。

作為中國西部生態屏障、生態環境脆弱區和“世界第三極”的青藏高原[16]，其特殊的地形地貌及氣候環境對整個地區的牧草需水量以及水源涵養能力評估帶來困難，且青藏高原地區關于植物功能性狀與蒸散發的研究處于初始階段，大多研究集中于植物性狀與其他草地類型間差異性[17]、不同環境梯度下植被的性狀變化規律[18]以及人為因素對于植物功能性狀的影響[19]，而對于如何通過植物功能性狀來探明生態系統的功能變化仍處于空白階段。三江源區高寒草地生態系統分布范圍廣，異質性大，且蒸散發驅動因素多而繁雜，尤其是與植被之間的作用機制不夠明晰。因此，本文借助功能性狀，從植物生長、生存和繁殖方面深層次探討三江源草地生態系統植被功能性狀與蒸散發的關系，能為進一步解釋三江源草地生態系統植物分布、群落構建過程以及生態系統功能形成提供理論基礎和數據支撐，對預測未來草地生態系統的水源涵養能力以及科學管理草地、遏制草地退化和促進草地生態系統可持續發展具有重要的科學意義。

1 材料與方法

1.1 區域概況

三江源地處青藏高原腹地，平均海拔3 500 m以上，屬于典型的高原大陸性季風氣候，年降水量約410 mm，且85%以上集中在生長季(5—9月)，得天獨厚的地理位置和冰山雪水使其成為我國最大的產水區[20]。草地生態系統是三江源地區最主要的生態系統類型，自東南向西北方向依次分布著高寒草甸、山地草甸、高寒草原、溫性草原、溫性荒漠草原、高寒沼澤草甸、高寒荒漠以及戈壁等草地類型[21]。本實驗選取三江源及其周邊5個長期監測樣地，從東到西依次為海晏(HY)、同德(TD)、瑪多(MD)、曲麻萊(QML)和可可西里(KKXL)(圖1)。

圖1 研究區采樣點Fig.1 Sampling point in the study area

表1 三江源5個觀測站點信息Table 1 Information of 5 observation stations in Sanjiangyuan

1.2 數據來源

1.2.1植物功能性狀 于2021年5—9月在5個地勢平坦的樣地中各選取9個25 cm ×25 cm重復樣方，進行植物組成類型調查，調查頻率為每月1～2次。將樣方內所有植物地上部分物種齊地面剪下，獲取每個物種相對生物量(各物種地上生物量占群落總生物量的百分比)。將樣方內物種相對蓋度累計達到群落蓋度80%的5～7個物種進行功能性狀的測定，每個物種選取5～10株生長成熟、長勢良好的優勢物種得到平均株高(Height;H)，并采集其葉片，用精度為0.001 g電子天平得到葉片鮮重以及使用精度為0.01 cm2的(LI-COR,LI-3000C)儀器進行物種葉面積測量。回到實驗室后，用60℃的烘箱烘干葉片72 h，用精度為0.001 g電子天平得到葉片干重。以此來計算比葉面積和葉片干物質含量。以及通過植物志的查閱(http://frps.iplant.cn/)來對各物種的生長型和種子類型等植物功能性狀進行分類編碼[22]。

表2 植物功能性狀的定義及其生態學意義Table 2 Definition and ecological meaning of plant functional trait

1.2.2實際蒸散發 在5個研究區域架設的自動氣象站和蒸滲儀(LYS-20PL)，自動氣象站每30 min觀測1次并通過北斗接受端(CR1000X)進行數據傳輸。蒸滲儀每30 min觀測1次(其中同德地區每1 h觀測1次)。選取2021年5月—2021年10月自動氣象站觀測的階段儲水量(W)、階段降雨量(P)、階段滲漏量(PD)日觀測數據進行研究。對異常和缺失數據進行空缺值插補-K近鄰算法插補進行修正[24]。

