不同氮素形態(tài)配比對甘薯塊根形成及光合產(chǎn)物運(yùn)輸分配的影響

李成陽，柴沙沙，劉 意，王連軍，雷 劍，張文英，楊新筍*

（1．長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 434025；2．湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/湖北省甘薯工程技術(shù)研究中心/糧食作物種植創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點實驗室，湖北 武漢 430064）

甘薯（Ipomoea batatas）是世界上重要的糧食、飼料及工業(yè)原料作物，中國是世界上最大的甘薯生產(chǎn)國，甘薯因其獨特的營養(yǎng)成分和功能特性，近年來成為研究熱點［1］。作為典型的無性繁殖為主的塊根類作物，甘薯扦插后10 d根系開始分化，莖基部長出不定根，不定根分化增粗膨大為膨大根，在30 d左右塊根分化基本建成，不定根分化方向取決于所處的環(huán)境條件［2］，其中氮素營養(yǎng)起關(guān)鍵作用［3］。

植物能夠吸收利用的氮素形態(tài)為硝態(tài)氮（NO3--N）、銨態(tài)氮（NH4+-N）和酰胺態(tài)氮［CO（NH2）2-N］［4］3種，但不同植物對氮素形態(tài)的選擇和氮素利用分配具有一定差異［5］。在不同氮素形態(tài)對塊根形成的影響方面，有研究認(rèn)為，銨態(tài)氮可以改變根系結(jié)構(gòu)，促進(jìn)側(cè)根的形成［6］，而硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮對植物塊根發(fā)育的影響尚無相關(guān)報道。前人在不同氮素形態(tài)對植物光合產(chǎn)物運(yùn)輸分配的研究中發(fā)現(xiàn)，氮素形態(tài)幾乎影響光合作用的各個環(huán)節(jié)，包括影響葉片葉綠素含量、光合速率以及光呼吸等［7］，銨態(tài)氮可促進(jìn)不同生育階段根系氧化和葉片光合速率［8］，而硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮可增加塊根中可溶性糖含量［9］。從前人的研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，單一形態(tài)氮素對植物生長發(fā)育具有一定影響，因而在生產(chǎn)中針對植物的類型和用途將氮素形態(tài)按照一定比例配施，以達(dá)到提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)的目的［10］。目前，關(guān)于氮素形態(tài)及配比對甘薯塊根形成及光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)挠绊懮腥狈ο到y(tǒng)研究，針對不同類型的甘薯對氮素形態(tài)吸收、利用和轉(zhuǎn)化是否存在差異，尚無相關(guān)文獻(xiàn)報道。鑒于此，本研究以3個甘薯品種為供試材料，將氮素形態(tài)按照不同比例配施，采用盆栽試驗進(jìn)行塊根分化建成期根系，形成構(gòu)成因素和光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)膶Ρ确治觯骄康匦螒B(tài)及配比對甘薯塊根形成及光合產(chǎn)物運(yùn)輸機(jī)制的影響，為甘薯生產(chǎn)中合理配肥提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本研究于2020年在湖北省武漢市洪山區(qū)湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地盆栽場（30°29′N，114°18′E）進(jìn)行，屬江漢平原東部，長江中游。試驗區(qū)屬北亞熱帶季風(fēng)性氣候，該地年平均氣溫15.8～17.5℃，年降水量1150 ～1450 mm，降雨主要集中在6～8月，≥10℃積溫4500～5400℃，年無霜期為211 ～272 d。供試土壤為泥炭土，pH值5.70，有機(jī)質(zhì)17.60 g/kg、堿解氮33.97 mg/kg、有效磷29.42 mg/kg、速效鉀323.98 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

本研究盆栽試驗采用兩因素裂區(qū)設(shè)計，品種為主區(qū)，以3個生產(chǎn)上主栽且具有代表性的食用型品種“鄂薯11”（E11）、紫薯“寧紫薯8號”（N8）和淀粉加工型品種“鄂薯15”（E15）為供試材料；氮素配比為裂區(qū)，設(shè)5個氮素配比處理，不同處理見表1。基施且均配以24 g/m2的鉀肥（K2O），供試肥料銨態(tài)氮肥料為碳酸氫銨，硝態(tài)氮肥料為硝酸銨鈣，酰胺態(tài)氮肥料為尿素，常規(guī)管理。本試驗盆栽試驗的試驗盆缽上口直徑21 cm、底部直徑15 cm、高27 cm。每個處理15盆，每盆栽植長勢大小相對一致的秧苗1株，置于室外，裝土6 kg，土壤經(jīng)自然風(fēng)干、過篩去雜稱重后裝盆。

