煙草溫光特性研究與利用：Ⅲ. 基于溫光效應的煙草葉片生長模擬模型建立

孫延國，王 永，張 楊，吳開成，王玉華，王大海，石 屹*

煙草溫光特性研究與利用：Ⅲ. 基于溫光效應的煙草葉片生長模擬模型建立

孫延國1，王 永2，張 楊2，吳開成3，王玉華4，王大海4，石 屹1*

（1.中國農業科學院煙草研究所，農業農村部煙草生物學與加工重點實驗室，青島 266101；2.山東中煙工業有限責任公司，濟南 250014；3.中國煙草總公司山東省公司，濟南 250101；4.山東濰坊煙草有限公司，山東 濰坊 261061）

為準確模擬煙草葉片生長發育進程，實現煙葉精準可控生產，連續兩年設置不同移栽期田間對比試驗，利用Richards方程建立基于不同尺度的煙草下、中、上部葉面積變化動態模型，并分析不同模型的模擬精度。結果表明，煙草各部位葉片葉面積變化動態模型均符合典型“S”型生長曲線特征，有效積溫模型對下、中部葉片生長的模擬效果優于生長時間模型，而對上部葉片生長的模擬效果較差；溫光效應模型對各部位葉片不同條件下生長進程的模擬精度均高于有效積溫模型與生長時間模型，具有更高的普適性；各部位葉片最終葉面積隨移栽期推遲呈現先增加后降低的規律，下、中部葉片生長速率隨移栽期推遲呈現加快規律，而不同移栽期上部葉的生長速率近似；推導獲得各部位葉片緩增期、快增期、穩增期的溫光效應值，為精準預測葉片生長提供參考。

煙草；葉片生長；有效積溫；溫光效應；模擬模型

作物生長發育模擬模型遵循農業生態系統物質平衡、能量守恒和物質能量轉換原理，以光、溫、水等條件為驅動，運用數學物理方法和計算機技術，對生育期內主要生理生態過程及其與氣象條件的關系進行動態模擬與預測[1]，因其具有機理性、通用性，在諸多農業領域得到應用，成為農業生產定量評價的重要手段之一[2]。溫度、光照是作物生長模型中最主要的因子，國內外關于作物生長發育與溫光因素的關系已開展了大量研究。REAUMUR[3]于1735年首次提出了積溫恒定理論，發現作物完成某一發育階段要求的日均溫累積值基本穩定；HOUGHTON等[4]于1923年提出有效積溫[又稱生長度日（Growing degree days, GDD）]的概念；此后，作物發育研究又發展到基于多個上下限基點溫度的階段積溫模式[5]，基于發育速率與溫度呈非線性關系的溫度非線性模式[6]，“水稻鐘”光溫模型[7]，生理發育時間（Physiological development time, PDT）光溫效應模型[8]等。基于光溫因素構建生長發育模型已在多種農作物中開展大量研究[9-11]，取得較好的預測效果，為煙草生長發育模型的構建提供了重要參考。

煙草葉面積變化是表征煙草長勢和產量預測的重要指標[12]，研究建立煙草葉片生長模型，預測葉面積變化趨勢，對于實現煙葉生產精準栽培管理具有重要意義[13]。作為喜溫、喜光型作物，溫度和光照條件被廣泛證明是影響煙草生長發育、產量和品質形成的重要因子[14-15]，是建立煙草生長模型必須考慮的主要因素。目前有關煙草葉片生長發育規律及動態模型構建的研究已開展較多工作[13-14,16]，但部分研究以生長時間為尺度，未考慮溫度、光照因素的調控作用，模型機理解釋性較差，影響其適用性，且分不同部位構建葉片生長光溫模型的研究較少。本研究以不同移栽期設置不同溫光條件，以環境因素為驅動變量，采用不同方法建立煙草各部位葉片面積變化動態數學模型，分析其模擬預測效果，明確建立適用于山東煙區的高精度煙葉生長發育模擬模型，為煙葉智慧生產提供理論依據與決策支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