1.3 數據分析

1.3.1植物群落功能性狀統計方法 群落加權平均性狀指數(community weight mean，CWM)，即就某一性狀而言，群落內所有物種關于該性狀值的相對生物量加權總和，表示群落內某一功能性狀的均值，常用來評估群落動態和生態系統特征[25]，CWM由下列公式計算[26]:

式中：Pi是物種i在群落內的相對生物量，n是群落內物種總數，traiti是物種i的性狀值。

本文選取5種群落加權平均性狀指數，分別為株高性狀指數(CWMH)、比葉面積性狀指數(CWMSLA)、葉片干物質含量性狀指數(CWMLDMC)、生長型性狀指數(CWMGF)、種子類型性狀指數(CWMF)。

1.3.2蒸滲儀實際日蒸散量計算方法 水量平衡法[27]：通過稱重系統獲取蒸滲儀總質量，根據前后的質量差計算每天實際蒸散量。由于實驗地為地勢平坦的區域，且降雨強度較小，因此不考慮生長季內地表徑流量、地下水補給量的影響，根據水量平衡方程計算ET，計算式為

ET=ΔW+P-DP

式中：ET為實際蒸散發(mm)；ΔW為階段儲水量差值(mm)；P為階段降雨量(mm)；DP為階段滲漏量(mm)。

1.4 統計分析

采用Pearson相關系數度量功能性狀之間的相關性，通過線性相關統計分析植物功能性狀與實際蒸散發之間的關系,并對指標之間的相互關系進行逐步回歸分析，得到植物功能性狀與實際蒸散發之間的回歸模型，以尋求最佳相關性指標。

以上統計分析在SPSS 21.0 以及R 3.4.0中實現，所有圖均在Origin 9.0 軟件中繪制(Origin Pro Inc.，USA)。

2 結果與分析

2.1 群落功能性狀差異性分析

三江源區草地群落功能性狀植被生長型、種子類型、植被高度、比葉面積、葉片干物質含量之間均呈顯著正相關(P<0.01)。種子類型與葉片干物質含量之間無顯著相關性(P=0.75)(表3)，且植株高度與葉干物質含量、生長型和種子類型及生長型與葉片干物質含量之間呈現顯著正相關(P<0.05)。比葉面積與株高、葉片干物質含量、生長型和種子類型及生長型與種子類型之間呈顯著負相關(P<0.05)。

表3 三江源區群落結構功能性狀相關性分析Table 3 Correlation coefficients between community functional trait in Sanjiangyuan

如圖2所示，三江源不同地區中CWMH基本集中于2～6之間、CWMSLA在25～35之間、CWMLDMC在0.2～0.5之間、CWMGF在1.5～2.5之間、CWMF在0.5～2.5之間。其中MD地區CWMH(5.55±1.44)、CWMLDMC(0.50±0.02)、CWMGF(2.13±0.03)和CWMF(2.21±0.60)在5個地區值最高，CWMSLA在QML地區值最高(56.92±2.83)，HY地區值最低(31.52±1.34)。

圖2 不同草地類型群落加權平均性狀指數特征Fig.2 Community weight mean properties of different grassland type

2.2 蒸散發生長季日、月變化動態

選取生長季(2021年5月1日—9月30日)進行蒸散發日、月動態變化分析。結果表明，5地日ET變化趨勢一致，最高值出現在午時12:00—15:00左右，且隨著經度的減小其最大值出現時間越靠后，其中QML地區每小時最高蒸散發值最大(0.20 mm·h-1)，KKXL地區的最小(0.13 mm·h-1)。在夜間ET值在5個地區差異很小，基本維持在(0～0.1 mm·h-1)之間。月動態上，除HY地區呈逐步上升趨勢外，其余地區均呈現單峰變化趨勢，最高值均出現在7月(圖3)。通過對5個地區生長季實際蒸散發的累積曲線可得HY(309.97 mm)>TD(279.58 mm)>QML(247.90 mm)>MD(239.42 mm)>KKXL(230.35 mm)(圖4)。

