華南秈稻高效育種
——從“早晚兼用型”到“常恢兼用型”水稻育種

李宏，周少川，黃道強(qiáng)，王重榮，王志東，陳宜波，趙雷，龔蓉，潘陽陽

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

人類社會發(fā)展的歷史歸根到底是生產(chǎn)力發(fā)展的歷史，生產(chǎn)力的發(fā)展體現(xiàn)在生產(chǎn)率的提高。水稻育種史是生產(chǎn)力發(fā)展史的局部縮影，在水稻育種進(jìn)程中，“兼用型”水稻最能促進(jìn)也最能反映育種效率的提高，華南雙季稻區(qū)的“早晚兼用型”水稻育種［1-3］，以及當(dāng)前廣東主導(dǎo)的“常恢兼用型”水稻育種［4-12］，無一不體現(xiàn)“兼用型”水稻育種的高效性，某種程度上顯現(xiàn)了人類生產(chǎn)力發(fā)展的規(guī)律。早晚兼用型水稻育種涉及到水稻的“三性”（感光性、基本營養(yǎng)生長性、感溫性），其感光性極弱、基本營養(yǎng)生長期稍長、感溫性中等。20世紀(jì)70 年代，由典型早稻和典型晚稻雜交育成早晚兼用型水稻品種后，轉(zhuǎn)入由早晚兼用型品種相互雜交培育品種的階段并延續(xù)至今；2008 年后，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所培育的早晚兼用型水稻品種開始作為恢復(fù)系在南方稻區(qū)陸續(xù)通過各級審定，目前已鑒定和克隆到多個(gè)控制抽穗期的關(guān)鍵基因，發(fā)現(xiàn)磷酸化和泛素化修飾在抽穗期分子機(jī)制中起重要作用［13-16］，但對早晚兼用型水稻品種尚未深入研究。本文綜述了廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所周少川育種團(tuán)隊(duì)的“常恢兼用型”育種策略及其成就，深刻認(rèn)識到晶兩優(yōu)534、隆兩優(yōu)華占等兩系雜交稻組合實(shí)現(xiàn)了水稻高效育種的整合，集中體現(xiàn)了育種者的智慧，提出并倡導(dǎo)中國南方稻區(qū)雜交稻育種的新布局。

1 華南秈稻“早晚兼用型”育種體系創(chuàng)建

1.1 早晚兼用型水稻育種成就

半矮稈水稻之父黃耀祥院士生前一直在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所工作，畢生開展華南秈稻育種研究，其研究的巨大成就包括：水稻矮化育種理論的創(chuàng)立，涵蓋水稻叢化育種、半矮桿“早長”超高產(chǎn)育種、半矮稈“早長、根深”超高產(chǎn)（特）優(yōu)質(zhì)育種和超級稻育種等水稻生態(tài)育種科學(xué)體系的創(chuàng)建。他育成的桂朝2 號是首個(gè)早晚兼用型品種［5］，1978 年通過廣東省品種審定，此后相繼通過廣西、河南、安徽、國家品種審定，據(jù)全國農(nóng)技推廣服務(wù)中心歷年匯編數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，該品種1982 年以來累計(jì)推廣660 萬hm2以上，是累計(jì)種植面積第三大的常規(guī)稻。此后，早晚兼用型品種選育進(jìn)展加快，“早中晚兼用叢生快長類型秈稻新品種雙桂1 號的育成及其種性研究”1985年獲國家科技進(jìn)步二等獎，“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗早晚兼用水稻新品種七山占”1995 年獲國家科技進(jìn)步三等獎［17］。桂朝2 號（1978 年）、雙桂1 號（1983 年）、雙桂36（1986 年）、特青2 號（1988 年）、雙朝25（1990 年）、七山占（1991 年）等早晚兼用型品種在南方稻區(qū)大面積推廣種植。

目前，華南稻區(qū)的常規(guī)稻品種基本上為早晚兼用型品種。在華南早季種植，早晚兼用型水稻生育期比典型早稻長；在華南晚季種植，早晚兼用型水稻生育期比典型晚稻短，感光性減弱。華南早晚兼用型水稻品種在南方稻區(qū)可作中稻、一季晚稻和連晚種植。

