不同施磷量對鹽漬化土壤玉米磷素吸收及產量的影響

習 娟，楊修一，耿計彪，郎 瑩

（1．陜西省渭南市澄城縣農業廣播電視學校，陜西 渭南 715200；2．臨沂大學農林科學學院，山東 臨沂 276005）

我國約有十分之一的土地遭受不同程度的鹽漬化，嚴重制約作物的生長，威脅作物產量的穩定［1］。松嫩平原是世界第三大蘇打型堿土集中分布區，而鹽脅迫成為制約該地區作物產量提升的主要因素［2］。鹽脅迫對作物生長產生諸多負面效應［3］。從生理途徑上看，主要包括質膜透性增大引起的離子外滲、酶活性降低或鈍化、代謝受阻等原生鹽害效應，以及因滲透脅迫導致的生長抑制等次生鹽害效應［4］。從植物整個生育期來看，鹽脅迫會在幼苗期內產生紊亂正常滲透性的短期效應，在快速生長期及收獲期內產生離子毒害的長期效應［5］。面臨嚴峻的土壤鹽漬化形勢，如何提升作物抗鹽性，保證作物穩產、高產是松嫩平原農業生產亟待解決的問題。

土壤鹽堿化已成為世界上重要的環境問題之一，松嫩平原的蘇打型堿土中主要的陰離子是CO32-和HCO3-，該緩沖體系導致土壤呈現高堿性［6］。在土壤體系中，高堿性會使土壤中的磷素更容易固定，進而造成土壤有效磷含量降低，磷素利用低下［7］。磷作為作物生長必需的大量元素之一，參與作物生長中的細胞代謝、光合磷酸化和三羧酸循環等生理過程［8］。低磷脅迫對作物生長影響已有廣泛的報道，如限制作物各器官的生物量積累、降低植物葉片的凈光合速率、抑制植物同化物的運輸、加重葉片膜脂過氧化程度等［9］。研究表明，磷肥施用可提高土壤有效磷含量，促進作物對磷素的吸收，進而提升作物的抗逆性，增加作物產量［10］。但也有研究發現，磷肥過量施用不僅會降低磷肥當季利用率［11］、增加面源污染環境負荷等問題［12］，還影響作物產量和品質，甚至導致作物減產［13-14］。因此，在松嫩平原農業生產中實際面臨高鹽-低磷復合非生物脅迫，但目前關于在松嫩平原鹽漬化土壤中如何進行合理磷肥運籌的研究報道還相對較少。

本研究連續兩年在鹽漬化土壤中開展磷肥施用量田間試驗，從磷素吸收、生物量積累、酶活性等角度探究磷肥施用量對鹽漬化土壤玉米生長的調控效應，以期為松嫩平原的玉米高產穩產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于吉林省通榆縣八面鄉八面村（123°29′ N，45°06′ E），該地區為溫帶大陸性季風氣候，年均日照時數2600～3000 h，年均氣溫4.9℃。玉米生長期內，自然降水量約為450 mm，整個生長季灌溉水量約1400 m3·hm-2。供試土壤屬典型的蘇打型堿土，0～20 cm土層的基本理化性質如下：全鹽含量3.81 g·kg-1，pH 9.11，有機質5.28g·kg-1，堿解氮22.82 mg·kg-1，全氮0.75 g·kg-1，有效磷6.55 mg·kg-1，速效鉀83.26·mg kg-1。

1.2 試驗設計

本試驗采取單因素完全隨機區組設計，設5個磷水平（用量以P2O5計，肥料類型為過磷酸鈣）：0、75、150、225、300 kg·hm-2，分 別 用P0、P75、P150、P225、P300表示。每個處理3次重復，每個小區40 m2。氮肥（用量以N計，肥料類型為尿素）和鉀肥（用量以K2O計，肥料類型為硫酸鉀）的施用總量分別為225和150 kg·hm-2。氮、磷、鉀分別于玉米種植前、拔節期和吐絲期按照1∶1∶1比例分3次施用。供試玉米品種為華農101，種植密度為60000株·hm-2，分別于2017年5月10日和2018年5月14日種植，整個玉米生長期采用常規管理。

1.3 采樣及測試方法

分別于玉米拔節期、吐絲期和收獲期進行采樣，每小區選取長勢均勻一致的植株8株，將每株玉米分為葉、莖、穗3個部分，帶回實驗室后105℃殺青20 min，75℃烘干至恒重，稱取生物量。烘干后的各部位經過磨碎、過篩，用硫酸消煮-釩鉬黃比色法測定各部位磷含量。葉干樣高溫灰化后用濃硝酸溶解，原子火焰分光光度計測定Na+和K+的濃度。

