李建林,楊海裕,贠慧玲
(1.甘肅麥草溝省級自然保護區管護中心,甘肅天水 741020;2.甘肅省小隴山林業科學研究所,甘肅天水 741022)
蝴蝶美麗多姿,深受人們的喜愛,很多種類的生態學特性已得到廣泛報道,在野外也容易被識別。蝴蝶由于生命周期短、活動范圍小、種群數量多、種群波動大、遷飛擴散能力較強、生活世代數多,對環境條件變化反應迅速,可作為較好的環境指示物種,而且蝴蝶飛行緩慢,喜愛訪花,容易捕捉標記,成為保護生物學研究的首選物種[1-2]。
絲帶鳳蝶(Sericinus montelus)屬鱗翅目鳳蝶科鋸鳳蝶亞科,全世界只有1 種,分布于中國、朝鮮和日本等國,是一種中型鳳蝶,雌雄異型[3]。羅志文等對黑龍江省佳木斯市四豐山絲帶鳳蝶的生物學特性進行了初步研究,認為其在佳木斯1 年發生2 代,幼蟲取食北馬兜鈴(Aristolochia contorta);由于寄主植物受到旅游、垃圾傾倒、放牧等的嚴重影響,蝴蝶種群處于減少狀態[4]。方健惠等對甘肅夏州永靖縣牙溝地區及甘南州合作地區的君主絹蝶開展了生物學、生態學等方面的研究[5]。據文獻記載,小隴山林區蝶類資源豐富,有400 余種,包括三尾褐鳳蝶(Bhutanitisthaidina)、黑紫蛺蝶(Sasakia funebris)、金裳鳳蝶(Troides aeacus)、絲帶鳳蝶(Sericinus montelus)等珍稀瀕危物種[6-7]。目前,關于甘肅地區的蝴蝶資源調查、區系、多樣性方面已有研究報道[8-10],而蝶類形態、習性方面的研究未見報道。調查分析小隴山林區絲帶鳳蝶的形態特征和生活習性,以期為該區蝶類資源保護和利用提供基礎資料。
小隴山林區位于甘肅省東南部,地理坐標為104°23'~106°43'E、33°31'~34°41'N,地處我國暖溫帶南緣與北亞熱帶的過渡地帶,氣候溫暖濕潤,大多數地域屬于暖溫帶濕潤區。區內以秦嶺山地為主,海拔700~3 200 m,相對高度2 500 m。年平均氣溫7~12 ℃,極端低溫-21 ℃,極端高溫39 ℃,全年≥10 ℃有效積溫為2 445~3 833 ℃;年均降水量在600~900 mm,分布不均,變率較大,降雨集中在7—9月;年日照時數1 520~2 313 h,無霜期160~220 d。林區植被資源豐富,有木本植物86 科224 屬800 多種,以殼斗科、樺木科、楊柳科、松科、槭樹科、薔薇科等為主;草本植物158 科726 屬1 900 多種,以禾本科、菊科、豆科、毛茛科、唇形科、玄參科為主。主要喬木樹種有栓皮櫟(Quercus variabilis)、銳齒槲櫟(Quercus alienavar.acuteserrata)、遼東櫟(Quercus wutaishansea)、白樺(Betula platyphylla)、山楊(Populus davidiana)等;主要灌木有虎榛子(Ostryopsis daivdiana)、狼牙刺(Sophora viciifolia)、衛矛(Euonymus alatus)等;主要草本植物有狗尾草(Setaria viridis)、野菊花(Dendranthema indicum)、馬齒莧(Portulaca oleracea)等,是蝶類昆蟲的主要寄主植物。
