福壽螺危害早稻秧苗的水體環境影響因素初步研究

劉川，劉懿霆，萬自學*

(1 寧鄉市鄉村宜居建設服務中心，湖南 寧鄉 410600；2 湖南農業大學植物保護學院，湖南 長沙 410128)

水稻田中的福壽螺主要來源于越冬殘留和隨灌溉水入侵。福壽螺具有獨特的休眠機制，當農田環境水干涸或天氣干旱時，福壽螺會鉆入濕潤的淤泥中緊閉厴甲；當溫度降至6～8 ℃時，便鉆入5～10 cm 泥中或草根下呈冬眠狀態來抵御低溫脅迫，待溫度回升后又恢復活動和繁殖，并隨著水流擴大入侵范圍[1-3]。不同規格的福壽螺對低溫的適應能力不同。小規格的福壽螺越冬的存活率和抗寒能力要高于成螺，導致自然條件下埋藏在土壤中的福壽螺基數多且難以處理，為來年福壽螺的增殖提供了數量基礎[4，5]。不同性別的福壽螺在抵御低溫方面也存在差異。郭靖等[6]發現，雌螺的過冷卻點顯著低于雄螺，表明福壽螺雌螺的耐寒能力強于雄螺。因此，在野外條件下越冬后，存活的雌螺多于雄螺，這也為福壽螺在春季大量繁殖創造了母體基礎。福壽螺在中國南方大多數省份一年可發生1～2 代或2～3代[7]。4 月初，隨著溫度的升高，稻田中福壽螺的活動逐漸強烈，成螺高峰期通常在5 月上中旬、6 月上中旬、7 月下旬至9 月上旬3 個時間段，產卵高峰期則在6 月、7 月下旬至8 月上旬，幼螺高峰期在7 月上旬和8 月中下旬[8]。而福壽螺爆發高峰期正好與早稻、晚稻播種和幼苗生長時期重合，導致秧苗易受到福壽螺的危害[9]。福壽螺在水稻田中的分布區域與稻田水深、福壽螺產卵特性有關。成螺、幼螺隨水移動，因此一般會在稻田灌溉水出入口、操作溝、低洼處聚集較多的福壽螺。而雌螺喜歡在雜草和稻株上產卵，因此通常田埂邊雜草上福壽螺的卵量高[8]。田間水深的變化會影響到福壽螺的生存和危害程度。福壽螺危害農田水稻的時期集中在插播后至曬田前，主要通過咬剪秧苗主蘗和有效分蘗造成有效穗數的明顯減少，一般危害會造成有效穗減少11.5%，減產8.4%，嚴重田塊則減產50%以上，甚至顆粒無收[10]。水稻受害率一般與福壽螺密度成正比，田間螺口密度增大，危害叢、株率則上升，產量損失率增大[11-12]。在水稻移栽后，福壽螺入侵或為害的時間越早，水稻的損失越大[13]。為探究影響福壽螺危害早稻秧苗的水體環境因素，本研究對不同溫度、pH 值、水位條件下福壽螺對早稻秧苗的為害情況進行比較和分析。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

在湖南農業大學耘園基地的荷花池內采集福壽螺，挑選出體質量基本一致、活動正常的福壽螺進行分類，根據殼高(殼頂至殼口底側邊緣距離)篩選出幼螺、成螺2 種不同生長期的福壽螺(幼螺殼高5～15 mm，成螺殼高＞25 mm)。幼螺和成螺均選擇大小一致的螺若干個，用清水沖洗3 次，放于室內24 h，不喂食。采用的水稻品種為豐兩優四號雜交水稻，培育秧苗至秧齡20～40 d，供試驗使用。采用0.1 mol/L 鹽酸溶液、0.1 mol/L 的NaOH 溶液調控水體pH 值。

1.2 試驗設計

1.2.1 水體溫度對福壽螺取食水稻秧苗的影響

分別測定幼螺、成螺在不同溫度(10、15、20、25、30、35、40 ℃)下的每日最大攝食率(Maximum Ration Levels)。以箱為處理單位，pH 設為6.5～7.5，水位為10 cm，每箱10 只螺，每處理設3 次重復。以生長20～30 d 左右的水稻幼苗為食料，后續根據其取食情況適當添加。投喂秧苗前，先將福壽螺和水稻幼苗用清水沖洗干凈，然后用干的紗布拭干水稻幼苗和福壽螺表面的水分，稱量兩者質量，以1 d(24 h)為一個時間段，取出福壽螺和剩余的水稻幼苗，放在干凈的濾紙上面，吸干水分后再次稱量。每3 d 更換一次新鮮水稻幼苗和水，試驗時間為30 d或至福壽螺全部死亡為止。參考周文宗等[14]所用公式計算福壽螺的最大攝食率:

