結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉形成與積累的影響

陳紅陽(yáng)?賈琰?趙宏偉?瞿炤珺?王新鵬?段雨陽(yáng)?楊蕊?白旭?王常丞

結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉形成與積累的影響

陳紅陽(yáng)?賈琰*趙宏偉*瞿炤珺?王新鵬?段雨陽(yáng)?楊蕊?白旭?王常丞

(寒地糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與生理生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150030；*通信聯(lián)系人，email：jiayan_cool@126.com, hongweizhao@163.com)

【目的】研究結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉組分含量、積累速率及關(guān)鍵酶活性的影響，明確淀粉合成關(guān)鍵酶活性變化對(duì)淀粉積累速率的調(diào)控效應(yīng)，探究強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉形成積累差異對(duì)水稻產(chǎn)量的影響。【方法】以耐冷型品種東農(nóng)428和冷敏型品種松粳10為試驗(yàn)材料，設(shè)置1個(gè)常溫處理(白天溫度28℃，14h/夜間溫度22℃，10 h，7 d)和4個(gè)低溫處理(17℃，低溫處理時(shí)間分別為1、3、5、7 d)，分析了結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉組分積累、合成關(guān)鍵酶活性、水稻產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響，并探討了灌漿期各階段淀粉積累差異與酶活性變化的關(guān)系。【結(jié)果】與對(duì)照相比，結(jié)實(shí)期低溫脅迫降低了兩個(gè)品種水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)的峰值活性以及支鏈淀粉和總淀粉含量，提高了齊穗后28～38 d 低溫處理3、5、7 d的顆粒結(jié)合型淀粉合成酶(GBSS)活性和直鏈淀粉含量。與對(duì)照相比，各低溫處理酶活性最高和淀粉積累最快的時(shí)間均有不同程度的推遲，低溫處理7 d的影響最大，強(qiáng)、弱勢(shì)粒低溫處理7 d的支鏈淀粉和總淀粉含量分別在齊穗后13、18 d降幅最大，直鏈淀粉含量在28 d增幅最大。相關(guān)分析表明，強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈淀粉含量及強(qiáng)勢(shì)粒支鏈淀粉、總淀粉含量與其最大積累速率呈極顯著正相關(guān)，弱勢(shì)粒支鏈淀粉、總淀粉含量還受到其最大積累速率出現(xiàn)時(shí)間的影響。AGPase、GBSS、SSS、SBE活性變化與淀粉積累速率和積累時(shí)間早晚密切相關(guān)，對(duì)淀粉及淀粉組分含量的變化有著明顯的影響。同時(shí)，結(jié)實(shí)期低溫脅迫顯著降低了水稻的千粒重、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量，且隨低溫處理天數(shù)的增加降幅逐漸增大。結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)弱勢(shì)粒中淀粉合成關(guān)鍵酶活性變化影響大于強(qiáng)勢(shì)粒，弱勢(shì)粒淀粉合成積累減慢，含量降低，導(dǎo)致水稻千粒重顯著下降，產(chǎn)量降低。【結(jié)論】就品種而言，耐冷型東農(nóng)428具有較高的淀粉合成關(guān)鍵酶活性，淀粉及其組分含量較高，在低溫脅迫下產(chǎn)量能維持在較高的水平。因此，強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性對(duì)淀粉合成起著非常關(guān)鍵的調(diào)控作用，淀粉組分和含量及其變化對(duì)產(chǎn)量有著十分重要的影響。

水稻；結(jié)實(shí)期；低溫；淀粉合成

黑龍江作為我國(guó)主要粳稻產(chǎn)區(qū)，在水稻種植面積、生產(chǎn)總量方面均居于我國(guó)首位，是我國(guó)發(fā)展水稻生產(chǎn)的優(yōu)勢(shì)區(qū)域[1]。21世紀(jì)以來(lái)，受環(huán)境、熱量、氣候等條件變化的影響，黑龍江省夏季低溫冷害頻繁發(fā)生，嚴(yán)重影響北方粳稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[2-4]。

結(jié)實(shí)期是影響水稻籽粒充實(shí)程度和粒重，決定水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期[5]。水稻的灌漿過(guò)程主要是籽粒淀粉合成積累的過(guò)程，淀粉的含量與穎花在穗上的著生部位有密切關(guān)系[6]。一般情況下，稻穗中上部早開(kāi)花的強(qiáng)勢(shì)粒淀粉積累較快，充實(shí)好，粒重大；稻穗下部遲開(kāi)花的弱勢(shì)粒淀粉積累較慢，充實(shí)差，粒重小[7-9]。籽粒淀粉積累主要依賴于各種酶促反應(yīng)的協(xié)同，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase）、顆粒結(jié)合型淀粉合成酶(GBSS)活性、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)是淀粉代謝的關(guān)鍵酶，對(duì)淀粉合成起著重要的調(diào)節(jié)作用[10-12]。AGPase負(fù)責(zé)催化1-磷酸葡萄糖(G-1-P)形成腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)，為合成淀粉提供原料，是決定淀粉合成速率和最終的淀粉合成量的限速酶[13]。由基因編碼的GBSS在不影響支鏈淀粉合成的情況下延長(zhǎng)直鏈淀粉聚合物，控制直鏈淀粉合成[14]。SSS和SBE通過(guò)催化葡聚糖產(chǎn)生新分支和延伸鏈長(zhǎng)的方式共同完成支鏈淀粉的合成[15]。

