蜜蜂數(shù)量對(duì)紅富士蘋果授粉效果的影響

申晉山，武文卿，馬衛(wèi)華，宋懷磊，李立新，邵有全

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太原 030031）

蘋果為異花授粉植物，需要借助昆蟲的傳粉才能完成授粉[1-2]。每個(gè)蘋果內(nèi)有8粒以上的種子，果實(shí)才能生長(zhǎng)平衡，不產(chǎn)生歪斜果。

山西省是我國(guó)西北黃土高原蘋果優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)帶的重要組成部分[3]，蘋果在山西運(yùn)城市境內(nèi)的13個(gè)縣區(qū)都有種植，但臨猗縣、萬(wàn)榮縣、芮城縣、平陸縣和鹽湖區(qū)等地是運(yùn)城市蘋果產(chǎn)業(yè)的主要栽培區(qū)，總面積達(dá)16.67萬(wàn)hm2左右，占整個(gè)地區(qū)蘋果種植面積的65%，產(chǎn)量達(dá)到30億kg，占全省蘋果總產(chǎn)量的70%以上[4-5]。

近年來(lái)，隨著產(chǎn)業(yè)化、規(guī)模化農(nóng)業(yè)的發(fā)展，昆蟲的棲息環(huán)境遭受破壞，食物鏈斷裂，特別是大量農(nóng)藥的使用，在殺死害蟲的同時(shí)，野生傳粉昆蟲也被殺死，致使傳粉昆蟲數(shù)量嚴(yán)重不足，不能滿足生產(chǎn)的需要[6]，大多數(shù)蘋果園都采用輔助授粉來(lái)提高坐果率[7-8]。蜜蜂是人為可飼養(yǎng)繁殖、群體數(shù)量大、授粉性能好的昆蟲。蜜蜂授粉技術(shù)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要配套措施之一，充分利用蜜蜂為果樹授粉，是提高果園產(chǎn)量和果品質(zhì)量行之有效的措施[9]。蜜蜂授粉不僅能節(jié)約勞動(dòng)力，替代人工授粉，而且能夠提高蘋果的坐果率，增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)[10]。西方蜜蜂與中華蜜蜂都可為蘋果授粉。郭媛等[11]在強(qiáng)制授粉條件下利用西方蜜蜂為紅富士、新紅星蘋果授粉，結(jié)果表明，蜜蜂授粉坐果率較自然授粉高、口感更好。張貴謙等[12]利用意蜂為紅富士、金冠蘋果授粉，與自然授粉相比可明顯降低畸形果率。王彪等[13]利用蜜蜂為紅富士和嘎啦蘋果授粉，與無(wú)蜂區(qū)相比顯著提高產(chǎn)量。高崇東等[14]利用中華蜜蜂為紅富士授粉可明顯提高坐果率、幼果生長(zhǎng)速度和果實(shí)口感、果品質(zhì)量和產(chǎn)量等。張?jiān)埔愕萚15]以紅富士蘋果為試材，采用蜜蜂對(duì)同品種異樹異花授粉、同樹異花授粉和不同品種授粉，結(jié)果表明，紅富士蘋果對(duì)昆蟲的依賴程度較高，在有授粉樹的情況下，蜜蜂授粉效果更好。目前的研究集中于不同授粉樹品種、不同蜂種對(duì)紅富士蘋果的授粉效果，蜜蜂為紅富士蘋果授粉時(shí)需配置的授粉蜂最佳數(shù)量的研究處于薄弱環(huán)節(jié)。

為了不斷地完善蜜蜂為紅富士蘋果授粉的配套技術(shù)，本研究于2010—2011年通過(guò)在授粉樹一定的情況下，研究在強(qiáng)制授粉網(wǎng)室內(nèi)蜜蜂數(shù)量對(duì)紅富士蘋果授粉效果的影響，旨在為蘋果蜜蜂授粉提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山西省運(yùn)城市臨猗縣北辛鄉(xiāng)張家坡村進(jìn)行。試驗(yàn)地位于山西西南部，運(yùn)城盆地三角地帶北沿，屬暖溫帶大陸性氣候。日照時(shí)間充足，全年平均日照時(shí)數(shù)為2 271.6 h，全年日照總輻射量為518.6 kJ/cm2。歷年平均氣溫13.5℃，雨水狀況相對(duì)較為適中，平均降水量508.7 mm[16]。

1.2 試驗(yàn)材料

主栽樹品種為紅富士，授粉樹品種為嘎啦。選擇樹勢(shì)、冠徑、樹高、花量基本一致的蘋果樹作為試驗(yàn)材料。樹高約3 m，伸展半徑約1 m，株行距3 m×4 m，樹齡15 a，樹勢(shì)中庸較強(qiáng)，土質(zhì)棉，地勢(shì)平坦，肥水條件一致。