表1 氮素形態(tài)配比處理

1.3 取樣方法

于秧苗栽植后15、25 和35 d取樣，各選取長勢一致、具有代表性的植株5株，清除雜質(zhì)后將各時期取樣的整株植株分為葉、莖、吸收根和膨大根4個部分，將主莖自功能葉所在位置至莖基部等分為兩段，記作莖頂部、莖基部。將葉、莖、吸收根和膨大根分別稱重，105℃殺青20 min，70℃下烘干至恒重，粉碎，保存于干燥通風(fēng)處用于干物重、碳代謝產(chǎn)物和莖蔓蔗糖含量的測定，對功能葉測定葉綠素含量和凈光合速率，剪取吸收根用于根系活力測定。

分別于栽秧后15 和25 d兩個時期進(jìn)行取樣，進(jìn)行塊根分化過程的解剖學(xué)觀察。將整株根系挖出、浸泡、流水緩慢沖洗，每株選取較粗的不定根3條，截取中間最粗部位約1 cm長度，放置于FAA固定液中保存用于石蠟切片制作。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 葉片葉綠素及光合參數(shù)的測定

采用乙醇提取法［11］測定甘薯葉片葉綠素含量。使用LI-6400便攜式光合儀測定系統(tǒng)［12］測定甘薯功能葉片光合參數(shù)，光合儀測定系統(tǒng)參數(shù)設(shè)定為：光照強(qiáng)度為12000 μmol/（m2·s），CO2濃度為380 μmol/mol，相對濕度為75%。選擇光照充足且無風(fēng)的天氣，在9：00～11：00進(jìn)行測定。

1.4.2 不同部位干物質(zhì)積累量

各部位鮮樣分開稱重后烘干至恒重，稱取樣品干重，計算根冠比。

1.4.3 碳代謝產(chǎn)物含量的測定

不同部位碳代謝產(chǎn)物可溶性糖和淀粉含量以及莖蔓中蔗糖含量采用蒽酮比色法［13］進(jìn)行測定。

1.4.4 根系活力的測定

根系活力的測定參照白寶璋等［14］的TTC法（甲醇浸泡法）進(jìn)行測定。

1.4.5 根系解剖學(xué)觀察

采用石蠟切片法，參照葉寶興等［15］的方法，并利用番紅和固綠染色。番紅-固綠染色切片用以觀察初生形成層的發(fā)育和薄壁組織細(xì)胞的活動。用NIKON MODEL ECLIPSE Ci-L型光學(xué)顯微鏡觀察根系結(jié)構(gòu)并拍照，采用Image-Pro Plus 6.0和人工計數(shù)測量量化指標(biāo)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016整理數(shù)據(jù)和制作圖表，采用DPS 7.5進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Duncan新復(fù)極差法檢驗進(jìn)行處理間的差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素形態(tài)配比對甘薯葉片光合特性的影響

2.1.1 不同氮素形態(tài)配比對甘薯葉片葉綠素含量的影響葉綠素是植物進(jìn)行光合作用時必需的催化劑，不同形態(tài)氮素可明顯提高葉片葉綠素含量。由圖1可得，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，3個供試品種葉綠素含量變化均呈上升趨勢，移栽后35 d葉綠素含量達(dá)到最高，N4和N5處理下葉綠素含量較高，N2和N3處理下葉綠素含量均相對較低。由氮素配比處理可知，N4和N5處理提供了較高比例的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，N2和N3處理提供較多的酰胺態(tài)氮，而無硝態(tài)氮肥配施，雖然N2處理提供較多的酰胺態(tài)氮，但由結(jié)果判斷，酰胺態(tài)氮與葉綠素含量無明顯相關(guān)性，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配施對葉綠素含量影響最大。

