長江如皋江段仔稚魚資源現狀調查分析

王小豪，方弟安，2*，孫海博，何 苗，薛向平

（1南京農業大學無錫漁業學院，江蘇無錫 214081；2中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，江蘇無錫 214081；3上海海洋大學/水產科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306）

0 引言

【研究意義】仔稚魚處于魚類早期生活史階段，可通過調查其資源量的變化來研究魚類繁殖規模、年齡結構變化和種群數量變動趨勢（Chambers and Trippel，1997；劉明典等，2018；汪珂等，2013）。與幼魚和成魚相比，仔稚魚基本無游泳能力，其行動受水流影響大，易隨水漂移。同時，仔稚魚在水體中的基數龐大，故開展仔稚魚調查研究工作可在采集到充足樣品的前提下，降低人為活動對漁業資源的破壞程度。因此，對處于早期生活史的魚類進行持續監測，可預測魚類資源補充量，進而為魚類資源的評估和修復提供基礎數據。【前人研究進展】仔稚魚是指處于仔魚期（出膜后至鱗片出現前）和稚魚期（鱗片出現至鱗片形成）的魚類早期資源（曹文宣等，2007），以處于早期生活史階段的魚類為研究對象開展的調查研究，在研究江、河等水域的魚類生物學、魚類資源評估和生境解析等方面有廣泛應用（袁傳宓，1998；鄧宏奎等，2021）。至今，通過調查長江上、中、下游仔稚魚在內的魚類早期資源從而對漁業資源評估、保護及修復進行研究已有諸多報道。在長江上游，趙雯等（2021）通過研究豐都江段魚類早期資源的種類組成、產卵場分布和水環境因子等現狀，評估了長江上游梯級水庫群在聯合調度情況下對處于早期生活史魚類的影響。在長江中游，郭國忠等（2017）對洪湖江段、劉明典等（2018）對宜昌江段、胡興坤等（2019）對黃石江段、陳誠等（2020）對宜昌江段的卵和仔稚魚先后進行調查，并分析了各江段魚類早期資源的現狀和分布特征。在長江下游，任鵬（2015）對安慶、南京和靖江3個江段仔稚魚不同年份的時空分布規律、資源組成及變動進行調查，并分析了各江段資源的現狀和分布特征；丁隆強（2020）、劉熠（2020）分別對長江下游四大家魚（Four major Chinese carps）仔稚魚和刀鱭（）仔稚魚的時空分布進行研究，為長江下游四大家魚苗汛預測和刀鱭資源評估及保護提供數據支撐。針對具有特殊生境的水域，鐘俊生（2005）、蔣日進等（2009）、吳美琴（2010）對長江口沿岸碎波帶仔稚魚的種類組成、季節性變化和群落結構特征進行調查研究，并分析了碎波帶在魚類繁殖和育幼中的重要作用，并根據仔稚魚的種類組成、季節性變化和群落結構特征提出相應的保護措施；田佳麗等（2020）通過對“干流—沙洲”型的安慶新洲江段調查發現，特殊生境在仔稚魚的分布及水域魚類資源補充占有重要的地位。【本研究切入點】長江如皋江段具有特殊的地理位置，為河口感潮江段，水流受潮汐控制，其中，淺灘和沙洲分布多，在長江徑流和潮汐的共同作用下，水文特征較復雜，餌料生物充足，是多種江海洄游性魚類及具有經濟價值魚類的主要繁殖和育幼場所（李琴和矯新明，2010；劉松海等，2012）。多淺灘沙洲的復雜河道形態結構，適合多種水生動植物生長繁殖，能為成魚的繁殖和育幼提供適宜的環境場所（鐘俊生等，2005；Sun et al.，2015；Deng et al.，2019），至今鮮見該江段仔稚魚資源的研究報道。【擬解決的關鍵問題】通過對如皋江段仔稚魚進行調查，闡明該江段仔稚魚物種組成、生態類型、群落特征及仔稚魚豐度時空特征，以期為長江近河口段仔稚魚資源監測及保護提供基礎數據和科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與地點