1.2 早晚兼用型水稻育種意義

早晚兼用型水稻育種的意義重大。常規(guī)稻品種層面，與之前的典型早稻和典型晚稻相比，“早晚兼用型”水稻具有明顯的優(yōu)點(diǎn)：一是水稻品種選育的遺傳進(jìn)展加快，一年有兩個(gè)正季選育，之前的育種模式為1 個(gè)正季和1 季加代（典型早稻的翻秋、典型晚稻的早季后期遮光、海南南繁），加代對育種材料的有效選擇遠(yuǎn)不及正季；二是推廣更容易，兩季都能種植推廣；三是廣受農(nóng)民歡迎。不僅可以消除誤用種子的風(fēng)險(xiǎn)（典型早稻種誤種在晚季會造成減產(chǎn)，典型晚稻種誤種在早季會造成不抽穗絕收），而且早晚兼用型品種留種更方便，由以前的隔季留種改變?yōu)槊考具B續(xù)留種。早晚兼用型水稻育種改變了華南地區(qū)的耕作模式，而耕作模式的改變使雜交稻的選育、恢復(fù)系的選育也隨之發(fā)生改變，華南恢復(fù)系的選育也在兩個(gè)正季下進(jìn)行，極大提高了育種效率。這是早晚兼用型水稻育種產(chǎn)生的巨大漩渦效應(yīng)［18］。

早晚兼用型水稻育種特屬于華南稻區(qū)，我國唯一一個(gè)可以進(jìn)行2 個(gè)正季育種的生態(tài)區(qū)，比其他只能開展1 個(gè)正季育種的生態(tài)區(qū)具備育種進(jìn)程快的優(yōu)勢。這是華南水稻品種及作為恢復(fù)系配置雜交稻在南方稻區(qū)大面積種植的最重要原因。

矮化育種并未提高本身育種的效率，它提高的是品種的生產(chǎn)能力；早晚兼用型水稻育種提升了自身育種的效率，間接提升了品種的生產(chǎn)能力。

1.3 早晚兼用型水稻育種意義被低估的原因探尋

長期以來，早晚兼用型水稻育種的意義被嚴(yán)重低估。與矮化育種相比，人們可能永遠(yuǎn)不會忽視矮化育種及其意義，因?yàn)樗局旮呤怯N者和生產(chǎn)者的關(guān)注對象，株高是水稻本身的、有差異的和多樣性的重要農(nóng)藝性狀，株高因品種、種植條件的不同而異，并且株高與品種的抗倒性即水稻的生產(chǎn)密切相關(guān)。“早晚兼用”是一個(gè)定性的、無差異性、跨時(shí)間的整體類別特性，當(dāng)雜交親本為“早晚兼用型”并且在早晚季種植模式下，育種者自己都不會關(guān)注“早晚兼用”這一特性，人因身在其中而無感覺，與心理學(xué)中的“集體無意識”情形類似［19-20］。當(dāng)“早晚兼用型”品種輻射到華南稻區(qū)之外，人因身在其外才能體會到早晚兼用型水稻育種的重大意義。

2 華南秈稻“常恢兼用型”育種策略

“常恢兼用型”指既可做常規(guī)稻品種也可做雜交稻恢復(fù)系品種的類型。常恢兼用型水稻育種以早晚兼用型育種為基礎(chǔ)，是對早晚兼用型育種的繼承和發(fā)展。目前，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所周少川育種團(tuán)隊(duì)主導(dǎo)了常恢兼用型育種［6-12］。

周少川團(tuán)隊(duì)于2001 年育成豐八占，它是廣東優(yōu)質(zhì)稻育種史上首個(gè)碾米品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)優(yōu)良、抗稻瘟病和白葉枯病先鋒品種，其優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病、恢復(fù)基因來源于IR37704-131-2-1-3。此后，全國418 家育種單位直接或間接（按衍生3 代計(jì)）利用豐八占育成1 325 個(gè)品種（組合），其中該團(tuán)隊(duì)自主育成89 個(gè)新品種，圖1 簡略標(biāo)示出重要的育種譜系。在保持豐八占的米質(zhì)、抗性、恢復(fù)性的基礎(chǔ)上，衍生品種的產(chǎn)量逐步提高，其中有影響力的品種（恢復(fù)系名）包括黃華占（黃華占）、黃莉占（黃莉占）、黃廣油占（黃廣油占或R5208）、黃粵絲苗（黃粵絲苗或R1377）、五山油占（華占）、五山絲苗（五山絲苗或R534）。黃華占、五山油占、黃莉占、五山絲苗、黃粵絲苗、黃廣油占作為品種審定次數(shù)分別為8、1、1、4、1、1 次，共16 次；作為恢復(fù)系配制的雜交組合數(shù)分別為2、142、11、47、10、7 個(gè)，共219 個(gè)，相應(yīng)審定次數(shù)為5、252、24、88、25、8 次，共402 次（表1）。這些品種在南方稻區(qū)的水稻生產(chǎn)中發(fā)揮著舉足輕重的作用。

表1 常恢兼用型代表性水稻品種及其組合通過審定的情況Table1 Registrations of typical variety-restorer line rice varieties and their hybrid combinations