于2019—2020年在山東省諸城市賈悅鎮瑯埠村設置不同移栽期試驗。2019年供試土壤pH 7.6，有機質10.87 g/kg，堿解氮59.27 mg/kg，有效磷22.40 mg/kg，速效鉀233.84 mg/kg；2020年供試土壤pH 7.8，有機質11.85 g/kg，堿解氮64.80 mg/kg，有效磷19.20 mg/kg，速效鉀220.09 mg/kg。兩年供試品種均為中煙100。

2019年試驗設置4個移栽期處理：4月21日（A1）、5月1日（A2）、5月11日（A3）、5月21日（A4）；2020年試驗設置3個移栽期處理：4月25日（B1）、5月5日（B2）、5月15日（B3）。各試驗采用隨機區組排列，3次重復。各處理田間管理措施均按當地生產方案執行，保持一致。

1.2 測定項目及方法

氣象數據采集：試驗田安裝小型氣象站，記錄煙草生育期內氣溫、太陽總輻射。

葉片生長規律：2019年，于煙草下部葉（第3～4有效葉）、中部葉（第10～11有效葉）、上部葉（第17～18有效葉）發生時進行標記，于標記時、標記后每7 d測量葉片長度、寬度，直至葉片定長；2020年，每10天測量葉片長度、寬度，測量方法同2019年一致。煙草葉片面積計算公式：葉長×葉寬×0.634?5[14]。

1.3 模型構建

1.3.1 模型自變量計算 煙葉葉片生長模型采用3種自變量，分別為生長時間、有效積溫、累積溫光效應。

（1）有效積溫

有效積溫即生長度日（GDD），某一生育階段有效積溫計算公式為[17]：

式中：T為第日平均溫度，0（生物學零度）定為10 ℃，為生育期天數，當T≤0時，該日GDD=0。

（2）溫光效應（Thermal-photo effectiveness，TPE）由溫度效應和光照輻射效應決定，溫度效應用相對熱效應（Relative thermal effectiveness, RTE）表示，光照輻射效應用相對光照輻射效應（Relative photo radiation effectiveness, RPRE）表示。

每日相對熱效應采用三段線性函數計算[14]：

式中：b為發育下限溫度，m為發育上限溫度，ob為發育最適溫度下限，ou為發育最適溫度上限，當＜b或＞m時，RTE=0。煙草各生育時期三基點溫度參考相關文獻[14]。

每日相對輻射效應計算公式如下[18]：

PAR=0.5×

RPRE=1-e-（＞0）

式中：PAR為1 h內的總光合有效輻射，為該小時內的太陽總輻射，0.5表示光合有效輻射在太陽總輻射中所占的比例[18]；PAR為第小時內的太陽光合有效輻射（MJ/m2），表示每日24 h內的總光合有效輻射值。

溫光效應由每日RTE、每日RPRE乘積累積得出，計算公式如下[18]：

TPE=RTE×RPRE

TPE為某一生育期內第天溫光效應，TPE為某一生育期內溫光效應。

1.3.2 模型構建 采用2019年試驗不同移栽期處理數據構建葉片生長模擬模型，并將各處理數據綜合分析建立綜合模擬模型。作物葉片大小生長發育規律符合慢-快-慢的“S”型曲線[16,19]，Richards方程由于其準確性與廣適性被廣泛應用于包括葉面積變化的作物生長發育模型研究中[20-21]。本研究模擬模型運用Richards方程=/(1+e-)1/建立，其中，表示自變量生長天數（Growing days，GD）、有效積溫（GDD）、溫光效應（TPE），表示因變量葉片面積，為終極生長量參數，為初值參數，為生長速率參數，為形狀參數[13]。對方程求導，可得出生長特征參數：生長速率、平均生長速率a、最大生長速率max、達到最大生長速率時的時間max、達到最大生長速率時的生長量max、緩慢增長期與快速增長期的拐點值T1、快速增長期與穩定增長期的拐點值T2、生長量達最大量99%的拐點值T3。具體推導過程參考相關文獻[22]。