于吐絲期各處理分別選取長勢均勻一致的植株3株，取相同部位葉片，用液氮冷凍后帶回，保存于-40℃超低溫冰箱中，用蘇州科銘生物技術有限公司生產的試劑盒測定磷脂酶Dζ1（PLDζ1）、焦磷酸化酶（AGPase）和超氧化物歧化酶（SOD）活性。

于收獲期各處理選取10 m2進行測產，折標準水（14%）計算最終產量。

1.4 數據分析及計算公式

各部位磷素累積量（kg·hm-2）=各部位生物量×各部位磷濃度；

地上部磷積累量（kg·hm-2）=葉磷積累量+莖磷積累量+穗磷積累量；

葉片磷素轉運量（LpTA，mg）=吐絲期葉片磷素累積量-收獲期葉片磷素累積量；

葉片磷素轉運效率（LpTE，%）=葉片磷素轉運量/吐絲期營養器官磷素累積量×100；

磷素轉運對穗部的貢獻率（CFE，%）=葉片磷素轉運量/收獲穗部磷素累積量×100。

采用 Excel 2007進行數據處理并繪圖，所有數據分析一式3份。方差分析（ANOVAs）和均值分離檢驗（Duncan多重區間，P＜0.05）使用SAS 9.2（SAS Institute，Cary，NC 2010）進行。

2 結果與分析

2.1 不同施磷量對玉米產量的影響

施磷量與年份對不同處理產量影響差異顯著，在鹽漬化土壤中施用磷肥可顯著提高玉米產量（表1）。在2017年，與P0處理相比，P75、P150、P225和P300處理分別增產42.5%、70.2%、81.0%和85.9%。在2018年，與P0處理相比，各施磷處理分別增產30.6%、57.7%、74.7%和79.6%。P300與P225差異不顯著，但顯著高于其他施磷處理。

表1 不同施磷量對玉米產量的影響（kg·hm-2）

2.2 不同施磷量對玉米地上部生物量的影響

在鹽漬化土壤中增施磷肥可顯著提高玉米不同生長期地上部生物量，且隨施磷量的增加，地上部生物量呈逐漸上升的趨勢（表2）。在2017年，與P0處理相比，增施磷肥處理生物量在拔節期提高了41.2%～93.4%，在吐絲期提高了29.5%～75.1%，在收獲期提高了31.3%～62.6%。在2018年，與P0處理相比，增施磷肥處理生物量在拔節期提高了41.4%～101.6%，在吐絲期提高了28.8%～78.5%，在收獲期提高了29.9%～61.9%。此外，施磷處理與年份對玉米地上部生物量的影響差異顯著。

表2 不同施磷量對玉米地上部生物量的影響 （g）

2.3 不同施磷量對玉米地上部磷積累量的影響

增施磷肥顯著提升了鹽漬土中玉米地上部的磷積累量。如表3所示，與不施用磷肥處理相比，2017和2018年增施磷肥處理的磷積累量在拔節期提高了26.2%～70.1%，吐絲期提高了32.3%～75.1%，收獲期提升效果最大，其提升幅度為42.5%～118.5%。在收獲期，P300和P225地上部磷積累量顯著高于其他施磷處理。此外，施磷處理、年份對玉米地上部磷積累量的影響差異顯著，但年份與處理之間無顯著交互作用。

表3 不同施磷量對玉米地上部磷積累量的影響（kg·hm-2）

2.4 不同施磷量對玉米磷素轉運的影響

葉片中磷轉運量可間接表征作物對磷的利用狀況。如表4所示，P0處理每植株葉片的轉運量為53.4～63.7 mg，在2017和2018年增施磷肥處理隨著施磷量的增加葉片磷轉運量呈升高的趨勢，P300處理約為P0處理的3倍。從葉片磷素的轉運率來看，施磷量的增加顯著提高了葉片中磷的轉運效率，相較于P0處理，P300處理提升了24.9%～23.4%。同時，增施磷肥顯著提高了葉片磷素轉運對穗部的貢獻率，提升了穗中磷的積累。此外，施磷處理、年份對玉米地上部磷積累量的影響差異顯著，但年份與處理之間無顯著交互作用。

表4 不同施磷量對玉米葉片磷轉運量的影響

2.5 不同施磷量對玉米葉片中Na+和K+含量的影響

葉片中Na+和K+的含量可以間接表征植株內離子運輸動態平衡狀況。如表5所示，與P0處理相比，2017和2018年增施磷肥處理均降低了玉米葉片中Na+的含量，P150、P225和P3003個處理的降幅達顯著水平。同時，各磷肥處理均顯著增加了玉米葉片中K+的含量。從Na+/K+值的角度來看，增施磷肥顯著降低了鹽漬土中玉米葉片的Na+/K+值。此外，施磷處理、年份對玉米地上部磷積累量的影響差異顯著，但年份與處理之間無顯著交互作用。