圖3 5個地區生長季實際蒸散發日變化Fig.3 Daily changes of actual evapotranspiration in 5 regions during the growing season

圖4 5個地區生長季實際蒸散發累積變化Fig.4 Cumulative change of actual evapotranspiration in 5 regions during the growing season

2.3 植物功能性狀與蒸散發關系研究

2.3.1植物功能性狀與實際蒸散發季節變化 通過對5個地區生長季(5—9月)植被功能性狀與實際蒸散發季節性變化分析可得，實際蒸散發在生長季呈單峰變化趨勢，月均最高值出現在7月(2.05 mm·d-1)，整體呈一定上升趨勢。5種群落加權平均性狀指數在生長季也在存在一定上升趨勢，其中CWMH、CWMLDMC和CWMF上升趨勢較為明顯。

2.3.2植被功能性狀與實際蒸散發相關性 生長季5個地區群落加權平均性狀指數與實際蒸散發間均存在相同的變化趨勢，為進一步分析兩者間關系，采用線性擬合結果表明：三江源草地植物功能性狀與實際蒸散發之間不存在明顯的相關性，考慮采樣地點的空間異質性，由此分區域進行線性擬合，結果顯示不同地區其群落加權平均性狀指數與實際蒸散發間存在不同的相關性。CWMH在QML地區呈正相關(Slope>0)，而在其他區域均呈現負相關(Slope<0)；CWMSLA在HY、MD和KKXL地區呈正相關(Slope>0)，而在其他區域均呈現負相關(Slope<0)；CWMLDMC在MD地區呈正相關(Slope>0)，而在其他區域均呈現負相關(Slope<0)；CWMGF在KKXL地區呈正相關(Slope>0)，而在其他區域均呈現負相關(Slope<0)；CWMSLA在KKXL地區呈正相關(Slope>0)，而在其他區域均呈現負相關(Slope<0)。

圖5 生長季植物功能性狀與實際蒸散發的變化趨勢Fig.5 Variation trends of plant functional traits and actual evapotranspiration in the growing season

圖6 植物功能性狀與實際蒸散發的線性關系Fig.6 Linear relationship between plant functional traits and actual evapotranspiration

通過逐步多元回歸進一步分析三江源植被功能性狀與其實際蒸散發相關性，得到其最優回歸方程(表4)，結果表明：在三江源區植被生長型是影響其實際蒸散發的關鍵性因子(R2=0.74)。

表4 群落功能性狀與實際蒸散發的最優回歸方程Table 4 Selected models explaining variation in actual evapotranspiration by bidirectional stepwise regression

3 討論

3.1 三江源區實際蒸散發的變化特征

在整個研究期間和研究區域中，午時蒸散發顯著高于夜間，且隨著海拔的升高，蒸散發呈逐步下降趨勢。這與杜加強等[28]對中國黃河上游近50a來參考作物蒸散量的變化特征進行分析得出相似結論，即蒸散發主要集中在一年之中的第60～300天即3～10個月，最高值每月可達(180～150 mm·month-1)。分析其原因在于生態系統水分擴散過程受到太陽輻射和溫度調控[29]。區域溫度和輻射量隨著緯度和海拔的升高逐步降低，海拔越低以及越接近中午時刻，整體區域溫度的上升會使得土壤溫度上升，加劇表層土壤水分蒸發以及植被氣孔開放程度、加速土壤-植物-大氣系統中水分循環過程以及土壤蒸發和植物蒸騰過程，致使蒸散發顯著變化，進而提高蒸散量[30]。而在高海拔地區以及夜間，由于外界氣溫低于零下，多數的液態水被封存于凍土之中，導致表層土壤含水量較少，阻礙了土壤中的水分補給和轉運，植物處于水分虧缺狀態，最終降低了系統中水分循環速率，進而降低了蒸散發[31]。同時，研究地區生長季降雨量占全年降雨量的68%～97%，大量水分的供應致使土壤和植被對可利用的蒸散發用水量增加[32]，且對于水分補給量虧缺地區，其土壤容重較低、孔隙度較高、具有較強的持水能力，也為生態系統蒸散發提供了水分補給[33]。