1.3.3 模型檢驗 利用2019年及2020年試驗數據對綜合模擬模型進行檢驗。采用均方根差（Root mean square error，RMSE）和相對誤差（Relative estimation error，）對模擬值與觀測值的符合度進行分析，同時繪制觀測值與模擬值1∶1關系圖，檢驗模型的可靠性。

1.4 數據分析

數據分析與作圖利用Excel 2019進行，模擬模型構建利用SPSS 22進行。

2 結 果

2.1 煙草葉片生長模擬模型建立

煙草葉片面積動態變化模型見圖1，模型參數如表1所示。各部位葉片模型2值均大于0.970，表明方程對數據的擬合度較好，且達到極顯著水平。各部位綜合模型2值大小順序均為TPE＞GDD＞GD，表明TPE模型模擬準確性更高。各部位葉片的最終葉面積大小（值）隨移栽期推遲均表現出先增大后減小的規律。

2.2 不同溫光條件下煙草葉片生長速率分析

不同移栽期下各部位葉片生長速率如圖2所示，各模擬模型葉片生長速率均表現先增大后減小規律，符合典型“S”型生長曲線特征。以生長時間為自變量時，不同移栽期下、中部位葉片生長速率存在較大差異，隨移栽期推遲，葉片生長速率呈加快規律，達到最大速率的時間縮短，而不同處理上部葉生長速率近似；以有效積溫為自變量時，不同移栽期下各部位葉片生長速率存在一定差異，中、下部葉A4處理葉片前期生長速率較其他處理低，上部葉A1處理葉片前期生長速率較其他處理高，達到最大速率的有效積溫略有不同；以溫光效應為自變量時，各部位不同處理葉片生長速率相近，達到最大速率的溫光效應基本一致。

圖1 煙草葉片生長模擬模型

表1 煙草葉片生長模型參數

表1 （續）

注：**表示在0.01水平顯著。Note: **indicate significant at 0.01 level.

2.3 煙草葉片生長模型檢驗

兩年試驗數據對綜合模擬模型的檢驗結果如表2所示，實測值與模擬值比較關系如圖3所示。下、中部葉面積綜合模型RMSE、值的大小順序均為GD＞GDD＞TPE，生長時間模型數值的離散度最高，有效積溫模型較小，溫光效應模型最小，表明溫光效應模型精度最高，有效積溫模型次之，而生長時間模型最差；上部葉面積綜合模型RMSE、RE值的大小順序均為GDD＞GD＞TPE，有效積溫模型數值的離散度最高，生長時間模型次之，溫光效應模型最小，表明溫光效應模型精度最高，生長時間模型次之，而有效積溫模型最差。

下、中部葉生長時間模型對5月上、中旬（2019年A2、A3，2020年B2、B3）移栽煙草的模擬效果尚可，而對移栽較早（2019年A1、2020年B1）或移栽較晚（2019年A4）煙草的模擬效果較差，其EMSE、值均大幅提高，上部葉生長時間模型對各移栽期煙草模擬效果均尚可；有效積溫模型對下、中部葉片生長的模擬效果較好，而對上部葉片生長的模擬效果較差；溫光效應模型對各部位葉片不同移栽期條件下的生長進程均具有較好模擬效果。

表2 煙草葉片生長模型檢驗

2.4 煙草葉片生長特性分析

煙草葉面積溫光效應模型推導獲得特征參數如表3所示。不同部位葉片生長進程存在差異，隨葉片部位升高，葉片生長平均速率、最大速率減小，出現最大速率的溫光效應值增加，緩增期、快增期、穩增期溫光效應值均增加；各部位葉片緩增期溫光效應值均略小于快增期，穩增期溫光效應值均最高。