圖1 不同時期處理對甘薯葉片葉綠素含量的影響

2.1.2 不同氮素形態(tài)配比對甘薯葉片凈光合速率的影響

由圖2看出，不同形態(tài)的氮素對葉片凈光合速率的影響不同。在生長發(fā)育前期，隨著時間推移，甘薯葉片凈光合速率總體呈上升的趨勢，N4和N5處理下的葉片凈光合速率均保持較高水平，其中N4處理下葉片的凈光合速率最高，N2和N3處理相對較低，此結(jié)果與氮素形態(tài)配比對葉綠素含量的影響一致，植物凈光合速率的大小與葉片葉綠素含量密切相關(guān)，同一處理條件下，品種間差異明顯，E11和E15的凈光合速率顯著高于N8。由氮素配比處理推斷，N4和N5處理均具有較高含量的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，其中N4處理下的植株光合速率最高，推斷甘薯葉片受硝態(tài)氮影響最大。

圖2 不同時期處理對甘薯凈光合速率的影響

2.2 不同氮素形態(tài)配比對甘薯光合產(chǎn)物運(yùn)輸及分配的影響

2.2.1 不同氮素形態(tài)配比對甘薯不同部位干物質(zhì)積累量的影響

由表2可得，氮素形態(tài)促進(jìn)甘薯不同部位干物質(zhì)累積的程度不一，N5處理下E11和N8的葉片干物質(zhì)積累量最高，N4處理下E15葉片干物質(zhì)積累量最高，N2處理下3個品種的葉片干物質(zhì)積累量均相對較低，葉片干物質(zhì)積累量變化呈逐漸升高的趨勢；N5處理下的莖基部干物質(zhì)積累量相對較高，N2和N3處理相對較低。在生長前期，老莖的干物質(zhì)積累量明顯高于嫩莖，兩個部位干物質(zhì)積累量變化呈逐漸升高的趨勢，在35 d時達(dá)到峰值，E11和E15的莖干物質(zhì)積累量明顯高于N8；甘薯在扦插后15 d時無膨大根，此時甘薯根部主要為須根，在25 和35 d，部分須根膨大形成塊根，N4和N5處理下的須根和膨大根干物質(zhì)積累量最高，N2處理下最低。在生長發(fā)育前期，須根干物質(zhì)積累量變化呈先上升后下降的趨勢，在25 d達(dá)到峰值，在25～35 d，須根干物質(zhì)積累量下降，而膨大根的干物質(zhì)積累量明顯升高，3個品種須根的干物質(zhì)積累量差異不顯著，而E11和N8的塊根干物質(zhì)積累量明顯高于E15；除N8和E15的N2和N3處理外，其他各處理根冠比均逐漸提高。以上說明，氮素形態(tài)配比處理對甘薯根冠比影響最顯著的是本試驗處理條件下的N4和N5處理。

表2 不同氮素形態(tài)配比下甘薯單株不同部位干物質(zhì)積累量

2.2.2 不同氮素形態(tài)配比對甘薯不同部位淀粉和可溶性糖含量的影響

移栽秧苗后25 ～35 d通常被認(rèn)為是塊根分化建成期，該時期地下部塊根開始膨大。施用不同形態(tài)氮肥對地下部淀粉和可溶性糖含量的影響不同（表3）。地上部葉片淀粉含量逐漸減少，其可溶性糖含量逐漸增加；莖頂部和莖基部的淀粉含量均逐漸增加，但莖頂部的可溶性糖含量有所上升，莖基部可溶性糖含量有所下降。總體上，N4和N5處理下甘薯各部位淀粉含量最高，N5處理下可溶性糖含量最高，N2處理下的淀粉和可溶性糖含量最低。以上說明，在生長發(fā)育前期，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配施對于提高甘薯地下部淀粉和可溶性糖含量效果優(yōu)于酰胺態(tài)氮肥。2.2.3 不同氮素形態(tài)配比對甘薯莖蔓蔗糖含量的影響