2021年5—8 月，選擇魚類繁殖期對如皋江段進行早期資源調查，每月中旬及月底采樣，采樣間隔15 d左右（受天氣等情況影響每次間隔時間略有不同），共進行6頻次為期12 d的采樣。根據實際情況和歷史資料設置9個斷面，每個斷面設1～3個采樣位點，共22個采樣位點（圖1）。

1.2 樣品采集及處理

采樣方法按照《內陸水域漁業自然資源調查手冊》（張覺民和何志輝，1991），同時以長江四大家魚產卵場調查隊（1982）、易伯魯等（1988）的調查措施為參考。使用大型浮游生物網（孔徑0.50 mm，網口直徑0.80 m，網口面積0.50 m，網長2 m）為樣品采集網具，網后連接圓柱形集苗器（長0.2 m，直徑0.1 m）以收集仔稚魚，網口懸掛有HYDRO-BIOS生物網口流量計，用于記錄每次采樣的濾水量。采集過程使用機動船提供適當動力（船速固定在2節左右）使拖網上邊框剛好沒入水中，對表層水體（≤1 m）進行拖曳，每次拖曳前進行試拖，根據試拖苗量持續拖行1～10 min。對調查所采集到的仔稚魚粗樣品現場挑揀出枯枝、樹葉等雜質，分揀后的仔稚魚使用5%福爾馬林溶液進行保存。其中，徑流量數據從江蘇省水利廳獲取（http：//jssslt.jiangsu.gov.cn/）。

1.3 仔稚魚種類鑒定

將保存的仔稚魚樣品帶回實驗室在Olympus SZX 16體視解剖鏡下依據《長江魚類早期資源》進行種類鑒定（曹文宣等，2007）。對形態特征殘缺難以辨認及不確定種類的仔稚魚改用75%的中性酒精保存，用于分子鑒定，分子鑒定基于細胞色素C氧化酶1號基因（）序列（引物序列為FishF1：5'-TCA ACCAACCACAAAGACATTGGCAC-3'；FishR1：5'-TAGACTTCTGGGTGGCCAAAGAATCA-3'）。經常規PCR擴增后進行測序，測序結果在NCBI數據庫中比對確認仔稚魚所屬種類（李洋，2016）。

1.4 仔稚魚豐度與相對重要性指數計算

仔稚魚豐度計算參照以下公式（劉熠等，2020）：

式中，代表第次采樣時通過大型浮游生物網的水流量（m/s），代表第次采樣前后流量計旋轉產生的流量差，代表大型浮游生物網網口面積（0.5 m），0.3表示采樣所使用流量計的換算常數，表示每次采樣持續的時間（s），代表第次到的仔稚魚的豐度（ind/m），表示第次采集到的仔稚魚的數量（ind）。

各仔稚魚的優勢度依據各種仔稚魚的相對重要性指數（Index of relative importance，）進行劃分。

式中，%代表某種仔稚魚數量占其群聚總數量的比例，%代表整個采樣周期某種仔稚魚出現的頻率。依據值將仔稚魚的優勢度分成：優勢種（≥100）、常見種（100＞≥10）和少見種（＜10）（劉淑德和線薇薇，2010）。

1.5 群落特征值計算

群落特征值計算依據采樣期間群落各生物指標，使用Margalef豐富度指數（）、Shannon-Wiener多樣性指數（'）、Pielou均勻度指數（）、Simpson優勢度指數（）、Jaccard相似性系數（）、Cody差異性指數（）來評估群落特征（中國科學院生物多樣性委員會，1994）：

式中，和分別表示整個采樣期間仔稚魚的總種類數和總數量，表示第種魚類個體數，和分別表示樣方A和樣方B的種類數，表示樣方A和樣方B共有種類數，和表示樣方A和樣方B各自特有的種類數。參照國家環境保護標準HJ442—2008，將Shannon-Wiener多樣性指數（'）按照數值大小劃分為4個等級：貧乏（'＜1）、一般（1≤'＜2）、較豐富（2≤'＜3）、豐富（'≥3）（毛志剛等，2019）。當0≤＜0.25時，樣方A和樣方B極不相似；0.25≤＜0.5時，兩樣方間為中等不相似；0.5≤＜0.75時，兩樣方間為中等相似；0.75≤＜1時，兩樣方間為極度相似（劉鵬飛等，2021）。