3 討 論

作物生長模型是從系統科學的角度，基于作物生理過程機制，將多種因素對作物生長的影響作為一個整體構建的數值模擬系統，能夠定量化研究環境因子以及田間管理措施對作物生長發育的影響[2]。溫度、光照被證明是影響作物生長發育的主要環境因子，目前關于主要作物基于多種尺度的生長模型的構建與應用已開展了大量研究[8-11]，有關煙草生長過程的模擬分析也已開展較多工作[13-14]。李向嶺等[11]建立了相對群體干物質積累與相對積溫的Richards方程，可很好地模擬玉米群體干物質積累隨積溫變化的動態特征；李國強等[22]以有效積溫為自變量，建立不同株型小麥干物質積累與分配動態模型，模擬效果較好；張明達等[14]基于輔熱積法模擬建立烤煙單株葉面積與煙葉干物質產量模型，其預測精度高于比葉面積法和有效積溫法；王萌萌等[23]優化建立基于光溫組合要素的水稻群體莖蘗增長動態模型，相比原模型具有更高精度與可靠性。綜合多項研究表明，有效積溫生長模型在一定條件下具有較好的模擬效果，而基于光溫組合要素的生長模型在多數條件下具有更高的精度。本研究表明，有效積溫模型對下、中部葉片生長的模擬效果較好，兩年試驗的RMSE、值均大幅低于生長時間模型，而對上部葉片生長的模擬效果較差，兩年試驗的RMSE、值均高于生長時間模型；溫光效應模型對各部位葉片不同移栽期條件下的生長進程均具有更高的模擬精度，兩年試驗的RMSE、值均低于生長時間模型和有效積溫模型。錢益亮等[17]研究表明，煙草不同葉位葉片成熟所需要的有效積溫大致在固定的范圍，但在應用有效積溫模擬生長過程時常發生偏差，其原因是未考慮生長速度與溫度的非線性關系，同時未考慮光合有效輻射的促進作用。本研究中，不同移栽期下、中部葉片生長時的氣溫存在顯著差異[24]，且基本在適宜生長溫度范圍內，因此有效積溫模型具有較好的模擬效果；而不同移栽期上部葉片生長時氣溫差異變小，且常出現超出適宜溫度范圍的情況[24]，因此造成有效積溫模型準確性下降，出現精度低于生長時間的結果；溫光效應模型綜合考慮溫度與生長速率的非線性關系以及光合有效輻射效應，模型機理解釋性更強，預測精度更高，能夠實現對不同氣候條件下煙草葉片生長動態的模擬，為煙葉生產精準管理提供技術支撐。

表3 煙草葉片生長模型特征參數

作物生長發育進程主要由自身遺傳屬性及溫光等氣象因素共同決定，也受栽培措施影響[25]。溫度對作物的影響主要體現在熱效應和春化效應[26]，光照的影響主要體現在光周期效應[26]和光合有效輻射效應[14]。對于煙草來說，發育無需低溫春化作用，溫度影響主要為熱效應，而光照影響包括光周期和光合輻射兩個方面，光周期調控發育進程[18]，光合輻射影響生長進程[14]。作物種植期的不同，會導致其生長所處的溫光條件發生變化，進而影響其生長發育。諸多研究表明，煙草生長發育與產量品質因移栽期調整發生了顯著變化，不同產區研究結果不盡相同[27-28]。本研究中，各部位葉片最終葉面積隨移栽期推遲呈現先增加后降低的規律，以4月下旬最小，5月上旬最大，與前期研究結果基本一致[28]，可能與不同移栽期下氣象條件的變化有關，過早移栽時烤煙生長前期平均氣溫較低，過晚移栽常會出現日照減少的情況[24]，均會影響光合作用進而導致最終葉片面積的減小。下、中部葉片基于時間的生長速率隨移栽期推遲加快，上部葉生長速率近似，而以有效積溫為自變量時，晚栽（A4）中、下部葉前期生長速率較其他處理低，早栽（A1）上部葉前期生長速率較其他處理高，這是因為本研究中設置移栽期處理跨度較大，下、中部葉生長時間在5—7月，平均氣溫隨移栽期推遲顯著升高，而A4處理下、中部葉生長時溫度對葉片的促進作用不再是線性關系，葉片生長到定長的有效積溫增加，導致其基于有效積溫的生長速率低于其他處理；而不同移栽期上部葉生長時處于7月上旬—8月上旬，溫度隨移栽期推遲而升高的幅度變小，且常超出線性作用范圍，使其對葉片的促進作用近似，加之光照輻射變化的影響，使A1處理上部葉生長到定長的有效積溫低于其他處理，導致其以有效積溫為尺度的生長速率高于其他處理。以上結果也說明有效積溫模型的準確性低于溫光效應模型，其在模擬下、中部葉生長進程時明顯優于生長時間模型，但模擬上部葉時精度降低。