圖1 豐八占衍生系譜Fig.1 Genealogy of Fengbazhan

從審定情況和推廣面積看，系譜中的常恢兼用型品種作為恢復(fù)系的價(jià)值已超過作為常規(guī)稻的價(jià)值，作為恢復(fù)系，五山油占到五山絲苗這條衍生線比黃華占到黃莉占、黃廣油占、黃粵絲苗等這條衍生線更具價(jià)值，作為品種的價(jià)值排序依次為黃華占、五山絲苗、黃莉占、黃廣油占、黃粵絲苗、五山油占，作為恢復(fù)系的價(jià)值排序依次為華占、五山絲苗、黃粵絲苗、黃莉占、黃廣油占、黃華占。

黃華占、華占、五山絲苗的表現(xiàn)尤為突出。黃華占于2005 年通過廣東省品種審定，隨后相繼通過湖南、湖北、海南、廣西、浙江、重慶、陜西省的品種審定以及江西、云南的引種許可，2013—2017 年列我國水稻推廣面積前兩位，2018年起成為我國年度推廣面積最大的秈稻品種，2020 年7 月黃華占成為我國首個(gè)晚秈稻期貨基準(zhǔn)交割品參照品種。黃華占米質(zhì)優(yōu)，在廣東、湖北、浙江、江西、陜西5 省達(dá)國標(biāo)1 級（部頒1級），海南、云南達(dá)國標(biāo)2 級，湖南、重慶達(dá)國標(biāo)3 級（部頒3 級），均優(yōu)于對照品種；豐產(chǎn)性好，廣東區(qū)試比對照粵香占增產(chǎn)2.12%，湖南區(qū)試比對照金優(yōu)207 增產(chǎn)12.7%、比對照Ⅱ優(yōu)58 增產(chǎn)1.0%，湖北區(qū)試比對照汕優(yōu)63 增產(chǎn)6.23%，海南區(qū)試比對照特秈占25 增產(chǎn)3.76%、比對照Ⅱ優(yōu)128 增產(chǎn)20.60%、比對照博Ⅱ優(yōu)15 增產(chǎn)4.22，廣西區(qū)試比對照七桂占增產(chǎn)31.27%，浙江區(qū)試比對照兩優(yōu)培九減產(chǎn)2.65%，江西區(qū)試比對照淦鑫688 增產(chǎn)2.99%，云南區(qū)試比對照紅香軟7 號增產(chǎn)20.63%，重慶區(qū)試比對照勝泰1 號增產(chǎn)7.05%，省級以上區(qū)試比常規(guī)稻對照平均增產(chǎn)12.99%，比雜交稻對照平均增產(chǎn)5.41%。

華占由周少川育種團(tuán)隊(duì)和朱旭東育種團(tuán)隊(duì)共同完成，雜交選育的F0～F5代、F6代后及后續(xù)測交配組分別由周少川團(tuán)隊(duì)、朱旭東團(tuán)隊(duì)完成。華占的姊妹系五山油占2006 年通過廣東省品種審定［21］。華占配組的第一個(gè)雜交稻天優(yōu)華占于2008 年通過國家審定，迄今，華占共配組142個(gè)組合，通過各級審定252 次，審定時(shí)間跨度2008—2021 年。華占是配組組合最多的恢復(fù)系，當(dāng)前大面積種植的組合是晶兩優(yōu)華占。晶兩優(yōu)華占2015 年通過湖南一季晚稻審定，此后通過江西中稻審定、海南早季審定、國家華南感光晚秈組審定、國家長江上游中秈遲熟組審定、國家長江中下游中秈遲熟組綠色通道區(qū)域試驗(yàn)審定、廣東晚季審定、廣西桂中桂北一季稻和高寒山區(qū)中稻組自主聯(lián)合生產(chǎn)試驗(yàn)審定。區(qū)試產(chǎn)量均比對照增產(chǎn)，增幅為2.2%～12.44%（表2）。