2 結果與分析

2.1 仔稚魚物種組成

調查期間共有69355尾仔稚魚被采集到，隸屬于6目8科40種（表1）。其中，鯉科數目最多，有31種，數量占比95.70%；鳀科數量第二，占比2.23%，其物種全為刀鱭（）；在剩余的類群中，鰍科有3種，鰕虎魚科有2種，其余科均為1種，共占比2.07%。

根據表2中的值可知，2021年如皋江段優勢種（≥100）有貝 氏 ?（）、?（）、銀鮈（）、銀鲴（）、黃尾鲴（）、細鱗鲴（）、鳊（）、寡鱗飄魚（）和刀鱭，共9種，其中，貝氏?（3115.42）和?（1941.91）的數量呈現絕對優勢。同時，達氏鲌（）、蛇鮈（）、翹嘴鲌（）、子陵吻鰕虎魚（）、鱖魚（）、赤眼鱒（）、蒙古鲌（）、飄魚（）和似鳊（）9個物種類群作為常見種（100＞≥10）出現在如皋江段。優勢種的數量占總漁獲量的85.01%，常見種的數量占總漁獲量的12.97%。

2.2 仔稚魚生態類型

調查過程中共采集到40種仔稚魚，按照不同方式對其生態類型進行劃分，結果如圖2所示。采集到的仔稚魚中，以淡水定居性魚類最多（有31種），占總物種數的77.50%；河湖洄游性和江海洄游性魚類相對較少，各有5種和4種，分別占比12.50%和10.00%（圖2-A）。淡水定居性魚類種鯉形目魚類占絕大部分，且多數為雜食性物種。赤眼鱒為河湖洄游性物種中的優勢種，江海洄游性魚類中刀鱭是唯一的優勢種，如皋水域雖距離長江入海口較近，但本研究調查中并未采集到河口性魚類的仔稚魚。所有物種中，底層魚類最多，有17種，占總物種數目的42.50%；其次為中上層魚類，有13種，占比32.50%；中下層魚類共10種，占比25.00%（圖2-B）。底層魚類中的大多數魚類屬于鯉形目，且采集到的所有底層魚類肉食性魚類居多，其余為雜食性。雜食性魚類數目最多，有26種，占總物種數的65.00%；草食性魚類數目最少，僅采集到1種，占比2.50%；肉食性和浮游生物食性的魚類分別有10種和3種，占比分別為25.00%和7.50%（圖2-C）。根據魚卵的類型及其產卵類型不同，采集到的仔稚魚分為四大類，其中，以產粘性卵魚類和產漂流性卵魚類較多，分別有17種和14種，占總物種數的42.50%和35.00%；產沉性卵魚類相對較少，有7種，占比17.50%；喜貝性產卵魚類最少，僅有2種，占比為5.00%（圖2-D）。

2.3 仔稚魚豐度時空特征

由圖3可知，調查期間如皋江段所有位點仔稚魚豐度為1.50～9668.17 ind/100 m，平均豐度為502.74 ind/100 m。5月中旬到8月初的6頻次采樣中，仔稚魚平均豐度在5月底達峰值，為1490.48 ind/100 m，在6月底最低，為82.27 ind/100 m，其中，6月兩頻次采樣的平均豐度明顯小于其他月份，維持在較低水平。平均豐度的變化趨勢與長江水流量的變化一致，5月底降水多、江段水流量大，而6月江段水流量較小（圖3）。