表3 不同氮素形態(tài)配比下甘薯植株不同部位淀粉、可溶性糖含量 （%）

甘薯光合作用同化產(chǎn)物的主要運(yùn)輸形式是蔗糖，運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ朗乔o蔓。由表4可知，同一時期，甘薯莖基部蔗糖含量顯著高于莖頂部，即莖頂部與莖基部之間存在明顯的蔗糖濃度差，莖頂部蔗糖含量變化呈先下降后上升的趨勢，莖基部呈持續(xù)上升的趨勢，但兩個部位的蔗糖含量均在35 d時達(dá)到峰值；N4和N5處理下的蔗糖含量相對其他處理較高，N2處理下相對較低。品種之間比較，N8的蔗糖濃度差最大，E15次之，E11最小，3個品種的莖頂部蔗糖含量無顯著差異，但N8和E15莖基部的蔗糖含量明顯高于E11，說明不同品種之間存在一定差異。

表4 不同氮素形態(tài)配比下甘薯植株莖蔓蔗糖含量 （μg/mL）

2.3 不同氮素形態(tài)配比對甘薯根系生長發(fā)育特性的影響

2.3.1 不同氮素形態(tài)配比對甘薯吸收根根系活力的影響

由圖3可知，在生長發(fā)育前期，3個供試品種吸收根根系活力變化均呈上升的趨勢，在移栽后15 d根系活力最低，在35 d根系活力達(dá)到峰值，不同處理對各生育期根系活力的影響達(dá)到顯著水平。N4和N5處理下根系活力均保持較高水平，以N4處理下3個甘薯品種的根系活力最高，N2處理下E11和E15、N3處理下N8的根系活力最低。根據(jù)氮素配比處理，N4處理提供較多的硝態(tài)氮且無酰胺態(tài)氮配施，而N2和N3處理提供酰胺態(tài)氮但無硝態(tài)氮配施，推測甘薯根系活力可能與硝態(tài)氮的配施有關(guān)，與酰胺態(tài)氮無明顯相關(guān)性，但銨態(tài)氮、硝態(tài)氮配施可明顯提高甘薯根系活力。

圖3 不同時期處理對甘薯吸收根根系活力的影響

2.3.2 不同氮素形態(tài)配比對甘薯秧苗栽植后15 d分化根形態(tài)特征的影響

圖4為秧苗栽植后15 d各處理的分化根在4×10倍鏡下的橫截面圖，分別用以觀察初生形成層的發(fā)育、薄壁細(xì)胞的活動和導(dǎo)管木質(zhì)化程度等。此時期初生木質(zhì)部維管形成層薄壁組織分離，次生木質(zhì)部形成，各處理均已產(chǎn)生次生木質(zhì)部導(dǎo)管，各處理分化根木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)目和薄壁細(xì)胞數(shù)目存在明顯差異，以N2和N3處理次生木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)目和薄壁組織的薄壁細(xì)胞數(shù)目明顯低于其他處理，其中N2處理初生木質(zhì)部分化不完全，N1、N4和N5處理之間差異不顯著。

圖4 不同處理對甘薯栽秧后15 d分化根根系形態(tài)特征的影響

表5 秧苗栽植后15 d分化根內(nèi)部結(jié)構(gòu)部分量化指標(biāo)

2.3.3 不同氮素形態(tài)配比對甘薯秧苗栽植后25 d分化根形態(tài)特征的影響

圖5為秧苗栽植后25 d各處理的分化根在4×10倍鏡下的半橫截面圖，與秧苗栽植后15 d相比，栽植后25 d各處理分化根的中柱內(nèi)部不斷擴(kuò)大，初生形成層位置漸向外移，出現(xiàn)次生形成層，各處理分化根中圍繞維管束產(chǎn)生的次生形成層更多，分布區(qū)域更廣。與前一時期相比，此時期初生形成層分裂的薄壁細(xì)胞更多，次生生長分生組織的分裂活動更加旺盛。3個品種在N4和N5處理下次生木質(zhì)部分布更為分散，皮層變窄，維管束數(shù)目明顯多于其他處理，而其他處理間差異不顯著。

圖5 不同處理對甘薯栽秧后25 d分化根根系形態(tài)特征的影響

表6 秧苗栽植后25 d分化根內(nèi)部結(jié)構(gòu)部分量化指標(biāo)