供試蜜蜂為當(dāng)?shù)仫曫B(yǎng)的西方蜜蜂，每群蜂為3滿脾，為避免蜜蜂進(jìn)入試驗(yàn)網(wǎng)棚后出現(xiàn)撞棚，蘋果開花前3 d將試驗(yàn)的蜂群搬離原處3 m使老蜂無(wú)法回巢，在開花前2～3 d[17]將蜂群搬入試驗(yàn)網(wǎng)棚內(nèi)，讓蜜蜂試飛、排泄、認(rèn)巢，提前適應(yīng)試驗(yàn)環(huán)境并清理掉紗網(wǎng)上爬行的蜜蜂。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇試驗(yàn)樹時(shí)要保證每組總花量基本一致，選擇15株紅富士與5株嘎啦隨機(jī)分為5組，每3株紅富士和1株嘎啦為1組，授粉樹∶主栽樹比例為1∶3，在開花前5 d每組用8目防蟲網(wǎng)罩住。試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理，即設(shè)定每株蘋果樹授粉用蜜蜂數(shù)量為1、2、4、6、8只。每組有4株蘋果樹，因此，每個(gè)處理試驗(yàn)網(wǎng)內(nèi)分別保證4、8、16、24、32只蜜蜂在蜂群活動(dòng)時(shí)間內(nèi)不間斷的為蘋果樹授粉。

1.4 蜜蜂數(shù)量控制方法

參照“一種蜜蜂授粉強(qiáng)度控制專用箱（ZL201010505038.6）專利”進(jìn)行試驗(yàn)蜂群蜜蜂數(shù)量的控制[18]（圖1），打開短管口，放出試驗(yàn)所用蜜蜂，關(guān)閉短管口，若蜜蜂飛到樹上則開始觀察，若個(gè)別飛到網(wǎng)上，用捕蟲網(wǎng)捕住蜜蜂，再打開短管口放出相應(yīng)的蜜蜂，直到蜜蜂飛到樹上為止。在打開短管口的同時(shí)，打開長(zhǎng)管口，注意觀察有幾只蜜蜂進(jìn)入長(zhǎng)管口，同一時(shí)間內(nèi)打開短管口放出同等數(shù)量的蜜蜂，以保持網(wǎng)內(nèi)授粉蜜蜂的數(shù)量。

圖1 一種蜜蜂授粉強(qiáng)度控制專用箱Fig.1 A special intensity-controlling box for bee pollination

1.5 測(cè)定指標(biāo)及方法

在始花期、盛花期、末花期的6：00各隨機(jī)選取20朵當(dāng)天開放的花朵，用標(biāo)記牌標(biāo)記，當(dāng)天18：00用鑷子取花，去掉花瓣和雄蕊，將柱頭放入EP管中并標(biāo)記。用0.4 mL蒸餾水反復(fù)沖洗柱頭，使花粉均勻地溶于水中，用血球計(jì)數(shù)板在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)量（計(jì)數(shù)板一大格為0.1μL）[19]，顯微鏡下每朵花選取8個(gè)視野觀察。

蘋果花期每天8：00-18：00進(jìn)行蜂量控制試驗(yàn)，同一方向隨機(jī)選取1 000朵以上花朵，做好標(biāo)記，試驗(yàn)結(jié)束15～20 d后調(diào)查坐果情況，計(jì)算坐果率。

花期進(jìn)行觀察，蜜蜂上花后每個(gè)處理標(biāo)記100朵花，在花后20、40、60、90、120、180 d用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量幼果的橫徑和縱徑，共測(cè)量6次，每個(gè)處理測(cè)量50個(gè)果實(shí)。

將每組處理的3株紅富士上的蘋果分別摘下，單株稱質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量。

果實(shí)成熟后分別從試驗(yàn)樹的東、南、西、北4個(gè)方向的上、中、下3個(gè)位置隨機(jī)取樣，每棵樹采摘100個(gè)果實(shí)，從中隨機(jī)抽取30個(gè)果實(shí)進(jìn)行測(cè)定。稱量單果質(zhì)量，量取縱橫徑。果形指數(shù)是指果實(shí)縱徑與橫徑的比值。剖開果肉調(diào)查果實(shí)的種子數(shù)與心室數(shù)。采用手持折光儀進(jìn)行可溶性固形物的測(cè)定。采用硬度壓力計(jì)進(jìn)行硬度的測(cè)定。采用指示劑滴定法進(jìn)行酸度的測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蜂量下紅富士蘋果的柱頭花粉量分析

蘋果的始花期、盛花期、末花期及整個(gè)花期平均的柱頭花粉量結(jié)果如表1所示。由表1可知，在調(diào)查的3個(gè)時(shí)期，沉降到每個(gè)柱頭上的花粉數(shù)量與每株樹上授粉的蜜蜂數(shù)量呈正相關(guān)，隨著蜜蜂數(shù)量的增加，柱頭花粉數(shù)量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。盛花期開放花朵集中，蜜蜂訪問(wèn)后的柱頭花粉量整體低于其他2個(gè)時(shí)期。