由圖4可知，9個調查斷面中，處于北汊江匯入主江的S6斷面仔稚魚平均豐度（1494.57 ind/100 m）明顯高于其他斷面，且處于江水分叉處的S3和S7斷面平均豐度（389.76和709.22 ind/100 m）也較高；S8斷面的仔稚魚平均豐度最低（134.41 ind/100 m），處于主江到汊江分流口的S1斷面仔稚魚平均豐度也不高（196.45 ind/100 m）。在設置了南北兩岸和江心采樣點的6個斷面中，同一斷面的南北岸和江心仔稚魚平均豐度差異較大，S1、S2、S7和S8斷面的仔稚魚平均豐度表現為北岸高于江心和南岸，而S6斷面南岸仔稚魚的平均豐度明顯高于江心和北岸，S3斷面表現為江心仔稚魚平均豐度略高于南北兩岸。總體上，南北兩岸平均豐度高于江心（北岸、南岸和江心的平均豐度分別為714.55、615.58和290.31 ind/100 m）。

2.4 仔稚魚群落特征值

由表3可知，2021年調查期間如皋江段仔稚魚值為2.91～3.39，總體值為3.50；值為1.24～2.60，總體'值為2.33；值為0.38～0.74，總體值為0.63；值為0.10～0.41，其變化趨勢與基本相反，總體值為0.16。整體來說，5月28日—7月13日如皋江段仔稚魚的、'和高于5月12日。如皋江段仔稚魚的和分析結果（表4）顯示，不同時間采集的仔稚魚物種組成相似，說明仔稚魚物種組成在調查期間變化較小。

3 討論

3.1 如皋江段仔稚魚資源現狀

近幾十年來，由于生態環境惡化、人類漁業活動過度、航道貨運及水利工程建設等影響，長江水域

諸多魚類的索餌場、產卵場及育幼場遭受嚴重破壞，導致魚類在生存與繁殖上受到極大威脅。處于長江下游的如皋江段也面臨這種情況，薛向平（2021）于2018—2020年每年5—8月每月中旬，在如皋江段長青沙附近共調查到隸屬于6目8科的33個仔稚魚類群，明顯少于劉松海等（2012）在2006—2011年5年間共調查到的70余種魚類數量。目前，基因序列應用廣泛于魚類卵苗個體分子鑒定，且隨著公共數據庫中已知物種基因參考序列的快速增加，物種的鑒定比率和準確率明顯提高，結果可信度較高（Hubert et al.，2015；李洋，2016；張楠等，2018；魯翠云等，2020）。本研究結合基因序列分子鑒定，共調查鑒定出6目8科40種仔稚魚，明顯少于劉松海等（2012）的調查結果，但多于薛向平（2021）的調查結果，且優勢種和常見種的數量有明顯的提升。本研究調查期間（2021年5—8月）如皋江段所有位點仔稚魚豐度為1.50～9668.17 ind/100 m，平均豐度為502.74 ind/100 m，明顯高于薛向平（2021）于2018—2020年每年5－8月每月中旬的調查數據（不同月份仔稚魚的平均豐度變幅分別為14.35～166.09 ind/100 m3、9.94～204.75 ind/100 m3和46.29～155.67 ind/100 m3）。此外，本研究調查期間（2021年5—8月）該江段仔稚魚的群落特征得到大幅改善，如、'和明顯高于薛向平（2021）于2018—2020年的調查結果，表明2018—2021年的該江段仔稚魚物種多樣性由“貧乏”改善為“較豐富”，且仔稚魚群落的均勻程度也得到良好改善。同時，優勢種和常見種共18種，數量占比97.97%，數量明顯增加。仔稚魚資源得到改善，推測是由于“長江大保護”等系列措施的實施，長江水域人類活動干擾程度下降，多種魚類面臨的生存壓力減小。同薛向平（2021）于2018—2020年的監測數據相比，2021年新采集到的仔稚魚物種為大鰭鱊（）、花?（）、鰱（）、細鱗鲴（）、黑鰭鳈（）、興凱鱊（）、花斑副沙鰍（）、泥鰍（）和粘皮鯔鰕虎魚（），其中，細鱗鲴和粘皮鯔鰕虎魚出現頻次和數量相對較多，而其他物種出現的頻次和數量相對較少，可能是由于不同物種仔稚魚資源的恢復速度存在差異，有的種群恢復到一定數量可能需要較長年限。