式中:Tc為食物總攝食量，為投喂前所測的水稻幼苗鮮質量與次日投喂前剩余的幼苗鮮質量之差；t為試驗時間(d)；W1表示當天投喂前福壽螺的體質量初始值，W2為次日投喂前測定的體質量值。

1.2.2 水體pH 值對福壽螺取食水稻秧苗的影響

因無法準確控制和測定水體pH，因此將pH 值設為3.5～4.5、4.5～5.5、5.5～6.5、6.5～7.5、7.5～8.5、8.5～9.5、9.5～10.5 等范圍。同樣以箱為處理單位，溫度設為25～30 ℃，水位為10 cm，每箱10 只螺，每處理設3 次重復。每隔12 h 測定水體pH 值并進行調節。喂食方法和最大攝食率計算方法同1.2.1。

1.2.3 水位對福壽螺取食水稻秧苗的影響

分別測定幼螺和成螺在不同水位(10、8、6、4、2、1、0 cm)下的最大攝食率。以箱為處理單位，每箱10 只螺，溫度設為25～30 ℃，每處理設3 次重復。喂食方法和最大攝食率計算方法同1.2.1。

1.4 數據處理

采用Excel 和SPSS26.0 進行數據整理和統計分析。

2 結果與分析

取試驗期間各組每日所測福壽螺最大攝食率的平均值作為平均最大攝食率進行數據分析，平均最大攝食率是一個相對于福壽螺單位體質量的攝食量指標，幼螺的體質量較小，因此其平均最大攝食率較高，而成螺的體質量較大，其平均最大攝食率相對較低。

2.1 溫度對福壽螺取食水稻秧苗的影響

從表1 可以看出，幼螺在25 ℃時的平均最大攝食率顯著高于15～20 ℃，30 ℃時達到最高，為51.83%/d。成螺的平均最大攝食率也以30 ℃時最高，為10.23%/d；10 ℃時最低，僅0.37%/d。此外，隨著溫度升高，幼螺和成螺的攝食率逐漸出現差異，25 和35℃條件下差異顯著(P＜0.05)。可以看出，福壽螺在不同溫度的水體中對秧苗的取食能力存在一定差異，其在10 ℃左右的水體中活動緩慢，幾乎不主動取食秧苗；在15 ℃左右逐步恢復活躍并開始取食秧苗；在20 ℃以上水體環境中，福壽螺表現極其活躍。

表1 不同溫度下幼螺和成螺對水稻秧苗的平均最大攝食率Table 1 Average maximum feeding rates of young and adult snails on rice seedlings at different temperatures %·d-1

2.2 水體pH 值對福壽螺取食水稻秧苗的影響

表2 顯示，在pH 值范圍為5.5～6.5、6.5～7.5、7.5～8.5 時，福壽螺幼螺的平均最大攝食率分別為14.00%/d、40.33%/d 和27.33%/d；pH 值范圍在3.5～4.5 時，幼螺的平均最大攝食率最小，僅1.40%。成螺在不同pH 范圍內的攝食率變化與幼螺相似，pH 值為6.5～8.5 時攝食率較大，平均最大攝食率為8.23%/d～9.43%/d，顯著高于其他pH值處理。中性、弱酸和弱堿性環境(pH 值6～9) 下，幼螺的攝食率顯著高于成螺(P＜0.05)，比較有利于福壽螺幼螺體質量的增長；而在酸性(pH 值4～5)和強堿性(pH 值10)環境下，幼螺、成螺的生長發育均受到抑制；且在pH 值為4 左右的酸性條件下和pH 值為10 左右的堿性條件下，福壽螺在15 d 時出現死亡現象。

表2 不同pH 下幼螺和成螺對水稻秧苗的平均最大攝食率Table 2 Average maximum feeding rates of young and adult snails on rice seedlings at different pH value %·d-1