3 討論

3.1 不同氮素形態(tài)配比對甘薯生長前期葉片光合特性的影響

植物體內(nèi)的氮素營養(yǎng)水平直接或間接地影響植物的光合作用，氮素不僅是植物葉綠素的一個重要組成部分，而且對植物光合作用中光反應(yīng)和暗反應(yīng)一系列酶的活性有重要影響［16］。唐忠厚等［17］研究發(fā)現(xiàn)，在不同生長期氮素形態(tài)在甘薯葉綠素合成上發(fā)揮效率不同，其中以銨態(tài)氮更有利于葉片葉綠素合成；唐曉清等［18］在對菘藍(lán)的研究中發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮配施均可以提高菘藍(lán)葉綠素含量，其中以硝態(tài)氮對其的影響最為顯著。而本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在同一生長發(fā)育時期，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配施可顯著提高甘薯葉片葉綠素含量，而酰胺態(tài)氮對葉綠素含量的影響不明顯，這與唐忠厚等［17］對甘薯葉片葉綠素含量的研究結(jié)果不完全一致，可能受材料、肥料用量和水分等因素的影響，在本試驗條件下，N4和N5處理更能促進(jìn)甘薯葉片葉綠素含量升高，進(jìn)而促進(jìn)葉片光合作用，表明不同形態(tài)氮素對甘薯葉片葉綠素含量的影響不同。

在光合特性方面，邱永祥等［19］研究發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮對甘薯植株光合速率作用影響最大，銨態(tài)氮次之；而唐忠厚等［17］研究表明，施用銨態(tài)氮易促進(jìn)甘薯葉片的光合作用，不同生長期銨態(tài)氮的光合速率與有效輻射都最高，酰胺態(tài)氮最低，且光合速率的大小與葉片葉綠素含量有一定關(guān)聯(lián)。本研究發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮對甘薯光合速率影響最大，銨態(tài)氮次之，酰胺態(tài)氮最低，這與邱永祥等［19］的研究結(jié)果相同，但與唐忠厚等［17］研究結(jié)果不完全一致，可能是由于甘薯品種或研究時期的不同引起的。在本試驗不同處理條件下，凈光合速率的大小與葉綠素含量具有相同的變化趨勢，說明凈光合速率的大小與葉綠素含量密切相關(guān)，以N4處理對甘薯葉片光合速率的影響最為明顯，不同氮素形態(tài)營養(yǎng)導(dǎo)致的光合速率和光合過程的差異可能與甘薯對不同形態(tài)氮素同化和代謝過程的不同有著密切的聯(lián)系。

3.2 不同氮素形態(tài)配比對甘薯生長前期光合產(chǎn)物運(yùn)輸及分配的影響

氮素能夠增強(qiáng)甘薯的光合作用、加速有機(jī)物的轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分的積累［20］。植物地上部葉片進(jìn)行光合作用，制造的光合產(chǎn)物是甘薯干物質(zhì)形成和積累的物質(zhì)基礎(chǔ)，光合產(chǎn)物在不同器官間的分配存在競爭關(guān)系［21］。安霞等［22］研究表明，不同形態(tài)氮肥改變了甘薯的干物質(zhì)分配，促進(jìn)了葉片光合產(chǎn)物向根部的運(yùn)輸，3種形態(tài)氮肥都能促進(jìn)甘薯干物質(zhì)積累，其促進(jìn)效果以銨態(tài)氮肥最為明顯，硝態(tài)氮肥次之，酰胺態(tài)氮肥最低，銨態(tài)氮肥主要增加甘薯的數(shù)量，硝態(tài)氮主要提高單個甘薯質(zhì)量，酰胺態(tài)氮則兩種用途兼有。在其他作物的研究中，唐曉清等［18］發(fā)現(xiàn)，氮素處理能增加菘藍(lán)葉與根的干重，其中以硝態(tài)氮對菘藍(lán)的葉干重、根干重和根冠比的影響最為顯著；Lima等［6］在擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮素可促進(jìn)根系側(cè)根分枝的形成。本試驗研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配施對甘薯干物質(zhì)積累、塊根數(shù)和分枝數(shù)的影響最為顯著，酰胺態(tài)氮次之，這與安霞等［22］的研究結(jié)果一致，說明銨態(tài)氮、硝態(tài)氮對甘薯干物質(zhì)生產(chǎn)特征的影響貫穿整個生育期，酰胺態(tài)氮在甘薯生長發(fā)育前期對干物質(zhì)積累影響的效果并不明顯，因此，對甘薯在不同氮素形態(tài)水平下的干物質(zhì)積累尚需要結(jié)合生育后期開展進(jìn)一步研究。