溫度對(duì)水稻籽粒淀粉合成積累的影響較大，特別是結(jié)實(shí)期溫度是影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的首要環(huán)境因子[16]。有研究表明[17]，籽粒自身生理活性，即淀粉合成關(guān)鍵酶是限制籽粒充實(shí)的重要因素之一。夏楠等[18]研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)實(shí)期冷水脅迫顯著降低了淀粉合成酶和淀粉分支酶活性，影響淀粉的前期合成及后期積累。沈鵬等[19]認(rèn)為腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶對(duì)溫度反應(yīng)遲鈍，淀粉分支酶對(duì)溫度變化比較敏感，溫度過(guò)高過(guò)低均影響該酶活性宋興年[20]研究發(fā)現(xiàn)弱勢(shì)粒酶活性隨生育期延長(zhǎng)呈先升高后下降趨勢(shì)，夜間高溫對(duì)酶活也有一定抑制作用。已有研究表明，低溫會(huì)導(dǎo)致水稻籽粒淀粉含量降低，使籽粒中直鏈淀粉與支鏈淀粉的比例發(fā)生改變，中、低直鏈淀粉品種在低溫脅迫下籽粒直鏈淀粉含量升高，結(jié)實(shí)期低溫對(duì)直鏈淀粉積累有顯著影響[21]。低溫使水稻每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重顯著降低，影響水稻產(chǎn)量[22-24]。付景等[25]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期籽粒中淀粉合成相關(guān)酶活性與灌漿速率呈正相關(guān)，酶活性降低導(dǎo)致其弱勢(shì)粒灌漿速率小、充實(shí)差、粒重低，不能形成有效的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，嚴(yán)重限制了水稻產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。

綜上所述，國(guó)內(nèi)外關(guān)于溫度對(duì)水稻籽粒淀粉形成積累及產(chǎn)量影響的報(bào)道已有很多[26-28]，前人關(guān)于水稻低溫冷害的研究大多采用冷水灌溉的方式，分析對(duì)不同生育時(shí)期中部籽粒淀粉合成及產(chǎn)量的影響[29, 30]，但針對(duì)結(jié)實(shí)期低溫對(duì)強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉組分形成積累差異及合成關(guān)鍵酶的調(diào)控機(jī)理方面研究較少。因此，本研究以黑龍江省水稻耐冷品種東農(nóng)428和冷敏感品種松粳10為試驗(yàn)材料，研究結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉組分含量、積累速率及關(guān)鍵酶活性的影響，明確淀粉合成關(guān)鍵酶活性變化對(duì)淀粉積累速率的調(diào)控效應(yīng)，探究強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉形成積累差異對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響，以期豐富水稻耐冷生理特性研究，為黑龍江省水稻高產(chǎn)及預(yù)防低溫冷害提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

選擇生育期相近，耐冷性存在顯著差異的兩個(gè)水稻品種東農(nóng)428(耐冷型)和松粳10(冷敏感型)為試驗(yàn)材料。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020和2021年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院人工氣候室及盆栽場(chǎng)進(jìn)行。4月21日播種，5月26日移栽至盆栽場(chǎng)。選擇無(wú)滲漏的30 cm×28 cm塑料盆缽，每盆裝過(guò)篩混勻黑土10 kg，盆栽密度設(shè)置為4穴/盆，每穴3株。人工氣候室面積為50 m2，光照強(qiáng)度為30 000 lx，光照時(shí)間5：00－19：00，二氧化碳濃度為0.04%，相對(duì)濕度為75%。

試驗(yàn)采用隨機(jī)排列，在齊穗期(水稻植株平均抽穗 80%左右)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株掛牌標(biāo)記，每個(gè)品種180盆，共計(jì)360盆。將每品種中的60盆移入常溫人工氣候室處理7 d，記為D0(對(duì)照)，白天溫度設(shè)置為28℃，夜間溫度22℃；將每品種其余的120盆移入人工氣候室，處理溫度為全天17℃(接近寒地粳稻灌漿結(jié)實(shí)期冷害溫度)，處理天數(shù)為分別1 d、3 d、5 d、7 d，依次記為D1、D3、D5、D7，各低溫處理10盆，3次重復(fù)。低溫處理結(jié)束后立即移至常溫人工氣候室，全部處理結(jié)束后將所有水稻移至盆栽場(chǎng)生長(zhǎng)。兩個(gè)氣候室除溫度設(shè)置不同外，其余生長(zhǎng)條件均相同。

1.3?試驗(yàn)方法

1.3.1?強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈、支鏈及總淀粉含量

待全部處理結(jié)束后第2天開(kāi)始取樣，之后每5 d取樣一次，各取3穴，3次重復(fù)。將穗部籽粒按強(qiáng)、弱勢(shì)粒分裝。強(qiáng)勢(shì)粒取最上部3個(gè)一次枝梗上的籽粒，弱勢(shì)粒取穗最下部3個(gè)二次枝梗上的籽粒，剔除空粒。于105℃下殺青30 min，并于80℃恒溫條件下烘干至恒重。粉碎，過(guò)100目篩，存放在干燥器內(nèi)，等待測(cè)定。

參考《糧油籽粒品質(zhì)及其分析技術(shù)》[31]，采用雙波長(zhǎng)法測(cè)定淀粉含量。其中，測(cè)定支鏈淀粉的主波長(zhǎng)為550 nm，參比波長(zhǎng)為730 nm；測(cè)定直鏈淀粉的主波長(zhǎng)為620 nm，參比波長(zhǎng)為430 nm。

1.3.2?強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性

取樣方法同1.3.1。用液氮冷凍處理并移至?80 ℃冰柜中備用。

參照李太貴等[32]方法測(cè)定淀粉分支酶(SBE)活性。參照Douglas等[33]、程方民等[34]方法，采用相應(yīng)試劑盒測(cè)定腺苷二磷酸焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合成酶(SSS)、顆粒型淀粉合成酶(GBSS)活性，每個(gè)樣本重復(fù)測(cè)定3次。

1.3.3?產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

于成熟期各處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株3穴進(jìn)行考種，測(cè)定有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率并計(jì)算。同時(shí)，各處理取3盆，收獲其全部稻穗，脫粒稱量并測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量。