表1 不同蜂量下蘋果花期的柱頭花粉量Tab.1 Pollen number of stigma in different bee numbers 粒

2.2 不同蜂量下紅富士蘋果的坐果情況分析

不同蜂量下蘋果坐果情況如表2所示。

表2 不同蜂量下蘋果坐果情況Tab.2 Apple setting of different bee numbers

從表2可以看出，每株蘋果樹的花朵數(shù)量不存在顯著差異，不同的授粉蜜蜂數(shù)量導(dǎo)致坐果率存在差異，1、2、4只/株的授粉蜜蜂數(shù)量下坐果率都比較低，無(wú)法達(dá)到生產(chǎn)需要。6、8只/株的授粉蜜蜂數(shù)量下坐果率可達(dá)到實(shí)際生產(chǎn)需要，6、8只/株處理的坐果率與其他3個(gè)處理之間存在極顯著差異。

2.3 不同蜂量下生育期果實(shí)的生長(zhǎng)速度分析

不同蜂量控制下，蘋果整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期果實(shí)生長(zhǎng)速度如圖2所示。從圖2可以看出，蘋果生長(zhǎng)發(fā)育初期，縱徑的生長(zhǎng)速度大于橫徑，花后60 d以后，橫徑的增長(zhǎng)速度大于縱徑。花后40 d內(nèi)，8只/株處理蘋果生長(zhǎng)發(fā)育快于其他處理；花后60 d開始，1只/株處理蘋果生長(zhǎng)發(fā)育快于其他處理。

圖2 不同蜂量下生育期果實(shí)生長(zhǎng)速度Fig.2 Fruit growth rate of different bee numbers

2.4 不同蜂量下的果實(shí)產(chǎn)量分析

不同蜂量控制下，蘋果單株產(chǎn)量如表3所示。

表3 不同蜂量下果實(shí)產(chǎn)量Tab.3 Fruit yield of different bee numbers

從表3可以看出，蜜蜂數(shù)量越多，處理蘋果樹的產(chǎn)量越高。6只/株處理的平均株產(chǎn)量高于1、2、4只/株，但4個(gè)處理間的平均株產(chǎn)量不存在顯著差異，8只/株處理的平均株產(chǎn)量最高，為119.27 kg，與其他處理間存在極顯著差異。

2.5 不同蜂量下果實(shí)果形及品質(zhì)分析

從表4可以看出，1只/株處理的單果質(zhì)量最高，其次為6只/株處理；5個(gè)處理的果形指數(shù)都在0.86以上，說(shuō)明果實(shí)接近圓形，每個(gè)處理間不存在顯著差異。

表4 不同蜂量下果實(shí)的果形Tab.4 Fruit shape of different bee numbers

由表5可知，6只/株處理的可溶性固形物含量與酸度最高，分別為16.689 3%與0.392%，6只/株處理的可溶性固形物含量與酸度與1、2、8只/株處理間均存在顯著差異，與4只/株處理間不存在顯著差異；果實(shí)陽(yáng)面硬度與陰面硬度都是2、4、6只/株處理與1、8只/株處理間存在極顯著差異。農(nóng)業(yè)部紅富士蘋果標(biāo)準(zhǔn)（NY/T 1075—2006）中規(guī)定，特級(jí)果實(shí)硬度＞6.5 N/cm2，可溶性固形物≥13%，總酸量≤0.4%。本研究的5個(gè)處理中其可溶性固形物、硬度最低值分別為14.842 3%、8.73N/cm2，酸度最高值在0.390%以下，符合特級(jí)果的標(biāo)準(zhǔn)。

表5 不同蜂量下果實(shí)的品質(zhì)Tab.5 Fruit quality of different bee numbers

不同蜂量控制下，果實(shí)成熟后的心室數(shù)與種子數(shù)如表6所示。由表6可知，無(wú)論是果實(shí)心室數(shù)還是種子數(shù)，都是隨著授粉蜜蜂數(shù)量的增加而增加。

表6 不同蜂量下蘋果的心室數(shù)與種子數(shù)Tab.6 Fruit ventricle number and seed number of different bee numbers 個(gè)/果

由圖3可知，8只/株處理中4個(gè)心室數(shù)以上的果實(shí)占比為86.7%，3個(gè)心室數(shù)的果實(shí)占比為13.3%；6只/株處理中4個(gè)心室數(shù)以上的果實(shí)占比為76.7%，3個(gè)心室數(shù)以下的果實(shí)占比為23.3%；4、2、1只/株處理中4個(gè)心室數(shù)以上的果實(shí)占比分別為56.7%、43.3%、48.1%，3個(gè)心室數(shù)以下的果實(shí)占比分別為43.35%、56.7%、51.9%。