調查地點在高橋林場管轄區,位于小隴山林區中部,屬秦嶺南坡,地處甘肅省徽縣境內。平均坡度在35~40°,海拔1 000~2 000 m,氣候屬暖溫帶半濕潤氣候,平均氣溫12 ℃,年降水量750 mm 以上,無霜期220 d。森林以落葉闊葉林和針闊混交林為主,林場經營總面積46.05 hm2,其中有林地30.13 hm2,森林覆蓋率79.9%。溝底平緩,為農林交錯區,主要農作物有小麥、油菜、玉米、馬鈴薯等。
1.2.1 絲帶鳳蝶簡介
絲帶鳳蝶在我國主要分布于吉林、黑龍江、河北、山西、寧夏、甘肅、陜西、河南、北京、天津、山東、江蘇等省市[3]。通過線路調查,絲帶鳳蝶在小隴山林區林緣區和農業區分布廣泛,中心分布區位于小隴山林區高橋林場。絲帶鳳蝶主要生存于農林交錯地區,成蟲飛行緩慢。幼蟲取食北馬兜鈴,而北馬兜鈴生長于農田地埂、溝渠邊,由于農田耕作、割草、鋤地、放牧,經常被農民割掉,導致在其上生活的絲帶鳳蝶死亡。成蟲飛行距離近、壽命短,在相互隔離的生境中,不易擴散到其他斑塊中;雌成蟲產卵量大,在適宜生境中,種群數量增長快,因此絲帶鳳蝶種群常處于突然增加或急劇減少的波動狀態。
1.2.2 寄主植物簡介
絲帶鳳蝶在小隴山的寄主植物為多年生纏繞性草本植物北馬兜鈴。北馬兜鈴屬馬兜鈴科馬兜鈴屬,在小隴山林區山坡路旁、林緣田邊地埂分布廣泛。葉寬卵狀心形,長3~8 cm,寬3~9 cm,先端鈍或尖,基深心形,全緣或為微波狀;莖綠色長達2 m 以上,無毛,有細條紋;花3~10 朵生于葉腋,下部綠色,上部紫色,長3 cm;花被管狀,緣部開展成三角形披針形,先端延伸成細線狀,彎曲,中部縮為管形,下膨大如球形,內有肉質6裂花柱,外貼6個花藥;子房柱形,蒴果寬卵圓形,長3.5~5 cm,直徑2.5~3.3 cm;種子扁三角形,邊緣具翅。北馬兜鈴花期6—7月,果期8—10 月,在小隴山各地普遍存在,多長在山坡路旁、田邊地埂。果實、葉、莖、根入藥,為清涼性鎮咳祛痰藥材,主治支氣管炎和血痔漏[11]。
生物學特性觀察:采用室內飼養觀察和野外調查相結合的方法。從4 月下旬開始觀察,發現雌成蟲產卵后,掛上標簽,記錄產卵日期和數量,每日記錄孵化日期、孵化率。幼蟲孵化后,帶回數十頭初孵幼蟲,在室內養蟲盒飼養,觀察幼蟲齡數、歷期,用游標卡尺測量體長、頭殼寬。同時觀察成蟲飛翔、訪花、交尾、產卵等習性。
死亡率調查:1)卵和幼蟲期死亡率調查。4 月下旬越冬雌成蟲開始產卵后,尋找產有卵塊的北馬兜鈴30株,掛上標簽,記錄初次標記日期、產卵日期、產卵數量。每2~3 d 觀察1 次,記錄卵孵化、死亡及幼蟲數量變化情況,直至幼蟲老熟化蛹。2)蛹期死亡率調查。將野外采集和室內飼養的即將化蛹的老熟幼蟲套在有北馬兜鈴和化蛹灌木枝條的紗網中,幾天后老熟幼蟲化蛹,將蛹保留到羽化結束,記載羽化蛹數、死亡數及死亡原因。