甘薯主要的貯藏形式是淀粉，淀粉是薯塊的主要成分，是決定甘薯產(chǎn)量的重要因素，而甘薯不同部位可溶性糖含量與淀粉積累速率有直接的關(guān)系［23］。唐忠厚等［17］研究發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮處理提高甘薯塊根淀粉率，酰胺態(tài)氮處理可增加塊根可溶性糖含量；Si等［24］研究表明，在甘薯幼根向貯藏根分化的過程中，銨態(tài)氮處理沒有引起淀粉含量的顯著變化，酰胺態(tài)氮處理的甘薯貯藏根表現(xiàn)出相當(dāng)高的淀粉含量；在其他作物的研究中，吳金芝等［25］在弱筋小麥的研究中發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮處理下淀粉產(chǎn)量最高，淀粉糊化特性以硝態(tài)氮處理效果最好。本研究結(jié)果表明，氮肥處理可顯著提高甘薯地下部淀粉積累量和蔗糖含量，其中以硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配施效果更為顯著，酰胺態(tài)氮處理次之，本試驗條件下以N5處理效果更為明顯，這與前人研究結(jié)果不完全一致，可能是由于本試驗僅針對甘薯發(fā)育前期即塊根分化建成期進(jìn)行研究，并未對甘薯整個生育期進(jìn)行相關(guān)研究。即生長前期施用不同形態(tài)氮肥，隨著塊根分化建成，塊根部位的可溶性糖含量略有降低，淀粉含量不斷積累，3種形態(tài)的氮肥對其促進(jìn)作用各不相同，說明塊根部位對不同形態(tài)的氮素具有不同的響應(yīng)機(jī)制，要明確其響應(yīng)機(jī)制，需要對整個生育期進(jìn)行相關(guān)研究。

根據(jù)作物源-庫理論，作物葉片源端的光合產(chǎn)物能否及時向產(chǎn)品器官庫端轉(zhuǎn)運(yùn)與莖稈韌皮部的運(yùn)輸能力密切相關(guān)［26］，在生育前期，蔗糖能較快地從葉片被輸送到塊根促進(jìn)淀粉合成［23］，蔗糖在莖的韌皮部內(nèi)運(yùn)輸，其動力主要來自源庫器官中蔗糖裝載和卸載引起滲透勢的變化而形成的膨壓差［27］，當(dāng)植物吸收的硝態(tài)氮被銨態(tài)氮取代時，鉀的吸收顯著降低，引起滲透勢的降低，從而影響光合同化產(chǎn)物的運(yùn)輸［28］。柳洪鵑等［26］在甘薯的研究中發(fā)現(xiàn)，甘薯莖蔓基部的蔗糖含量高于頂部，即莖蔓基部與頂部之間存在明顯的濃度差；蘇亞拉其其格等［29］研究發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮處理下，不同供氮濃度處理對馬鈴薯植株莖蔗糖含量無影響，而在銨態(tài)氮處理下，低濃度處理莖蔓蔗糖含量高于高氮處理。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨著生育期的進(jìn)程，甘薯莖蔓基部蔗糖含量高于莖蔓頂部，兩個部位之間存在明顯的濃度差，且莖基部蔗糖含量升高速率高于莖頂部，以本試驗條件下的N4和N5處理莖蔓蔗糖濃度差最高，即銨態(tài)氮、硝態(tài)氮配施可明顯提高莖蔓中的蔗糖濃度。因此，通過合理配施不同形態(tài)氮肥，提高莖蔓蔗糖的運(yùn)輸效率，保證源-庫-流理論中流的通暢，促使源-庫間形成較大的滲透壓力，可促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸。

