珠海長肋日月貝形態(tài)性狀對體質量的影響

郭岳鵬，宋堅，李雯佳，郝振林，田瑩，2*，常亞青*

（1.大連海洋大學農業(yè)農村部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧 大連 116023；2.大連貝殼博物館貝類研究所，遼寧 大連 116023）

長肋日月貝（Amusium pleuronectes）隸屬于軟體動物門，雙殼綱（Bivalvia）、珍珠貝目（Pterioida）、扇貝科（Pectinidae）、日月貝屬（Amusium），主要分布于我國南海以及印度—西太平洋海區(qū)。其味道鮮美，營養(yǎng)價值高，閉殼肌和外套膜均可加工成名貴的海產品。

到目前為止，對于長肋日月貝的研究主要集中于人工育苗、營養(yǎng)成分分析以及遺傳學分析等方面。貝類的形態(tài)性狀以及質量性狀是對貝類進行選育的重要依據(jù)，其中質量性狀更為重要且直接。然而測量內部質量性狀，例如軟體部質量，會損傷貝類甚至導致貝類死亡。研究形態(tài)性狀與質量性狀的相關性，并通過測量外部形態(tài)進行選育已成為重要的方法。該方法已應用于水產養(yǎng)殖中，且與簡單的相關系數(shù)分析相比，通徑分析以及多元回歸分析已經(jīng)廣泛用于分析貝類形態(tài)性狀之間的關系，也可以表達同種生物不同生長時期或不同生活方式群體之間性狀之間的關系，如在方斑東風螺（Babylonia areolata）、蝦夷扇貝（Mizuhopecten yessoensis）、海灣扇貝（Argopecten irradians）、企鵝珍珠貝（Pteria Penguin）、靚巴非蛤（Paphia schnelliana）、花籃簾蛤（Antigona lamellaris）和薄片鏡蛤（Dosinia laminata）等的增養(yǎng)殖中已有廣泛應用。

目前，關于長肋日月貝的通徑分析以及多元回歸方程分析已有報道。鄧正華等對5個群體（廣西北海、海南儋州、海南三亞、海南陵水和海南瓊海）長肋日月貝的形態(tài)性狀對主要經(jīng)濟性狀的影響進行了分析。結果顯示，海南儋州群體中，對質量性狀影響較大的形態(tài)性狀為殼高；廣西北海群體中除濕質量外，對其他質量性狀直接影響最大的形態(tài)性狀為殼寬，而影響濕質量的形態(tài)性狀為殼長；海南三亞群體中，形態(tài)性狀及其對應的主要影響的質量性狀，分別是殼長為閉殼肌質量和軟體部質量的主要影響因素，殼寬為濕質量的主要影響因素，殼高為性腺質量的主要影響因素；海南陵水群體中除影響性腺質量的主要形態(tài)性狀為鉸合部長，影響其他質量性狀的形態(tài)性狀均為殼高；海南瓊海群體中，除影響性腺質量的主要形態(tài)性狀為殼長，影響其余質量性狀的形態(tài)性狀均為殼高。

本試驗所用長肋日月貝采自廣東珠海野生群體。通過測量廣東珠海海域長肋日月貝的形態(tài)性狀，分析其外部形態(tài)與內部各部分軟體質量的相關性，建立回歸方程。與5個群體（廣西北海、海南儋州、海南三亞、海南陵水和海南瓊海）的長肋日月貝進行了比較，可為長肋日月貝的選育及增養(yǎng)殖工作提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗所用樣品為34枚長肋日月貝，采樣時間為2021年5月，地點為廣東省珠海市香洲區(qū)外伶仃島（114°1′47.69″E，22°6′25.45″N），具體位置見圖1。將樣品運回大連海洋大學農業(yè)農村部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，暫養(yǎng)2 d，用海水清洗干凈后進行測量。

圖1 樣品采集點

1.2 測量方法

使用電子游標卡尺（精確到0.01 mm）對長肋日月貝的殼長（SL）、殼寬（SW）、殼高（SH）進行測量。用電子天平（精確到0.01 g）對其活體濕質量(WW)、軟體部質量（FW）、性腺質量（GW）、殼質量（SM）以及閉殼肌質量（AW）進行測量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將所有測量的數(shù)據(jù)通過Excel 2016軟件進行初步整理，計算出各參數(shù)的平均值、標準差和變異系數(shù)。通過SPSS21.0軟件對各個性狀的相關性進行分析，采用Kolmogorov-Smirnov法對各參數(shù)進行正態(tài)性檢驗，采用Pearson相關系數(shù)進行形態(tài)性狀對各個質量性狀的通徑分析，并通過各形態(tài)性狀對質量性狀的直接與間接影響計算決定系數(shù)，通過決定系數(shù)確定形態(tài)性狀對質量性狀的決定程度。以SL、SW、SH為自變量，WW、FW、GW、SM和AW為因變量，進行多元線性回歸分析和偏回歸系數(shù)檢驗。經(jīng)逐步回歸分析，去掉回歸性不顯著的共線性自變量，建立最優(yōu)的形態(tài)性狀與質量性狀多元線性回歸方程，顯著性水平設置為P＜0.05，極顯著性水平設置為P＜0.01，具體計算公式如下：

式中：d——決定系數(shù)；P——單一的某個形態(tài)性狀對質量性狀的通徑系數(shù)；d——為多個形態(tài)性狀參數(shù)的共同決定系數(shù)；r——性狀間的相關系數(shù)；P，P——每個形態(tài)性狀對質量性狀的通徑系數(shù)；y——形態(tài)性狀對目標質量性狀的影響程度；β——常數(shù)項；β、β、…β——偏回歸系數(shù)；x、x、...x——偏回歸系數(shù)所對應的變量。