1.4?計(jì)算方法

1.4.1?淀粉積累速率

淀粉積累速率(%/d)=(2?1)/(2?1)。其中，1為1時(shí)期淀粉含量，2為2時(shí)期淀粉含量。

1.4.2?低溫反應(yīng)指數(shù)

低溫脅迫下的水稻淀粉合成關(guān)鍵酶活性變化用低溫反應(yīng)指數(shù)(CRI)[35]說(shuō)明，計(jì)算公式如下：

低溫反應(yīng)指數(shù)(CRI)=低溫處理區(qū)性狀表型值/對(duì)照區(qū)性狀表型值×100%。

1.5?數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2019整理數(shù)據(jù)，SPSS 26 統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，Origin 2021作圖軟件繪圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉形成積累的影響

2.1.1?結(jié)實(shí)期空氣低溫對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈淀粉積累的影響

由圖1可見(jiàn)，水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈淀粉含量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈上升趨勢(shì)。與對(duì)照(D0)相比，齊穗后8～23 d，低溫處理下東農(nóng)428和松粳10的強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈淀粉含量顯著下降(除弱勢(shì)粒第8天)，且降幅隨處理天數(shù)增加逐漸增大；齊穗后28～38 d，低溫處理3、5、7 d(D3、D5、D7)兩個(gè)品種的強(qiáng)、弱勢(shì)粒中直鏈淀粉含量顯著升高(除東農(nóng)428的強(qiáng)勢(shì)粒在齊穗33、38 d D3處理)。結(jié)合方差分析可知，齊穗后8～38 d強(qiáng)勢(shì)粒直鏈淀粉含量處理間差異極顯著，齊穗后13～38 d弱勢(shì)粒直鏈淀粉含量處理間差異極顯著。與D0相比，齊穗后13 d強(qiáng)勢(shì)粒D7處理降幅最大，東農(nóng)428和松粳10分別為46.76%和52.33%；齊穗后18 d弱勢(shì)粒D7處理降幅最大，東農(nóng)428和松粳10分別為38.67%和43.95%；齊穗后28 d強(qiáng)、弱勢(shì)粒D7處理直鏈淀粉含量增幅最大，東農(nóng)428強(qiáng)、弱勢(shì)粒增幅分別為7.20%和6.63%，松粳10分別為8.54%和11.11%。

柱狀圖上不同小寫(xiě)字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平。A、B－強(qiáng)勢(shì)粒，C、D－弱勢(shì)粒。D0、D1、D3、D5、D7分別代表低溫(17℃)處理0(對(duì)照)、1、3、5、7 d。下同。

Fig. 1. Effect of low temperature stress on amylose content of superior and inferior grains during grain filling period.

由表1可知，強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈淀粉積累速度在處理和品種間存在極顯著差異(除強(qiáng)勢(shì)粒33～38 d)。齊穗后8～13 d，D0和D1處理強(qiáng)勢(shì)粒直鏈淀粉快速積累，且D1積累速率顯著慢于D0。齊穗后23～28 d，D3、D5、D7強(qiáng)勢(shì)粒直鏈淀粉快速積累，積累速率顯著高于D0，但較D0推遲15 d。齊穗后13～18 d，D0和D1處理弱勢(shì)粒直鏈淀粉快速積累，兩者間差異不顯著。齊穗后23～28 d，D3、D5、D7弱勢(shì)粒直鏈淀粉快速積累，積累速率顯著高于D0，但較D0推遲10 d。以上結(jié)果表明，較長(zhǎng)時(shí)間低溫脅迫(D3、D5、D7)顯著提高了強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈淀粉積累速率，使直鏈淀粉含量升高。

表1?結(jié)實(shí)期低溫脅迫下直鏈淀粉積累速率

*表示0. 05顯著水平；**表示0.01顯著水平?

*represents significant difference at<0.05；** represents significant difference at<0.01.

2.1.2?結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒支鏈淀粉積累的影響

由圖2可見(jiàn)，水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒支鏈淀粉含量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈增加趨勢(shì)。與D0相比，低溫處理下強(qiáng)、弱勢(shì)粒支鏈淀粉含量顯著下降(除弱勢(shì)粒齊穗后8 d各處理，東農(nóng)428弱勢(shì)粒齊穗后38 d D1處理和強(qiáng)勢(shì)粒齊穗后28、33、38 d D1處理)，且降幅隨處理天數(shù)增加逐漸增大。結(jié)合方差分析可知，強(qiáng)勢(shì)粒支鏈淀粉含量處理間差異極顯著。與D0相比，齊穗后13 d D7支鏈淀粉含量降幅最大，東農(nóng)428和松粳10分別為14.06%和37.77%。弱勢(shì)粒支鏈淀粉含量在齊穗后13～38 d處理間差異極顯著，與D0相比，齊穗后18 d D7支鏈淀粉含量降幅最大，東農(nóng)428和松粳10分別為28.73%和35.58%。

圖2?結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)強(qiáng)、弱勢(shì)粒支鏈淀粉含量的影響

Fig. 2. Effect of low temperature stress on amylopectin content of superior and inferior grains during grain filling period.

表2?結(jié)實(shí)期低溫脅迫下支鏈淀粉積累速率

由表2可知，強(qiáng)、弱勢(shì)粒支鏈淀粉積累速率在處理和品種間存在極顯著差異。除松粳10 D7處理外，其余各處理強(qiáng)勢(shì)粒支鏈淀粉均在齊穗后8～13 d快速積累，且各低溫積累速率顯著低于D0，而松粳10 D7處理強(qiáng)勢(shì)粒支鏈淀粉在齊穗后13～18 d快速積累，較D0推遲5 d。齊穗后13～18 d，D0、D1處理弱勢(shì)粒支鏈淀粉快速積累，D1積累速率顯著低于D0。齊穗后18～28 d，D5、D7弱勢(shì)粒支鏈淀粉快速積累，較D0推遲5 d，而松粳10在處理3 d時(shí)就出現(xiàn)積累延后現(xiàn)象。以上結(jié)果表明，低溫顯著降低強(qiáng)勢(shì)粒支鏈淀粉積累速率，導(dǎo)致最終支鏈淀粉含量下降；長(zhǎng)時(shí)間低溫脅迫下(D5、D7)，弱勢(shì)粒支鏈淀粉積累速率出現(xiàn)升高趨勢(shì)，但淀粉積累時(shí)間后移，積累進(jìn)程縮短，導(dǎo)致弱勢(shì)粒支鏈淀粉含量降低。