如皋江段地處長江下游，距入海口較近，水流受潮汐作用，且該水域多淺灘沙洲，大型沙洲將其分為南北汊江，在北汊江形成了淺水緩流區域，且極少有船只經過。歷來該水域水生動物繁多，水生植被及浮游動植物豐富，是魚類溯江生殖洄游和降海育肥洄游通道及良好的幼體發育和成體育肥場所，特殊的水域環境使得其在長江下游的漁業資源補充中發揮著重要作用。因此，如皋江段仔稚魚物種數（40種）要明顯多于長江上游宜賓江段的22種和中游宜昌江段的24種，仔稚魚平均豐度（502.74 ind/100 m）顯著高于長江南京段（57.00 ind/100 m）、安慶段（343.87 ind/100 m）、黃石段（112.08 ind/100 m）等江段，也明顯高于相臨的靖江江段（57.00 ind/100 m）和長江入海口（114.31 ind/100 m）的仔稚魚豐度（任鵬，2015；李建生等，2018；李祥艷等，2021；周雪等，2021）。

許靜（2011）通過研究雅魯藏布江4種裂腹魚類早期發育過程，結果發現4種魚類獨特性的發育過程是其對高原環境的適應性進化。可見，魚類生態類型特征與調查水域水文、地理特征及生境特征關系密切。按照4種方式對仔稚魚的生態類型進行劃分，仔稚魚以淡水定居性為主，多數為底層魚，食性以雜食性為主，其次為肉食性，產卵類型中產粘性卵和產漂流性卵的魚類較多。如皋水域內沙洲和港汊多，底質為淤長型沙壤底，灘地伸展度大，有大片淤長灘地和囊狀盲腸水道，適合淡水定居性魚類生長發育及繁殖，水生植被豐富，漲潮時回水交叉，是產粘性卵魚類的理想繁殖場所（陳馬康等，1990；李琴和矯新明，2010）。值得關注的是，仔稚魚物種中江海洄游性的刀鱭作為優勢種出現，可能與該水域存在刀鱭潛在產卵場有關（薛向平等，2021）。

3.2 如皋江段仔稚魚時空分布特征

本研究調查發現，仔稚魚的豐度變化呈現較明顯的時間規律，高峰期發生在5月底，而6月處于較低水平，7月和8月又有一定的回升趨勢。劉熠等（2020）對湖口江段仔稚魚調查結果發現，仔稚魚豐度在5—8月期間呈現“中間大，兩頭小”的特點，高峰期集中在6—7月；丁隆強等（2020）、田佳麗（2020）在安慶江段也發現仔稚魚繁殖從7月開始進入盛期。本研究中仔稚魚發生的高峰期有所提前，同薛向平（2021）于2020年對如皋江段的調查情況類似，一方面可能是水流量上漲導致，另一方面可能是由于人為活動干擾減少導致繁殖群體種類及規模增加從而使得繁殖高峰期發生改變，具體原因還有待進一步監測證實。仔稚魚平均豐度在空間上總體表現為兩岸高于江心（北岸、江心、南岸的平均豐度分別為714.55、290.31和615.58 ind/100 m），與譚細暢（2007）、唐錫良等（2010）的調查結果一致。斷面S6的仔稚魚平均豐度（1494.57 ind/100 m）明顯高于其他斷面，S8和S1斷面的平均豐度較低，與斷面的生境差異和河床的形態及流速有很大關系（譚細暢等，2007；唐錫良等，2010；毛成責等，2013）。斷面S6處于北汊江匯入主江位置，非航道且流速偏小，兩岸的植被覆蓋比較完整，來自北汊江的餌料生物匯集于此，整體生境優于其他斷面，是該斷面平均豐度高于其他斷面的主要原因。該水域存在兩大沙洲，兩岸多淺灘且流速較緩，中間水道流速則較急，結果表現為兩岸區域仔稚魚更為集中，與李建等（2010）通過數值模擬分析得出的結論一致。

4 結論

2021年長江如皋江段仔稚魚在種類數目、豐度及群落多樣性特征等方面比2018—2020年有明顯提升，長江如皋江段魚類早期補充群體呈現良好恢復趨勢。