五山絲苗于2009 年通過廣東品種審定后，相繼通過陜西、四川、安徽品種審定，據(jù)全國農(nóng)技推廣服務(wù)中心歷年匯編數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，該品種累計(jì)推廣66 萬多hm2。五山絲苗在廣東區(qū)試表現(xiàn)：平均每667 m2產(chǎn)量458.11 kg，比對照粳秈89 增產(chǎn)11.44%，米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級、省標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級，高抗稻瘟病，中抗白葉枯病。五山絲苗陜西區(qū)試表現(xiàn)：3 年平均每667 m2產(chǎn)量534 kg，米質(zhì)優(yōu)。五山絲苗四川區(qū)試表現(xiàn)：平均每667m2產(chǎn)量535.05 kg，比對照輻優(yōu)838 增產(chǎn)4.01%，米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級。五山絲苗安徽區(qū)試表現(xiàn)：平均每667m2產(chǎn)量601.34 kg，比對照Ⅱ優(yōu)838 增產(chǎn)1.27%，米質(zhì)達(dá)部標(biāo)3 級。五山絲苗配組的第一個(gè)雜交稻組合荃優(yōu)絲苗2016 年通過安徽審定，迄今，五山絲苗共配組47 個(gè)組合，88 次通過各級審定，審定時(shí)間跨度2016—2021 年。當(dāng)前大面積種植的組合是晶兩優(yōu)534。晶兩優(yōu)534 于2016 年通過國家長江上游中秈遲熟組審定，此后通過國家華南早秈組綠色通道審定、福建晚季審定、廣西桂南早稻遲熟組聯(lián)合體試驗(yàn)審定、國家華南感光晚秈組審定、國家武陵山區(qū)中秈組審定、廣西桂中桂北及高寒山區(qū)中稻聯(lián)合生產(chǎn)試驗(yàn)審定。區(qū)試產(chǎn)量均比對照增產(chǎn)，增幅為2.09%～5.28%（表2）。

表2 晶兩優(yōu)華占、晶兩優(yōu)534 的審定情況及產(chǎn)量Table2 Registrations and yields of Jingliangyouhuazhan and Jingliang 534

3 華南秈稻“常恢兼用型”育種成效

表3 為2018—2020 年全國種植面積居前6位的雜交稻組合，在18 個(gè)被統(tǒng)計(jì)的雜交組合中，僅泰優(yōu)390 為三系雜交組合，并且只被列入2 次，其余16 個(gè)組合均為兩系雜交組合，遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于三系雜交組合次數(shù)，反映了兩系不育系“一系兩用”的高效。

表3 我國推廣面積前6 名的雜交稻組合Table 3 The top 6 hybrid rice combinations by promotion area in China

在這些雜交組合中，恢復(fù)系華占、R534 和R1377 由周少川育種團(tuán)隊(duì)育成，泰優(yōu)390 組合的廣恢390 由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)水稻研究所雜優(yōu)中心育成，兩優(yōu)688 組合的南恢688 由福建省南平市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成，完成單位都地處華南稻區(qū)，一定程度上反映了華南早晚兼用型水稻育種的高效。

常恢兼用型恢復(fù)系出現(xiàn)15 次，單純的恢復(fù)系出現(xiàn)3 次，表明常恢兼用型育種具有更高的效率。晶兩優(yōu)華占、晶兩優(yōu)534、隆兩優(yōu)華占等的育成和大面積推廣應(yīng)用，標(biāo)志著它們在當(dāng)前雜交稻育種中的領(lǐng)先地位，它們充分融合了“早晚兼用”、“常恢兼用”和“一系兩用”的育種智慧。從科學(xué)哲學(xué)的觀點(diǎn)看，典型早稻、典型晚稻到早晚兼用，單純的常規(guī)稻、單純的恢復(fù)系到常恢兼用，實(shí)現(xiàn)了科學(xué)范式［22］的轉(zhuǎn)變。

4 展望

展望南方稻區(qū)雜交稻育種布局，恢復(fù)系應(yīng)以華南稻區(qū)的常恢兼用型為核心和主導(dǎo)，其原因：一是華南“早晚兼用型”品種育種進(jìn)程快；二是常規(guī)稻品種具備易獲得性，直接作為恢復(fù)系或作為育種親本都方便易行。恢復(fù)系實(shí)現(xiàn)華南化和精品化，華南化是指地處華南稻區(qū)的育種單位開展“早晚兼用型”、“常恢兼用型”品種選育，以及其他大型種業(yè)公司將育種基地設(shè)在華南稻區(qū)開展一年兩季的恢復(fù)系選育，即華南化；以農(nóng)藝性狀突出的品種作為候選恢復(fù)系測交篩選，極大地減低測交工作量，即精品化。當(dāng)前被同行所公認(rèn)的“中國秈稻，廣東種芯”［23］只不過是“早晚兼用”、“常恢兼用”育種的注腳和表象描述。不育系的培育以各生態(tài)區(qū)的育種單位或種業(yè)公司為主，培育在生育期，品質(zhì)，抗性等多樣的不育系，實(shí)現(xiàn)不育系多樣化和本土化。測交配組在各地進(jìn)行，既利于雜交稻知識產(chǎn)權(quán)的保護(hù)，也解決了雜交稻的適應(yīng)性問題。并且，各生態(tài)區(qū)的育種單位或種業(yè)公司集中人力物力選育不育系，對提高不育系的水平，進(jìn)而提高雜交稻的育種水平也是有利的。這樣的育種布局將是合作共贏、協(xié)同發(fā)展和高效互補(bǔ)的整體水稻育種格局。