表5 不同施磷量對玉米葉片Na+和K+含量的影響

2.6 不同施磷量對玉米葉片酶活性的影響

磷脂酶Dζ1（PLDζ1）和焦磷酸化酶（AGPase）是磷代謝的關鍵限速酶，超氧化物歧化酶（SOD）活性間接表征玉米受脅迫的程度。如表6所示（2018年），與P0處理相比，增施磷肥處理的PLDζ1活 性 增 加30.7%～73.7%，AGPase活性增加了71.0%～235.5%，SOD活性提高了65.4%～144.5%。

表6 不同施磷量對玉米葉片酶活性的影響（2018年）

3 討論

3.1 施磷提升鹽漬土壤中玉米磷素的吸收和轉運能力

鹽漬化土壤的磷素含量較低，土壤內部的沉淀固持效應影響有效磷的含量，顯著降低了土壤磷素的有效性［15］。高濃度的鹽脅迫阻礙了作物根系的發育進而導致磷吸收受限，降低了磷的生物有效性［16］。補充外源磷素供給，是提升作物磷素吸收的重要手段之一［17］。本研究發現，與P0處理相比，在鹽漬土中施用磷肥處理顯著提升了玉米地上部的磷積累量，尤其是收獲期，幅度為42.5%～118.5%。其原因可能有3個方面。第一，磷肥施用可提升土壤中可利用的磷素含量，進而保障作物對磷素的吸收［18］；其次，低磷條件下增加磷素的供應會促進作物根系的生長，進而提升磷的吸收量［19］；再次，增施磷肥處理顯著提升了PLDζ1和AGPase磷代謝關鍵酶活性，促進了磷在植株內的同化積累，進而對磷素的吸收起到拉動效應［20］。本研究還發現，增施磷肥增加了玉米葉片轉運量和轉運率。這可能與增施磷肥提高PLDζ1和AGPase等磷代謝關鍵酶活性，進而提升磷的利用效率有關［21］。更深一步的生理機制需配合代謝組學等技術手段進一步探究。

3.2 施磷提高鹽漬土壤中玉米的抗逆能力

供試土壤的全鹽含量為3.81 g·kg-1，鹽脅迫是作物生長所面臨的另一限制因子。本研究發現，不施用磷肥處理玉米葉片中Na+/K+值在較高的水平，這嚴重影響了作物正常的離子平衡。增施磷肥后，顯著降低了Na+/K+值，這可能有以下幾方面的原因。其一，增施磷肥顯著提高了PLDζ1活性，進一步抑制HKT1的表達，從而阻止細胞外Na+的進入，進而降低了Na+的含量［21］；其二，磷肥施用在促進作物磷素吸收的同時，由于磷、鉀可協同互作吸收，從而提升作物對于鉀素的吸收［22］，故增施磷肥可降低玉米葉片中的Na+/K+值；另外，高鹽脅迫會增加氧自由基和丙二醛（MDA）的含量，進而破壞玉米正常的膜透性［23］。本研究還發現，增施磷肥顯著提高了SOD活性，這也是增施磷肥緩解作物鹽脅迫的生理機制之一［24］。

3.3 施磷增加鹽漬土壤中玉米生物量及產量

研究表明，磷肥施用有利于增加普通非鹽堿耕作土壤中的有效磷含量，促進玉米磷素吸收，進而提高磷肥利用效率，對于玉米優質高產意義重大［25-26］，而松嫩平原蘇打堿土中玉米施磷效果的報道相對較少。本研究供試土壤為蘇打堿土，玉米生長面臨低磷和高鹽的交互脅迫，不施用磷肥處理玉米地上部生物量和產量均在較低水平。本研究還發現，增施磷肥提高了鹽漬土不同生長期地上部生物量。磷肥施用可提高玉米磷素的積累量和轉運能力［27］，降低鹽脅迫［28］，同時增加AGPase活性，提高光合產物的同化效率，進而提高整體的生物量的積累［29］。同時，鹽漬土中增施磷肥提高了磷素轉運對穗部的貢獻率，玉米產量提升了30.6%～85.9%。綜合分析施磷量和增產效果，在蘇打堿土中磷肥的施用量可考慮在225 ～300 kg·hm-2范圍為宜。

4 結論

在松嫩平原蘇打堿土中增施磷肥可顯著提高玉米磷的吸收和轉運能力，緩解整體鹽脅迫，增加玉米生物量和產量。建議該區域磷肥的施用量以225～300 kg·hm-2為宜。