2.1.3?結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒總淀粉積累的影響

由圖3可知，水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒中總淀粉含量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈升高趨勢(shì)。與D0相比，低溫處理強(qiáng)、弱勢(shì)粒總淀粉含量顯著下降(除強(qiáng)勢(shì)粒齊穗后33～38 d D1處理和弱勢(shì)粒齊穗后8 d各低溫處理)，且隨處理天數(shù)增加降幅逐漸增大。結(jié)合方差分析可知，強(qiáng)勢(shì)粒總淀粉含量處理間差異極顯著。齊穗后13 d D7處理總淀粉含量降幅最大，東農(nóng)428和松粳10分別為21.17%和40.95%。弱勢(shì)粒總淀粉含量在齊穗后13～38 d處理間差異極顯著，齊穗后18 d D7處理總淀粉含量降幅最大，東農(nóng)428和松粳10分別為30.93%和37.42%。

圖3 結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)強(qiáng)、弱勢(shì)粒總淀粉含量的影響

Fig. 3. Effect of low temperature stress on total starch contents of superior and inferior grains during grain filling period.

表3 結(jié)實(shí)期低溫處理下總淀粉積累速率

Table 3. Accumulation rate of total starch under low temperature treatment during grain-filling period. %/d

Fig. 4. Changes of AGPase activity of superior and inferior grains under low temperature treatment during grainfilling period.

由表3可知，強(qiáng)、弱勢(shì)粒總淀粉積累速度在處理和品種間存在極顯著差異。東農(nóng)428強(qiáng)勢(shì)粒各處理及松粳10強(qiáng)勢(shì)粒D0、D1、D3處理總淀粉含量在齊穗后8～13 d快速積累，而松粳10強(qiáng)勢(shì)粒D5、D7處理總淀粉含量則在23～28 d快速積累，較D0推遲15 d，且各低溫處理總淀粉積累速率顯著低于D0。東農(nóng)428弱勢(shì)粒D0、D1、D3及松粳10弱勢(shì)粒D0、D1總淀粉含量在齊穗后13～18 d快速積累，東農(nóng)428弱勢(shì)粒D5、D7處理總淀粉含量則在18～23 d快速積累，較D0推遲5 d；松粳10弱勢(shì)粒D3、D5、D7處理總淀粉含量在23～28 d快速積累，但較D0推遲10 d。

2.2?結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻強(qiáng)、弱粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響

2.2.1?腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性

由圖4可見(jiàn)，水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒中AGP焦磷酸化酶活性隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈先升高后下降的單峰曲線變化。與D0相比，各低溫處理強(qiáng)、弱勢(shì)粒AGPase峰值活性顯著下降，且隨處理天數(shù)增加降幅逐漸增大，各低溫處理間差異顯著。齊穗后13 d D0、D1、D3處理強(qiáng)勢(shì)粒AGPase活性最高，D5、D7則在齊穗后18 d活性最高，較對(duì)照推遲5 d。齊穗后18 d東農(nóng)428各處理和松粳10的D0、D1、D3處理弱勢(shì)粒AGPase活性最高，松粳10的D5、D7處理則在齊穗后23 d活性最高，較D0推遲5 d。

AGPase峰值活性因品種耐冷性不同而存在差異，東農(nóng)428強(qiáng)、弱勢(shì)粒AGPase峰值活性低溫反應(yīng)指數(shù)(CRI)分別為85.21%、86.49%、88.44%、96.56%和75.82%、83.11%、87.49%、96.88%，松粳10強(qiáng)、弱勢(shì)粒AGPase峰值活性CRI分別為72.33%、77.77%、81.30%、93.79%和68.29%、75.98%、81.53%、91.79%，AGPase峰值活性CRI小于東農(nóng)428，說(shuō)明松粳10對(duì)低溫抵御能力較弱。

2.2.2?顆粒結(jié)合型淀粉合成酶(GBSS)活性

由圖5可見(jiàn)，2個(gè)供試品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒中GBSS活性隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈先升高后下降的單峰曲線變化，與D0相比，強(qiáng)、弱勢(shì)粒D1處理GBSS峰值活性顯著下降，D3、D5、D7處理GBSS峰值活性顯著升高且增幅隨處理天數(shù)增加逐漸增大，強(qiáng)、弱勢(shì)粒GBSS峰值活性處理間差異顯著。齊穗后23 d D0、D1強(qiáng)勢(shì)粒GBSS活性最高，D3、D5、D7處理則在齊穗后28 d活性最高，較D0推遲5 d。齊穗后28 d各處理弱勢(shì)粒GBSS活性最高。

圖5?結(jié)實(shí)期低溫脅迫下強(qiáng)、弱勢(shì)粒GBSS活性的變化

Fig. 5. Changes of GBSS activity of superior and inferior grains under low temperature treatment during grain filling period.