2 結果與分析

2.1 各性狀參數(shù)值統(tǒng)計量

測量性狀的表型統(tǒng)計量見表1。

表1 測量性狀的表型統(tǒng)計量

2.2 各性狀間的相關系數(shù)

表型性狀對質量性狀的相關系數(shù)見表2。由表2可知，除SH對GW為顯著相關（P＜0.05）外，其余性狀均表現(xiàn)為極顯著相關（P＜0.01），其中SW對FW、AW和GW的影響最大，相關系數(shù)分別為0.959，0.923和0.490。

表2 各性狀間的表型相關系數(shù)①

2.3 形態(tài)性狀對體質量的通徑分析

以SL、SH和SW為 自 變量，GW、WW、SM、AW、FW為因變量，分別進行逐步線性回歸分析，得到的通徑系數(shù)見表3。由表3可見，長肋日月貝SL和SW對GW的直接作用大于間接作用，SH對GW的間接作用大于直接作用，對GW影響最大的形態(tài)性狀為SL；各形態(tài)性狀對WW的直接作用從高到低依次為SW、SL、SH，SL和SH通過SW對WW的間接影響最大，均為0.736；SL、SH、SW對SM的直接作用分別為0.225，0.038和0.765，SW對SM的間接作用最小，為0.625；SL、SH、SW對AW的直接作用依次為-0.177，0.126和0.965，對AW的間接作用分別為0.910，0.914和-0.042，其中SL和SH通過SW對AW的間接作用最大為0.788；SW對FW的直接作用最大，對FW的間接作用從高到低依次為SH、SL、SW。

表3 長肋日月貝形態(tài)性狀對質量性狀的通徑分析

續(xù)表

2.4 形態(tài)性狀對質量性狀的決定系數(shù)比對和復相關系數(shù)檢驗分析

珠海長肋日月貝形態(tài)性狀對質量性狀的決定系數(shù)分為單一形態(tài)性狀和兩個形態(tài)性狀共同作用。由表3可見，除GW之外，對其余4種質量性狀（WW、FW、SM、AW）決定系數(shù)最大的均為SW，分別為0.812，1.006，0.585和0.931，對GW決定系數(shù)最大的形態(tài)性狀為SL（1.449）。

2.5 形態(tài)性狀對質量性狀的多元線性回歸分析

為了更好地分析長肋日月貝形態(tài)性狀對質量性狀的直接與間接影響，以長肋日月貝SL、SH、SW為自變量，各質量性狀為因變量，進行偏回歸系數(shù)檢驗以及多元線性回歸分析，結果見表4。除GW外，對其余4個質量性狀影響最大的形態(tài)性狀均為SW，且標準偏回歸系數(shù)達到了極顯著水平（P＜0.01）。對GW來說，3個形態(tài)性狀的標準回歸系數(shù)均未達到顯著水平（P＞0.05）。剔除對質量性狀影響不大的形態(tài)性狀后，逐步分析得到形態(tài)性狀對質量性狀的最優(yōu)回歸方程，具體如下：

表4 長肋日月貝形態(tài)性狀對體質量的偏回歸系數(shù)檢驗

續(xù)表

3 討論

長肋日月貝的質量性狀可以通過其形態(tài)性狀表現(xiàn)出來。貝類的WW、FW、AW和GW都是衡量其品質與產量的重要依據(jù)，也是貝類育種養(yǎng)殖生產過程中的重要指標。

本研究表明，所測量的長肋日月貝的形態(tài)性狀與其質量性狀的相關系數(shù)，除SH與GW達到顯著水平（P＜0.05）以外，其余均達到極顯著水平（P＜0.01），說明每個性狀間存在一定的關系，與其他多種貝類的研究結果一致。如肖述等通過對香港巨牡蠣雌雄個體之間進行通徑分析發(fā)現(xiàn)，影響其肉質量的主要性狀隨著性別的不同而不同；田瑩等分析了布氏蚶形態(tài)性狀對質量性狀的影響，發(fā)現(xiàn)殼長對軟體部質量直接作用最大，殼寬對活體質量直接作用最大，且殼形態(tài)性狀對其他質量性狀的間接影響均大于直接影響。郭華陽等同樣通過通徑分析發(fā)現(xiàn)，黃邊糙鳥蛤各個經(jīng)濟性狀間都有一定的相關性等。在本研究中，珠海灣長肋日月貝SW與各質量性狀的相關系數(shù)最大；除GW外，WW、FW、AW和SM受SW的直接作用最大；從線性回歸分析方程的R值來看，影響WW、AW、FW、SM的主要因素為形態(tài)性狀，而影響GW的因素有很多，可能是由于長肋日月貝樣本在其繁殖的不同階段采集（海南野生長肋日月貝），GW會隨著繁殖周期而變化，這與鄧正華等研究的其他5個群體的長肋日月貝結果基本一致。因此在以WW、AW、FW、SM為選擇性狀作為參考時，應先選擇SW，同時SL作為有效協(xié)同選擇。

影響珠海長肋日月貝WW、FW、AW、SM的主要形態(tài)性狀為SW，影響GW的主要形態(tài)性狀為SL，與廣西北海、海南三亞、海南儋州、海南陵水、海南瓊海都各有不同。其原因為地理位置的不同，導致生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變，水質變化對貝類生長有一定影響，進而影響了外部形態(tài)，導致形態(tài)上產生差異。