3.2 植物功能性狀對實際蒸散發的影響

生態系統的特性可以通過植物功能性狀的群落豐度加權平均值(CWM)來預測[13]。性狀預測水通量的能力，以及性狀-功能關系的季節依賴性是目前研究的新方向[34]。本實驗初步嘗試通過對植物特征性狀測量來對生態系統功能進行解釋。研究選取草地生態系統生長季(5—9月)與生境條件相適應植物特征性狀，深入認識植被-水文之間的相互作用。結果表明，在溫度低、降雨量少、生長季短的三江源區，生長季實際蒸散發與植被功能性狀間存在相同上升變化趨勢，其中CWMH、CWMLDMC和CWMF上升趨勢較為明顯，表明植被受土壤水分和養分條件的限制，通過株高的增加來擴展其生態位或者葉片厚度的增加來儲存養分[35]，尤其是種子類型屬于瘦果和穎果類植被在生長后期生存優勢大于生長前期。

通過對植被功能性狀與實際蒸散發相關性趨勢分析表明，除曲麻萊地區外，其余地區株高與蒸散發存在負相關性，即表明較高的植株對光能資源競爭力更強，使得大部分光能被植被截獲，地表較少的光能降低了地表蒸發的輸出，進而導致系統蒸散發的降低。其次比葉面積與蒸散發存在正相關性，表明高寒生態系統下較短的生長季，需要通過提高比葉面積來提高短暫生長季的資源利用效率[36]，尤其是較為寬大的葉面提高了整體植株的氣孔數目，為植物蒸騰量的提高提供了條件。對于表征植物相對生長速率、最大光合速率和養分保持能力[24]的葉片干物質含量而言，除瑪多其余地區均與實際蒸散發呈負相關，說明葉片干物質含量越小，其實際蒸散量越大，因為葉片干物質含量小的植物更適應惡劣的環境，具有較高的生產力及較強的環境適應力[37]，有利于植物充分利用光照和水分資源，進而提高其生長速率[38]。而對于植被的生長型與種子類型這種不可度量的硬性狀而言，除可可西里其余地區均存在負相關，說明植被在進化的過程之中，種子類型是在群落結構中數量和質量的權衡[10]，數量占優的種子會有更多傳播后代機會但存活率不高，而質量占優的種子存活率高但是傳播后代的機會少，影響整體草地類型結構進而影響其生態系統功能性。尤其是多以叢生或密叢生的生長方式達到快速生存、繁殖策略的植被為存儲養分以及適應復雜的外界環境需降低植被蒸騰量[10]。綜上所述，植物器官內的多種功能性狀的作用不是單一分離的，而是相互關聯協同，即植物作為一個整體，根莖葉的作用缺一不可，彼此是相互協調、相互合作[39]。由于此次實驗采取數據量少、無年際尺度、且三江源地區較大的空間異質性使得不同地區分析結果存在一定的差異性，需進一步加強植被數據的長期大尺度實地采集，進一步區分不同草地類型植被功能性狀間差異性以及對其生態系統功能的影響。

4 結論

通過稱重式蒸滲儀研究發現，生長季實際蒸散發日、月動態在5個區域均呈現單峰變化趨勢，最高值出現在午時及7月間，且隨著海拔的升高，蒸散發呈逐步下降趨勢。采用Pearson相關系數度量功能性狀之間的相關性，發現植被生長型、種子類型、植被高度、比葉面積、葉片干物質含量之間均呈顯著正相關(P<0.01)。進一步分析植物功能性狀與實際蒸散發之間的相關性，結果表明CWMH，CWMSLA，CWMLDMC，CWMGF和CWMF與實際蒸散發均呈現一定相關性，其中CWMGF相關性最大(R2=0.74)，表明植物通過器官內的多種功能性狀的作用不是單一分離的，而是相互關聯協同的。