3.3 不同氮素形態(tài)配比對甘薯生長前期根系生長發(fā)育特性的影響

作物根系是吸收養(yǎng)分及水分的主要器官，同時也是產(chǎn)量形成和土壤養(yǎng)分的利用者，根系形態(tài)受到環(huán)境和基因的共同影響［30］，根系形態(tài)和活性影響氮肥的吸收利用速率，進(jìn)而影響植株的生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)形成［31］。史春余等［32］研究結(jié)果表明，施用3種形態(tài)氮肥都顯著提高了甘薯各個生育時期吸收根的根系活力，與酰胺態(tài)氮處理相比，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮處理的根系活力較高；在其他作物的研究中，劉曉靜等［33］研究表明，不同形態(tài)氮素處理下紫花苜蓿的根系活力均顯著高于對照，其中以銨態(tài)氮、硝態(tài)氮配施培養(yǎng)下效果最好，純施銨態(tài)氮處理次之，純施硝態(tài)氮處理最低。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮配施處理下甘薯吸收根根系活力顯著高于酰胺態(tài)氮處理，這與前人研究結(jié)果一致，結(jié)合本試驗中不同形態(tài)氮肥對庫端養(yǎng)分積累的情況進(jìn)行分析，也說明了前期吸收根的活力強(qiáng)弱與隨后光合產(chǎn)物的分配兩者之間存在必然的聯(lián)系，根系活力活躍持續(xù)時間增長，則對后期淀粉積累和吸收根膨大形成塊根具有促進(jìn)作用。

植物可利用的氮分為有機(jī)態(tài)氮和無機(jī)態(tài)氮兩種形式，其中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是根系無機(jī)態(tài)氮素吸收的主要形態(tài)［34］。在塊根分化建成期，氮素作為主要的營養(yǎng)因素，對根系的生長發(fā)育具有重要的調(diào)控作用［35］，氮素虧缺或過量均不利于甘薯塊根的形成［36］。在甘薯對不同形態(tài)氮素吸收和利用的研究中，王翠娟等［37］從解剖和分子水平的研究發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮素處理更利于不定根幼根向塊根形成的根組織結(jié)構(gòu)分化發(fā)育，在其他作物的研究中也發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮會改變根系解剖結(jié)構(gòu)發(fā)育，促進(jìn)側(cè)根分枝形成［6］。不同氮素形態(tài)水平下對甘薯根系細(xì)胞結(jié)構(gòu)學(xué)方面的研究鮮有報道，在本研究中，N4和N5處理為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮肥配施，其分化根根系形態(tài)結(jié)構(gòu)中，可以明顯觀察到其木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)目和薄壁細(xì)胞數(shù)目要多于其他處理，且其在塊根膨大即分化建成后期由于其內(nèi)部維管束產(chǎn)生的次生形成層增多，其皮層要明顯比其他處理薄，在其他因素一致的情況下，配施不同形態(tài)氮肥，根系形態(tài)結(jié)構(gòu)有明顯不同，這也說明了銨態(tài)氮和硝態(tài)氮均可在甘薯根部同化，不同形態(tài)氮肥處理對甘薯根系解剖結(jié)構(gòu)發(fā)育存在一定影響。由于本試驗僅在塊根分化建成期對分化根進(jìn)行取樣觀察，對于研究不同形態(tài)氮素配比對甘薯根系整個生育期的影響機(jī)制存在一定的局限性。

4 結(jié)論

在甘薯生長發(fā)育前期，不同氮素形態(tài)配比對甘薯塊根分化建成和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸及分配影響顯著。硝態(tài)氮肥和銨態(tài)氮肥對塊根形成及光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)挠绊懶?yīng)優(yōu)于酰胺態(tài)氮肥，提高配施方案中硝態(tài)氮的比例可明顯提高葉片光合速率和吸收根根系活力，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮配施對葉綠素含量、干物質(zhì)積累、碳代謝產(chǎn)物合成和莖蔓蔗糖運(yùn)輸有促進(jìn)作用，酰胺態(tài)氮作用不明顯。不同類型的甘薯品種對于氮素形態(tài)作用的響應(yīng)存在差異，但其根系分化和光合產(chǎn)物運(yùn)輸及分配的變化趨勢保持一致。在本試驗條件下，N4處理即銨態(tài)氮∶硝態(tài)氮∶酰胺態(tài)氮=1∶2∶0的配施方案為甘薯生長發(fā)育前期塊根形成及光合產(chǎn)物運(yùn)輸分配最佳的配施組合，由于本試驗僅對甘薯生長前期進(jìn)行研究，因此對于甘薯根系發(fā)育和光合產(chǎn)物運(yùn)輸分配的研究存在一定局限性，不同形態(tài)氮素配比對甘薯整個生育期的影響，還有待于進(jìn)一步研究。