同一地區不同移栽期對不同煙草品種生長發育規律的影響基本一致[24]，而同一地區不同品種由于其自身遺傳屬性，在同一移栽期條件下的農藝性狀特征與生長發育規律存在差異[13]。因此，針對產區不同主栽品種葉片生長的模擬還需進一步研究，構建不同品種的模擬模型體系，提高模型普適性與系統性。

4 結 論

分別以生長時間、有效積溫、溫光效應為尺度，利用Richards方程建立煙草下、中、上部葉片面積變化動態模型，模型符合典型“S”型生長曲線特征；經過兩年試驗結果檢驗，有效積溫模型對下、中部葉片生長的模擬效果優于生長時間模型，而對上部葉片生長的模擬效果較差，溫光效應模型對各部位葉片不同條件下生長進程的模擬精度均高于有效積溫模型與生長時間模型，具有更高的普適性。各部位葉片最終葉面積隨移栽期推遲呈現先增加后降低的規律，下、中部葉片生長速率隨移栽期推遲呈現加快規律，而不同移栽期上部葉的生長速率近似；推導獲得各部位葉片不同發育時期的溫光效應值，為精準預測葉片生長提供參考。

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Investigation and Utilization of Temperature and Light Characteristics of Tobacco:Ⅲ. Establishment of Simulation Model of Tobacco Leaf Growth Based on Temperature and Light Effects

SUN Yanguo1, WANG Yong2, ZHANG Yang2, WU Kaicheng3, WANG Yuhua4, WANG Dahai4, SHI Yi1*

(1. Institute of Tobacco Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266101, China; 2. China Tobacco Shandong Industrial Company, Limited, Jinan 250014, China; 3. Shandong Branch of China National Tobacco Corporation, Jinan 250101, China; 4. Shandong Weifang Tobacco Limited Company, Weifang, Shandong 261061, China)

In order to accurately simulate tobacco leaf growth and development process, and realize the accurate and controlled production of tobacco leaves, field experiments of different transplanting date treatments were carried out for two years to establish dynamic models of changes in lower, middle and upper leaf areas based on different scales using the Richards equation, and the simulation accuracy of different models was analyzed. The results showed that the dynamic model of various parts of tobacco leaf area change conformed to the characteristics of typical “S” type growth curve. The effective accumulated temperature model had better simulation effect than the growth time model in simulating the growth of the lower and middle leaves, while had poor effect in simulating upper leaf growth. The simulation accuracy of the temperature and light effect model for the growth process of each part of the leaf under different conditions was higher than the effective accumulated temperature model and the growth time model, resulting in higher universality. The final leaf area of each part of the leaves increased first and then decreased with the postponement of the transplanting date. The growth rate of the lower and middle leaves showed an accelerating pattern with the postponement of the transplanting date, while the growth rate of upper leaves showed an approximate pattern in different transplanting dates. The temperature and light effect values of each part of the leaves during the slow-growth period, the fast-growth period, and the steady-growth period were derived to provide a reference for accurate prediction of leaf growth.

tobacco; leaf growth; effective accumulated temperature; temperature and light effect; simulation model

10.13496/j.issn.1007-5119.2022.04.002

S572.01

A

1007-5119（2022）04-0006-09

中國農業科學院科技創新工程（ASTIP-TRIC03）；山東中煙工業有限責任公司重點項目（201901001）；中國煙草總公司山東省公司重點項目（202001）；山東濰坊煙草有限公司科技項目（2017-17）

孫延國（1987-），男，碩士，助理研究員，研究方向為煙草栽培生理。E-mail：sunyanguo@caas.cn。*通信作者，E-mail：shiyi@caas.cn

2021-12-06

2022-08-16