GBSS峰值活性因品種耐冷性不同而存在差異，東農(nóng)428強(qiáng)、弱勢(shì)粒GBSS峰值活性CRI分別為95.71%、105.23%、111.14%、114.98% 和93.76%、109.10%、115.06%、116.06%，松粳10強(qiáng)、弱勢(shì)粒GBSS峰值活性CRI分別為94.01%、108.32%、113.63%、118.66%和91.95%、112.68%、122.73%、132.21%，D1處理GBSS峰值活性CRI小于東農(nóng)428，D3、D5、D7處理GBSS峰值活性CRI大于東農(nóng)428，說(shuō)明松粳10對(duì)低溫抵御能力較弱，受影響大。

2.2.3?可溶性淀粉合成酶(SSS)活性

由圖6可見(jiàn)，2個(gè)供試品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒中SSS活性隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈先升高后下降的單峰曲線變化。強(qiáng)、弱勢(shì)粒SSS峰值活性處理間差異顯著(除東農(nóng)428強(qiáng)勢(shì)粒D7)。與D0相比，各低溫處理強(qiáng)、弱勢(shì)粒SSS峰值活性顯著下降，且隨脅迫天數(shù)增加降幅逐漸增大。齊穗后13 d D0、D1、D3強(qiáng)勢(shì)粒SSS活性最高，D7處理則在齊穗后18 d活性最高，但較D0推遲5 d，而松粳10低溫處理齊穗后5 d就出現(xiàn)峰值推遲現(xiàn)象。齊穗后18 d D0、D1弱勢(shì)粒SSS活性最高，D5、D7處理則在齊穗后23 d活性最高，較對(duì)照推遲5 d，而松粳10強(qiáng)勢(shì)粒脅迫3 d就出現(xiàn)峰值推遲現(xiàn)象。

圖6?結(jié)實(shí)期低溫脅迫下強(qiáng)、弱勢(shì)粒SSS活性的變化

Fig. 6. Changes of SSS activity of superior and inferior grains under low temperature treatment during grain filling period.

表4?淀粉含量與最大積累速率之間的相關(guān)分析

SSS峰值活性因品種耐冷性不同而存在差異，東農(nóng)428強(qiáng)、弱勢(shì)粒SSS峰值活性CRI分別為78.69%、79.56%、82.74%、94.39%和77.37%、79.68%、88.51%、92.88%；松粳10強(qiáng)、弱勢(shì)粒SSS峰值活性CRI分別為74.88%、82.03%、87.25%、92.86%和72.26%、76.95%、86.03%、90.17%，SSS峰值活性CRI小于東農(nóng)428，說(shuō)明松粳10對(duì)低溫抵御能力較弱，受影響大。

2.2.4?淀粉分支酶(SBE)活性

由圖7可見(jiàn)，2個(gè)供試品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒 SBE活性隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先升高后下降的單峰曲線變化。與D0相比，各低溫處理強(qiáng)、弱勢(shì)粒SBE峰值活性顯著下降(除東農(nóng)428強(qiáng)、弱勢(shì)粒D1處理)，且隨處理天數(shù)增加降幅逐漸增大，各低溫處理間差異顯著。D0、D1處理強(qiáng)、弱勢(shì)粒SBE活性分別在齊穗后18、23 d最高，D5、D7處理則分別在齊穗后23、28 d活性最高，較D0推遲5 d，而松粳10低溫處理3 d就出現(xiàn)峰值推遲現(xiàn)象。

SBE峰值活性因品種耐冷性不同而存在差異，東農(nóng)428強(qiáng)、弱勢(shì)粒SBE峰值活性CRI分別為86.87%、89.61%、96.17%、98.51%和82.87%、87.04%、94.02%、98.40%，受影響小；冷敏感型松粳10強(qiáng)、弱勢(shì)粒SBE峰值活性CRI分別為74.05%、81.99%、86.13% 、93.76%和70.03%、79.69%、83.39%、92.36%，SBE峰值活性CRI小于東農(nóng)428，說(shuō)明松粳10對(duì)低溫抵御能力較弱。

2.3?淀粉合成關(guān)鍵酶活性與淀粉組分積累的關(guān)系

由表4所示，強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈淀粉含量與直鏈淀粉最大積累速率呈顯著或極顯著正相關(guān)，強(qiáng)勢(shì)粒支鏈淀粉和總淀粉含量與其對(duì)應(yīng)的最大積累速率呈顯著或極顯著正相關(guān)，弱勢(shì)粒支鏈淀粉和總淀粉含量與其對(duì)應(yīng)的最大積累速率不相關(guān)或呈負(fù)相關(guān)。

如表5所示，齊穗后8～13 d，東農(nóng)428強(qiáng)勢(shì)粒和松粳10 強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈淀粉積累速率與AGPase呈顯著或極顯著正相關(guān)，東農(nóng)428弱勢(shì)粒和松粳10強(qiáng)、弱勢(shì)粒支鏈淀粉積累速率與AGPase呈顯著或極顯著正相關(guān)，總淀粉積累速率與AGPase活性呈顯著或極顯著正相關(guān)。

齊穗后8～13 d、18～33 d強(qiáng)勢(shì)粒直鏈淀粉積累速率與GBSS活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，齊穗后8～38 d弱勢(shì)粒直鏈淀粉積累速率與GBSS活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，除齊穗后8～13 d強(qiáng)、弱勢(shì)粒直鏈淀粉積累速率與AGPase、SSS活性變化呈顯著或極顯著正相關(guān)，齊穗后13～18 d東農(nóng)428弱勢(shì)粒直鏈淀粉積累速率與AGPase呈顯著正相關(guān)、齊穗后13～18 d松粳10弱勢(shì)粒直鏈淀粉積累速率與SSS、SBE活性變化呈顯著或極顯著正相關(guān)外，其余時(shí)期直鏈淀粉積累速率與AGPase、SSS、SBE不相關(guān)或負(fù)相關(guān)。

表5?淀粉積累速率與酶活性變化的相關(guān)分析

Q1、Q2、Q3、Q4、Q5、Q6分別表示強(qiáng)勢(shì)粒齊穗后 8-13、13-18、18-23、23-28、28-33、33-38；d的淀粉積累速率；R表示弱勢(shì)粒。

DAFH, Days after full heading.Q1, Q2, Q3, Q4, Q5, Q6represent the starch accumulation rate of superior grains at 8-13, 13-18, 18-23, 23-28, 28-33, 33-38 days after full heading; R means inferior grains.