2.3 不同水位對福壽螺取食水稻秧苗的影響

從表3 可見，不同水位處理下，不同體型福壽螺取食水稻秧苗的最大攝食率呈現出不同的特征。在水位較低時(0～1 cm)，福壽螺對水稻秧苗的平均最大攝食率較低，幼螺為9.9%/d，成螺僅2.8%/d，均顯著低于其他水位處理(除成螺的2 cm 水位處理外)(P＜0.05)。福壽螺幼螺的平均最大攝食率高峰出現在4～6 cm 水位，成螺攝食高峰則出現在4～8 cm 水位，顯著高于其它水位處理(P＜0.05)。觀察發現，0 cm 水位(即完全無水)條件下，福壽螺的取食效率不僅低于其它有水的處理組，且在持續干旱處理的后期，部分福壽螺開始緊閉厴甲，停止取食，將其重新投置在水中后，才能正常活動。

表3 不同水位下幼螺和成螺對水稻秧苗的平均最大攝食率Table 3 Average maximum feeding rates of young and adult snails on rice seedlings under different water level %·d-1

3 討論

溫度明顯影響福壽螺對水稻秧苗的攝食。在本研究中，幼螺和成螺均在30 ℃時的平均最大攝食率最高，且該溫度下幼螺的平均最大攝食率顯著高于成螺，因為最大攝食率體現的是單位體質量對食物的消耗率。實際上成螺的絕對攝食量大于幼螺，且幼螺在低溫條件下的攝食率更是遠小于成螺，這說明春季初期從休眠狀態中恢復的福壽螺群體沒有良好的攝食環境。此外，溫度不僅影響了福壽螺的攝食，還能影響福壽螺的生長、發育和繁殖。一般認為，福壽螺對溫度的適應范圍為8～38 ℃[7]，但長期處于15 ℃以下的溫度環境，不利于福壽螺的生長、發育和繁殖，導致其卵不能正常孵化，幼螺生長極其緩慢，雌螺不能產卵等。持續10 d 或以上的溫度高于40 ℃，也會導致福壽螺的卵不能孵化，且幼螺、成螺會出現高死亡率[6]。

水體酸堿度也影響著福壽螺的生長發育和繁殖。本研究結果表明，中性、弱酸性和弱堿性環境(pH 值6～8)比較有利于福壽螺的攝食，而超出這個酸堿度范圍的水環境則會抑制福壽螺的取食，甚至危及其存活。尤其是過酸環境(pH 值≤4)和過堿環境(pH 值≥10)，其對福壽螺存活、體質量的增長、產卵及卵的孵化都具有極大的限制，如果福壽螺處于饑餓狀態，這種限制作用會更強[15]。在水稻生長過程中，農田水體pH 值控制在5.5 左右，不僅適宜水稻生長，而且有利于控制福壽螺取食水稻幼苗。

當水位很淺時，福壽螺移動緩慢，取食時間減少，取食效率隨之下降。Ozawa 等[16]認為，低于4 cm的水位可避免福壽螺為害水稻幼苗。本研究也發現，當水位在2 cm 以下時，福壽螺取食效率大幅下降。

實際生產過程中，湖南的早稻通常在3 月末4月初播種，且春季地溫通常在15 ℃左右[17]，綜合本研究中3 種水體環境因素對福壽螺取食行為的影響，可利用稻田水體平均溫度晝高夜低的規律、福壽螺喜好夜晚取食的特性[18]，根據間歇式灌溉能降低酸性土壤pH 值的結論[19]，我們可采取將稻田灌溉調整為晚灌(18:00～19:00)早排(7:00～8:00)，晚上將稻田水位控制在4～5 cm，白天留存水位控制在1 cm 以下的措施，在一定程度上可有效控制福壽螺的取食。在福壽螺取食高峰期過后，撒施生石灰拌肥，既可以達到調節土壤酸化的目的，還能夠合理地降低稻田福壽螺基數。但本文僅在實驗室進行了探究，實際環境中如何具體調整還有待進一步驗證。

4 結論

本文研究了早稻生產過程中所涉及到的主要水體環境因素對福壽螺取食水稻秧苗的影響，分析發現，福壽螺取食水稻秧苗的最佳水體溫度在30 ℃左右，最佳水體pH 值范圍為6.5～8.5；溫度過高或過低，水體環境過酸或過堿都會極大地抑制福壽螺對水稻秧苗的取食，導致其最大攝食率明顯下降。在0～2 cm 的水位下，福壽螺對水稻秧苗的攝食率較低，隨著水位升高，福壽螺的攝食率隨之升高，且其取食行為趨于穩定。