種群特征調查:采用標記重捕法調查種群移動性。選擇晴朗天氣,上午10:00 成蟲開始大量活動時進行標記重捕,在成蟲羽化開始活動到結束期間每天捕捉標記,如遇到陰雨天則不標記。捕捉時盡量小心,最好在訪花停留時用捕蟲網捕捉,網到后輕拿輕放,以免造成損傷。捕捉到的成蟲用紅色記號筆在左前翅背面寫上編號,并立即在捕捉點釋放。每次捕捉、標記、釋放后,記錄標記號、日期、性別、捕捉位置、翅破損程度、捕捉地植被狀況和訪花植物種類、數量、捕捉時成蟲行為等。根據標記重捕數據計算飛行距離、雌雄性比、活動范圍等。
生境調查:根據線路調查,寄主植物北馬兜鈴主要分布在林緣區、田間地埂、路邊,一般寬1~3 m,選擇生境質量調查樣方面積為100 m×2 m,記錄樣方內北馬兜鈴株數和每株幼蟲數量,計算有蟲株率和蟲口密度。計算公式如下[1]:
北馬兜鈴密度=北馬兜鈴株數/(樣方長×樣方寬)
有蟲株率=幼蟲數/北馬兜鈴株數×100%
蟲口密度=總蟲口數/北馬兜鈴總株數
成蟲:前翅平均長30.9 mm,寬17.2 mm;后翅平均長44.2 mm,寬18.3 mm。平均翅展長66 mm,體長16.8~19.2 mm。成蟲期10 d左右。
卵:圓形,直徑約1.1 mm,初產卵米黃色,后逐漸變深,孵化時為黑色,卵期10 d左右。
幼蟲:初孵幼蟲體長2.7~4.1 mm,頭殼0.4 mm,身體黑褐色。隨著齡期的增長,體長和頭殼不斷增大,5 齡幼蟲平均體長19.7 mm,最長26.1 mm。幼蟲共5齡,各齡期幼蟲特征見表1。

表1 絲帶鳳蝶幼蟲各齡期主要特征
蛹:蛹體長19.2~22.3 mm,最大處直徑6.9 mm,褐色,有褐斑。頭部深色,胸腹部具淺斑,有8 對剛毛狀疣突,從尾部向上第三、四對疣突為每處兩對。雄蟲蛹較雌蟲蛹小,且雄蟲蛹體淺色,有少量褐點;雌蟲蛹體顏色較深,背部、頭部褐色。
絲帶鳳蝶在甘肅小隴山林區1 年發生3 代,以蛹越冬,越冬蛹翌年4 月中旬開始羽化,羽化當天即可交尾,當天或第二天產卵。4 月下旬卵孵化,但在背風向陽處4 月上旬越冬蛹即可羽化產卵,中旬卵孵化,到5 月上旬幼蟲即老熟,5 月下旬化蛹,如太白由于海拔比高橋低200 m,氣溫較高,羽化、孵化要早半個月。
第1 代成蟲在5 月中旬出現,歷期7 d 左右,幼蟲期約30 d,5 月下旬就很少見老幼蟲。6 月上旬第1 代老熟幼蟲化蛹,6 月中旬第2 代成蟲羽化,6 月下旬為成蟲高峰期。第3代成蟲于7月下旬開始羽化,8月上中旬為盛期。幼蟲9月上旬始見,9月下旬開始化蛹越冬,翌年4月上旬成蟲羽化。第1代卵期約15 d,幼蟲期30 d,蛹期15 d,成蟲期7 d。第2~3 代卵期7 d,幼蟲期21 d,蛹期10 d,成蟲期10 d。第4 代卵期12 d,幼蟲期15 d,蛹期190 d。野外調查發現,絲帶鳳蝶世代重疊不明顯。
2.3.1 成蟲
雌雄異型,體形中型,飛行緩慢。成蟲羽化高峰期在10:00—13:00 時。剛羽化的成蟲排出粉色蛹便,羽化后20 min,翅全部展開,從羽化到飛翔約1 h。雄蟲活動較早。交尾時雄蟲追逐雌蟲,為尋游型。羽化當天即交尾,交尾時間約15 min,交尾當天立即尋找北馬兜鈴產卵,卵產在其莖桿靠近地面的部位。第2代、第3代成蟲將卵產在北馬兜鈴葉片背面或莖桿上部,1株產不下,分產到幾株。