除齊穗后8～13 d弱勢(shì)粒和33～38 d松粳10弱勢(shì)粒支鏈淀粉積累速率與SSS、SBE活性不相關(guān)，其余各生育時(shí)期支鏈淀粉積累速率都分別與SSS、SBE活性呈顯著或極顯著正相關(guān)。其中，齊穗后13～18 d強(qiáng)勢(shì)粒和18～23 d弱勢(shì)粒與SSS呈顯著或極顯著正相關(guān)，齊穗后18～23 d強(qiáng)勢(shì)粒和23～28 d弱勢(shì)粒與SBE呈顯著或極顯著正相關(guān)。說(shuō)明SSS和SBE兩者相互協(xié)同共同催化支鏈淀粉積累，但2種酶活性達(dá)到峰值的時(shí)間略有不同，SSS發(fā)揮作用的時(shí)間較 SBE 稍早，這可能是支鏈淀粉積累在達(dá)到最大速率后仍保持較高積累量的原因。

2.4?結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表6可見(jiàn)，低溫對(duì)2個(gè)供試品種水稻的有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)影響小，各處理間差異不顯著，但品種間差異極顯著。兩品種水稻結(jié)實(shí)率、千粒重及產(chǎn)量在處理和品種間差異極顯著。與D0相比，兩品種各低溫處理每穗粒數(shù)有所下降，但均未達(dá)到顯著水平。就結(jié)實(shí)率和千粒重而言，除東農(nóng) 428 D1處理千粒重與D0差異不顯著，其余各低溫處理結(jié)實(shí)率和千粒重均顯著低于D0。東農(nóng) 428 D1、D3、D5、D7處理的結(jié)實(shí)率較D0分別下降了1.32%、5.60%、9.65%、12.29% (2020)，2.59%、9.11%、12.79%、15.13% (2021)；松粳10 各低溫處理下降3.75%、6.47%、12.36%、15.56%(2020)、3.84%、8.98%、13.90%、17.64% (2021)。東農(nóng) 428各低溫處理千粒重分別較D0下降了0.40%、4.34%、10.88%、16.28% (2020)，1.44%、5.92%、9.68%、16.36% (2021)；松粳10各低溫處理下降5.22%、9.89%、16.34%、19.68% (2020)，5.37%、12.14%、16.93%、21.35% (2021)。低溫脅迫下水稻的最終產(chǎn)量均大幅度降低，東農(nóng) 428 各低溫處理的產(chǎn)量與對(duì)照相比降幅為8.67%、18.12%、24.80%、33.17%(2020)、7.65%、17.69%、23.24%、32.77% (2021)，松粳10 降幅為 13.90%、23.07%、31.41%、39.58% (2020)、11.06%、22.80%、29.69%、38.90% (2021)。上述結(jié)果表明，結(jié)實(shí)期低溫脅迫下水稻產(chǎn)量降低的主要原因是結(jié)實(shí)率和千粒重下降。

表6?結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

3?討論

淀粉是水稻籽粒中的關(guān)鍵的藏物質(zhì)，結(jié)實(shí)期溫度與淀粉形成積累存在著密切的聯(lián)系[36]。目前對(duì)低溫脅迫下強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉積累差異的機(jī)理研究較多[37, 38]，普遍認(rèn)為結(jié)實(shí)期低溫嚴(yán)重影響水稻籽粒淀粉積累進(jìn)程，降低淀粉合成速度，引起籽粒淀粉含量下降，導(dǎo)致籽粒中直鏈淀粉與支鏈淀粉的比例發(fā)生改變[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨低溫處理天數(shù)增加，支鏈淀粉和總淀粉含量降幅增大，弱勢(shì)粒齊穗后8 d各低溫處理和強(qiáng)勢(shì)粒齊穗后28、33、38 d D1處理支鏈淀粉含量與對(duì)照差異不顯著，強(qiáng)勢(shì)粒齊穗后28～38 d D1處理總淀粉含量與對(duì)照差異不顯著。分析原因可能是短時(shí)低溫降低了籽粒前期的淀粉合成速率，但處于優(yōu)勢(shì)位置的強(qiáng)勢(shì)粒組織形成快，代謝能力強(qiáng)，隨著生育進(jìn)程溫度恢復(fù)，酶活性恢復(fù)較快，使強(qiáng)勢(shì)粒支鏈淀粉和總淀粉積累增加，含量接近對(duì)照水平；而處于劣勢(shì)位的弱勢(shì)粒維管束小，生理結(jié)構(gòu)薄弱，短時(shí)低溫也可能對(duì)其灌漿造成不可逆的負(fù)面影響[40]。長(zhǎng)時(shí)間低溫脅迫對(duì)水稻組織結(jié)構(gòu)及內(nèi)含物造成一定程度損傷，爭(zhēng)奪同化物的能力變差，沒(méi)有充足的底物供應(yīng)，后期溫度回升也不能恢復(fù)灌漿，同時(shí)籽粒淀粉合成底物轉(zhuǎn)化效率也因低溫脅迫而受到限制[41, 42]。說(shuō)明弱勢(shì)粒對(duì)低溫更為敏感，結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)弱勢(shì)粒淀粉合成影響明顯，最終造成總淀粉含量下降，而強(qiáng)勢(shì)粒在經(jīng)歷1 d低溫脅迫情況下，隨溫度恢復(fù)在生育后期總淀粉含量恢復(fù)至對(duì)照水平，這是強(qiáng)、弱勢(shì)粒對(duì)低溫脅迫響應(yīng)的差異所在。同時(shí)，低溫脅迫下東農(nóng)428強(qiáng)、弱勢(shì)粒總淀粉含量顯著高于松粳10，且與對(duì)照相比，強(qiáng)、弱勢(shì)粒總淀粉含量降幅小于松粳10。這暗示了結(jié)實(shí)期低溫脅迫下不同耐冷型品種間差異主要表現(xiàn)在強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉積累的差異。通過(guò)淀粉最大積累速率與淀粉含量的相關(guān)性分析可知，低溫脅迫下水稻直鏈淀粉含量和強(qiáng)勢(shì)粒支鏈淀粉、總淀粉與其最大積累速率呈極顯著正相關(guān)，而弱勢(shì)粒支鏈淀粉、總淀粉含量則與最大積累速率不相關(guān)或負(fù)相關(guān)，說(shuō)明低溫脅迫下強(qiáng)勢(shì)粒淀粉含量下降主要由最大積累速率下降所引起，弱勢(shì)粒支鏈淀粉和總淀粉含量降低很大程度上還受到最大積累速率時(shí)間推遲的影響，這與郭連安等[43]的研究結(jié)果一致。