圖3 不同蜂量下蘋果各心室數(shù)比例Fig.3 Fruit ventricle percentage of different bee numbers

由圖4可知，8只/株處理中5個(gè)以上種子數(shù)的占比為100%；6只/株處理中5個(gè)以上種子數(shù)的占比為73.3%；4、2、1只/株處理中5個(gè)以上種子數(shù)的占比分別為53.3%、56.7%、44.4%。

圖4 不同蜂量下蘋果各種子數(shù)比例Fig.4 Fruit seed percentage of different bee numbers

3 結(jié)論與討論

柱頭上接受到的花粉數(shù)量越多，花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng)速度就越快，這就是花粉的群體效應(yīng)。這種效應(yīng)和花粉中的生長(zhǎng)物質(zhì)有關(guān)。花粉數(shù)量多，生長(zhǎng)物質(zhì)數(shù)量也增多，花粉群體萌發(fā)效應(yīng)越好。蜜蜂數(shù)量增多，訪問(wèn)花朵的概率增大，訪問(wèn)花朵的次數(shù)也會(huì)增加，柱頭花粉數(shù)量也會(huì)隨之增多。果農(nóng)的經(jīng)濟(jì)效益由成本與收益組成，收益又由產(chǎn)量和質(zhì)量共同決定。產(chǎn)量的大小與坐果率密切相關(guān)，坐果率高，產(chǎn)量大。本研究發(fā)現(xiàn)，蘋果的產(chǎn)量隨授粉蜜蜂數(shù)量的增加而增加。1、2、4只/株處理坐果率低，只有3%左右，無(wú)法達(dá)到生產(chǎn)需要；6只/株處理坐果率為8.67%，可以滿足生產(chǎn)的需要。8只/株處理坐果率可為果農(nóng)疏果提供可能，果農(nóng)可選擇更佳的坐果位置。

授粉是否充分直接關(guān)系到種子數(shù)量和種子在果實(shí)內(nèi)的分布情況，種子除了可以繁衍后代、生存繁殖外，與果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育也密切相關(guān)，對(duì)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育有重要的影響[20]。除了種子的影響，樹體本身的營(yíng)養(yǎng)供給也會(huì)影響果實(shí)的發(fā)育，本研究中，1只/株處理單果質(zhì)量最高，這是因?yàn)樵撎幚碜实停瑯潴w營(yíng)養(yǎng)豐富；6只/株處理單果質(zhì)量排第2，這也說(shuō)明授粉充分度與樹體營(yíng)養(yǎng)共同決定了果實(shí)的后期發(fā)育、單果質(zhì)量與產(chǎn)量。

紅富士蘋果的質(zhì)量與品質(zhì)、果實(shí)外觀形狀等密切相關(guān)。果實(shí)是否對(duì)稱、端正是高檔紅富士蘋果的重要指標(biāo)。果實(shí)偏、斜嚴(yán)重影響紅富士蘋果的外觀形狀和商品價(jià)值。一個(gè)授粉充足的蘋果正常情況下可產(chǎn)生10粒種子，外形端正的果實(shí)內(nèi)種子發(fā)育良好，種子飽滿，在心室中分布均勻，而偏斜果內(nèi)存在心皮發(fā)育不良，分布在心室中的種子數(shù)量少且分布不均，有的心皮中沒(méi)有種子的部位將會(huì)導(dǎo)致果形偏斜甚至畸形，因此，果實(shí)內(nèi)種子數(shù)量、發(fā)育質(zhì)量和分布是決定果實(shí)端正度的主要因素[21]，導(dǎo)致紅富士蘋果果形偏斜的主要原因是授粉受精不好，種子不對(duì)稱發(fā)育[22]。本研究分析了授粉蜜蜂不同數(shù)量對(duì)紅富士蘋果果實(shí)端正相關(guān)指標(biāo)（果形指數(shù)、種子數(shù)、心室數(shù)）的影響，蘋果的心室數(shù)、種子數(shù)都是8只/株處理的最好，其次是6只/株處理，其他3個(gè)處理3個(gè)以下心室數(shù)和5個(gè)種子數(shù)以下占比將近1/2，因此，會(huì)產(chǎn)生更多的偏斜果，影響果實(shí)的外觀形狀，從而降低商品價(jià)值。

蜜蜂授粉下的紅富士蘋果果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)較好，可達(dá)到特級(jí)果的標(biāo)準(zhǔn)。從紅富士蘋果產(chǎn)量和質(zhì)量綜合評(píng)判，生產(chǎn)中使用蜜蜂為紅富士授粉時(shí)，整個(gè)花期每株樹最少需要有6只以上蜜蜂訪花。