2.3.2 卵
初產卵為乳白色,聚產,1 d后變為米黃色,孵化前顏色變深,直徑約0.08 mm,第1代成蟲產卵,每塊卵有12~84 粒,平均37 粒,歷期10~12 d,第2 代、第3 代卵期7 d。第2 代成蟲產卵量64~145 粒,平均99粒,第3代與第2代相近。雌雄性比1∶2.5。
2.3.3 幼蟲
幼蟲5齡,歷期約25 d,初孵幼蟲取食北馬兜鈴嫩葉嫩芽,1~2齡幼蟲群居,3齡后分散取食,4~5齡幼蟲雌雄差異明顯,雌蟲體色深褐色,雄性幼蟲淺褐色。
2.3.4 蛹
中型大小,體長1.92~2.22 mm,雌雄顏色區別明顯,雌蛹深褐色,雄蛹淺黃色。夏季蛹歷期14~15 d,越冬蛹歷期較長,翌年4 月上旬開始羽化。化蛹后,頭部第1節和尾部各有一根絲與化蛹處相連,為溢蛹。
通過標記重捕和線路調查,絲帶鳳蝶在高橋村的種群空間結構主要由3 個斑塊組成。由于村莊、地形的阻隔,斑塊之間很難實現個體相互交流。共標記253 頭成蟲,其中雌蟲13 頭,雄蟲240 頭,雌雄性比為1∶18.5,成蟲飛行距離最遠300 m。野外調查發現,絲帶鳳蝶卵期有紅蜘蛛在北馬兜鈴葉片上活動,取食卵,殘留卵殼;存在初齡幼蟲被雨水沖刷死亡的情況;6—8 月氣溫較高,有部分幼蟲曬死在葉片上;還發現墻角地埂邊蜘蛛網上有成蟲被粘而死。這些自然因素制約了該種群的大發生。
在林緣區、農田地埂邊,選擇100 m×2 m 樣方,調查了絲帶鳳蝶寄主植物數量、有蟲(卵)株、幼蟲數量,計算有蟲株率和蟲口密度,結果見表2??梢钥闯觯z帶鳳蝶寄主植物北馬兜鈴主要分布在林緣和農田地埂邊。在200 m2樣方內北馬兜鈴株數平均為124 株,平均密度0.55 株·m-2;有蟲株率11.24%,蟲口密度0.24 頭·株-1。由于農事耕作,寄主植物減少,絲帶鳳蝶生境遭到破壞;卵期和幼齡幼蟲期,天敵捕食造成卵、幼蟲消亡,蟲口密度較低,制約了該種群的繁殖。

表2 絲帶鳳蝶生境質量調查結果
絲帶鳳蝶在甘肅小隴山林區1 年發生3 代。以蛹越冬,越冬蛹次年4 月中旬開始羽化,蛹為溢蛹,兩代夏季蛹期7 d 左右。5 月中下旬第1 代成蟲出現,6月下旬為第2代成蟲高峰期,第3代成蟲于8月上中旬出現。幼蟲共5 齡,取食北馬兜鈴,歷期約1 個月。成蟲雌雄異型,飛行緩慢,飛行距離最遠300 m,壽命6 d 左右。卵為圓形、聚產,數量不等,一次產卵可達100粒以上。
寄主植物北馬兜鈴主要生活在林緣地埂、溝渠邊,受到人為耕作、割草、放牧等農業活動的影響,生存環境受到破壞。同時,受夏季高溫、暴雨等極端天氣的影響,絲帶鳳蝶種群在小隴山林區有減少趨勢。保護絲帶鳳蝶,主要是減少對寄主植物北馬兜鈴的破壞,保留適當數量,有利于種群數量保持在較高水平。蝴蝶被稱為“飛行的花朵”,具有較高觀賞價值和利用價值。由于蝴蝶飛行特點,便于捕捉,進行人工飼養,在保護蝶類資源的同時,可作為一個新的經濟增長點加以開發利用。