淀粉的合成積累受到AGPase、SSS、SBE、GBSS活性變化的調(diào)控[44, 45]。低溫導(dǎo)致淀粉合成關(guān)鍵酶活性不同程度下降，對(duì)淀粉合成的各個(gè)階段影響顯著[46-48]。本研究發(fā)現(xiàn)，低溫顯著降低了水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒AGPase、SSS、SBE峰值酶活性，不同程度推遲了酶活性達(dá)到峰值的時(shí)間。齊穗后8～13 d AGPase活性變化與強(qiáng)、弱勢(shì)粒總淀粉積累速率呈顯著或極顯著正相關(guān)，AGPase通過(guò)調(diào)控灌漿初期直鏈淀粉和支鏈淀粉積累進(jìn)而決定總淀粉合成速率，為淀粉合成提供必要的原料，其活性對(duì)淀粉的積累速率有較大的影響。通過(guò)支鏈淀粉積累速率與酶活性變化的相關(guān)性分析可知，低溫脅迫下SSS、SBE活性變化與支鏈淀粉最大積累速率出現(xiàn)的時(shí)間和積累速率一致，兩者相互協(xié)同分別在生育期的不同階段共同調(diào)控著支鏈淀粉積累。以上均與前人研究結(jié)果一致[49, 50]。GBSS是不同溫度處理下調(diào)控籽粒直鏈淀粉占比的重要位點(diǎn)，灌漿中后期GBSS活性升高，催化直鏈淀粉大量合成[51, 52]。本研究發(fā)現(xiàn)，較長(zhǎng)時(shí)間低溫處理(D3、D5、D7)顯著降低齊穗后8～23 d GBSS活性，而齊穗后28～38 d，GBSS活性顯著上升，且增幅隨低溫處理天數(shù)的增加而增大，GBSS活性變化與直鏈淀粉最大積累速率變化趨勢(shì)基本一致。由相關(guān)分析可知，齊穗后8～13 d、18～33 d強(qiáng)勢(shì)粒直鏈淀粉積累速率與GBSS活性變化存在顯著或極顯著正相關(guān)，弱勢(shì)粒在整個(gè)生育時(shí)期均與GBSS活性變化呈顯著或極顯著正相關(guān)。表明GBSS是水稻灌漿過(guò)程中對(duì)直鏈淀粉積累起決定性作用的關(guān)鍵酶，這也是長(zhǎng)時(shí)間低溫脅迫下(D3、D5、D7)直鏈淀粉含量在齊穗后8～23 d顯著下降，齊穗后28～38 d直鏈淀粉含量逐漸升高并高于對(duì)照的主要原因。據(jù)此，筆者認(rèn)為，這可能是水稻GBSS的一種低溫響應(yīng)機(jī)制，以彌補(bǔ)低溫脅迫對(duì)淀粉合成造成的不利影響，但關(guān)于GBSS對(duì)直鏈淀粉在低溫響應(yīng)的調(diào)控機(jī)理的研究比較缺乏，值得進(jìn)一步探討。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照相比，AGPase、SSS、SBE峰值酶活性顯著下降，GBSS峰值酶活性顯著上升，且隨低溫處理天數(shù)增加，酶活性變化幅度增大。弱勢(shì)粒峰值酶活性變化幅度大于強(qiáng)勢(shì)粒，可以推斷低溫脅迫對(duì)弱勢(shì)粒酶活性影響較大，造成弱勢(shì)粒淀粉積累時(shí)間縮短，積累速率降低，含量下降幅度增大，充實(shí)度變差，導(dǎo)致最終千粒重降低。因此，提高弱勢(shì)粒AGPase、SSS、SBE活性有利于籽粒灌漿，增加粒重[53]。本研究還發(fā)現(xiàn)，在上述酶活性達(dá)到峰值之前，低溫處理下東農(nóng)428酶活性普遍高于松粳10(除GBSS強(qiáng)勢(shì)粒)，與對(duì)照相比，東農(nóng)428強(qiáng)、弱勢(shì)粒峰值酶活性降幅小于松粳10，這說(shuō)明較高的酶活性有利于生育后期淀粉的合成積累，這可能東農(nóng)428耐冷性強(qiáng)的原因之一。

以往研究普遍證實(shí)，在水稻在結(jié)實(shí)期遭遇低溫冷害，會(huì)導(dǎo)致最大灌漿速率降低，延遲整個(gè)灌漿進(jìn)程，進(jìn)而引起結(jié)實(shí)率和千粒重的下降，最終造成減產(chǎn)[54-57]。本研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)實(shí)期低溫脅迫對(duì)水稻有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)影響不顯著，而結(jié)實(shí)率、千粒重、產(chǎn)量均顯著降低(除東農(nóng)428D1處理千粒重外)，東農(nóng)428結(jié)實(shí)率、千粒重、產(chǎn)量降幅小于松粳10，受影響小。綜上，結(jié)實(shí)期低溫脅迫造成水稻產(chǎn)量降低的原因主要包括兩方面：一是淀粉合成關(guān)鍵酶活性受到抑制，淀粉含量減少，造成千粒重下降；二是低溫會(huì)影響水稻開(kāi)花授粉過(guò)程，使花藥不開(kāi)裂、散不出花粉難以授精；如果低溫發(fā)生在花粉完全授精后，則會(huì)影響到子房體，使其不能伸長(zhǎng)，造成空殼，這可能是水稻即使經(jīng)歷1 d低溫也會(huì)發(fā)生結(jié)實(shí)不良，造成結(jié)實(shí)率降低，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量降低的原因[58, 59]，這與本研究結(jié)果一致。因此，為減輕結(jié)實(shí)期低溫對(duì)水稻造成的危害，可以在冷害發(fā)生后通過(guò)適當(dāng)增施磷肥和實(shí)施灌水保溫等措施來(lái)提高植株抗冷能力[60, 61]。同時(shí)，選育耐冷型品種，采用合理栽培措施，綜合防治病蟲(chóng)草害亦是防御冷害、保證水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要途經(jīng)[62, 63]。

前人對(duì)不同生育時(shí)期水稻低溫冷害做了大量研究，大多集中在冷水處理模擬自然冷害的方式[29, 30]。本研究是在人工氣候室內(nèi)對(duì)水稻進(jìn)行空氣低溫處理，嚴(yán)格控制氣候室內(nèi)的光照、濕度、二氧化碳濃度等條件，排除處理之外的環(huán)境因素對(duì)結(jié)果的影響。由此可知，不同處理間強(qiáng)、弱勢(shì)中淀粉含量、積累速率及淀粉合成關(guān)鍵酶活性的差異主要由低溫所引起。此外，本研究針對(duì)某個(gè)時(shí)間段的淀粉含量的差值與酶活性差值(變化量)進(jìn)行相關(guān)分析，與以往研究利用某一時(shí)間點(diǎn)的淀粉含量與對(duì)應(yīng)的酶活性(固定值)之間分析的方法不同，并且對(duì)強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉積累及關(guān)鍵酶活性的動(dòng)態(tài)分析較為翔實(shí)。本研究結(jié)果可對(duì)大田生產(chǎn)有一定理論指導(dǎo)，但具體應(yīng)用還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

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Effects of Low Temperature Stress During Grain Filling on Starch Formation and Accumulation of Superior and Inferior Grains in Rice

CHEN Hongyang, JIA Yan*, ZHAO Hongwei*, QU Zhaojun, WANG Xinpeng, DUAN Yuyang, YANG Rui, BAI Xu, WANG Changcheng

(Key Laboratory of Germplasm Enhancement, Physiology and Ecology of Food Crops in Cold Region, Ministry of Education/Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; Corresponding author, email:,)

【Objective】Our purposes are to illuminate the effects of low temperature stress during grain filling on the contents, accumulation rates and key enzyme activities of starch components in superior and inferior grains in rice, to clarify the regulatory effect of changes in the activities of key enzymes in starch synthesis on the rate of starch accumulation and to explore the effect of difference in granule starch formation and accumulation in superior and inferior grains on rice yield formation. 【Method】This experiment was carried out with the chill-tolerant variety Dongnong 428 and chill-sensitive variety Songjing 10 as the test materials at room temperature (daytime temperature 28℃, 14 h/night temperature 22℃, 10 h; 7 days), and low temperature (17℃, four treatments).The low temperature treatments lasted 1, 3, 5, and 7 days(abbreviated to D1, D3, D5and D7), respectively.The difference in the accumulation of starch components of superior and inferior grains and the changes in the activities of key synthesizing enzymes under low temperature stress during grain-filling period were analyzed.【Result】Compared with the control, low temperature stress during grain filling period reduced the peak activities of adenosine diphosphoglucose pyrophosphorylase (AGPase), soluble starch synthase (SSS), starch branching enzyme (SBE) and the contents of amylopectin and total starch in the superior and inferior grains of the two rice varieties, improved granule-bound starch synthase (GBSS) activity and amylose content in D3, D5, and D7treatments 28－38 days after heading. Compared with the control, the highest enzyme activity and the fastest accumulation of starch in low temperature treatments occurred at a later time, and the D7treatment had the greatest impact.The contents of amylopectin and total starch of the superior and inferior grains in D7decreased most on the 13th and 18th days after heading, and the amylose content increased most on the 28th dayafter heading.Correlation analysis showed that the amylose content of superior and inferior grains and the content of superior amylopectin and total starch are extremely significantly positively correlated with their maximum accumulation rates. The accumulation of inferior grain amylopectin and total starch is also related to the time to reach the maximum accumulation rate.The changes in the activities of AGPase, GBSS, SSS, and SBE are closely related to the accumulation rate and time of starch accumulation, and have a significant impact on the changes in starch and starch component contents.At the same time, low temperature stress during the grain filling stage significantly reduced the thousand-grain weight, seed setting rate and yield of rice, and the decrease gradually increased with the increasing low temperature treatment days.Low temperature stress during the grain filling stage has a greater impact on the changes in the key enzyme activities of starch synthesis in the inferior grains than the superior ones. The starch synthesis and accumulation of inferior grains slowed down and the content decreased, resulting in a significant decrease in thousand-grain weight and yield. 【Conclusion】In terms of varieties, the cold-tolerant Dongnong 428 has relatively high key enzyme activities of starch synthesis, and the contents of starch and its components is relatively high, so that the rice yield can be maintained at a relatively high level under low temperature stress.Therefore, the key enzyme activities of starch synthesis of granules in superior and inferior grains play a very critical role in the regulation of starch synthesis, and the changes and levels of starch components have a very important impact on yield.

rice;grain filling stage; low temperature; starch synthesis

10.16819/j.1001-7216.2022.211105

2021-11-08；

2022-02-28。

黑龍江省應(yīng)用技術(shù)研究與開(kāi)發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目（GA20B101）；黑龍江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（LH2020C005）。