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東太平洋赤道海域莖柔魚(Dosidicus gigas)小型群體資源分布及其漁場環境特征*

2022-09-21 02:24:04玄文丹崔國辰魏裙倚陶迎新劉連為陳新軍朱文斌
海洋與湖沼 2022年5期
關鍵詞:環境

玄文丹 崔國辰 李 哲, 4, 5 魏裙倚 陶迎新 劉連為, 4, 5 陳 峰, 4, 5 陳新軍 朱文斌, 4, 5

東太平洋赤道海域莖柔魚()小型群體資源分布及其漁場環境特征*

玄文丹1, 2崔國辰3李 哲1, 2, 4, 5魏裙倚1, 2陶迎新1, 2劉連為1, 2, 4, 5陳 峰1, 2, 4, 5陳新軍6朱文斌1, 2, 4, 5①

(1. 浙江海洋大學海洋與漁業研究所 浙江舟山 316021; 2. 浙江省海洋水產研究所 浙江舟山 316021; 3. 江蘇省海安市水產技術推廣站 江蘇海安 226600; 4. 農業農村部重點漁場漁業資源科學觀測實驗站 浙江舟山 316021; 5. 浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室 浙江舟山 316021; 6. 上海海洋大學海洋科學學院 上海 201306)

莖柔魚()是我國遠洋漁業的重要捕撈對象。當前針對莖柔魚漁場分布及其與環境關系的研究多集中于秘魯海域, 而在赤道海域則研究較少。根據2019年12月至2020年2月在赤道海域獲取的莖柔魚生物學數據, 以及同期的漁業生產和環境數據, 運用胴長-體重關系擬合、Arcgis地統計插值、廣義可加模型(GAM)探究其資源分布及漁場環境狀況。結果表明: 東太平洋赤道海域莖柔魚胴長范圍為136~407 mm, 體重范圍為117~1 557 g; 2019年12月~2020年4月各月漁獲量呈先增加后減小趨勢, 2月漁獲量最高; CPUE (單位捕撈努力量漁獲量)除2月增加外, 總體呈下降趨勢; 漁場集中分布于0°~3°S、105°~114°W海域, 不同月份漁場中心經向變化明顯; 漁場最適SST范圍是24.5~25.5 °C, 最適chl范圍是0.16~0.20 mg/m3, 月份是影響莖柔魚CPUE的主要因子。進一步分析表明: 該海域莖柔魚漁獲主要為小型群體; 小型群體生長發育期(2~3月)對漁場分布有重要影響, 生長發育期前莖柔魚集群度高, 生長發育期后逐漸分散活動; 單一影響因子與莖柔魚CPUE相關性不顯著, 綜合考慮其他環境因素及其交互影響是今后的研究方向。

莖柔魚; 東太平洋; 小型群體; 漁場分布; GAM模型; 環境因子

莖柔魚()屬頭足綱(Cephalopoda)、槍形目(Teuthoidea)、柔魚科(Ommastrephidae)、莖柔魚屬() (陳新軍等, 2009), 為大洋性淺海種, 廣泛分布于125°W以東的加利福尼亞(37°N)與智利(47°S)間的沿岸海域(Nigmatullin, 2001), 棲息水層深度可達1 200 m (Jereb, 2010)。莖柔魚資源豐富, 在世界漁業中占據重要地位, 根據FAO統計數據, 1992~2001年莖柔魚全球年捕撈產量平均為20×104t, 2003年約為40×104t, 2004年陡增至80×104t, 之后常年維持70×104t左右。2014和2015年莖柔魚的全球年捕撈產量均在100×104t以上, 其中2014年產量達116.2×104t, 為歷史最高產量, 2018年總產量為89.2×104t。莖柔魚也是我國遠洋漁業的主捕品種之一, 自2001年我國開始對秘魯海域實施探捕以來, 莖柔魚資源已逐漸成為我國頭足類產量的重要組成部分, 約占我國頭足類產量的30% (陳新軍等, 2006)。莖柔魚具有生命周期短, 產卵后死亡的特點, 其資源變動受到環境變化的顯著影響(Nigmatullin, 2001)。

國內外已有較多關于莖柔魚的報道。Nigmatullin等(2001)發現莖柔魚根據分布海域及個體大小差異可分為不同種群, 小型群體被發現主要分布在赤道附近, 大型群體主要分布在高緯度海域, 中型群體與小型群體、大型群體有混合現象。王韞沛等(2019)對東太平洋赤道海域莖柔魚耳石進行研究, 推測胴長組350~400 mm為赤道莖柔魚耳石生長拐點。汪金濤等(2014)建立莖柔魚資源補充量預測模型, 發現相比于索餌棲息環境, 產卵棲息環境對資源補充量的影響更大。Ichii等(2002)研究了海洋環境變化對莖柔魚資源量的影響, 發現莖柔魚的資源豐度與上升流密切相關。Arkhipkin等(2015)研究了外界溫度對莖柔魚成體大小和生命周期的影響, 證實了海表面溫度與莖柔魚生命周期的長短成負相關關系。截至目前, 有關莖柔魚的研究多集中于種群結構、日齡與生長、生物學特性以及環境變化對資源的影響, 針對莖柔魚小型群體開展資源分布及漁場環境狀況分析的研究報道還較少。

了解漁業資源的生物學特性是深入研究其種群結構、繁殖和攝食生態的基礎, 結合最新漁業、環境數據對東太平洋赤道海域莖柔魚進行監測有助于了解當前資源狀況, 為后期管理提供依據(Zhu, 2021)。本文基于2019年12月~2020年4月生產探捕數據, 結合同期衛星遙感數據, 對東太平洋赤道海域莖柔魚種群結構進行研究, 并針對特定種群分析其資源分布及漁場環境特性, 以期為今后該特定種群遠洋生產作業提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 數據來源及研究區域

生物學調查樣品來源于“新吉利15”號隨機抽樣漁獲物, 2019年12月~2020年2月份專項探捕調查過程中隨機抽取1 148尾赤道莖柔魚樣本, 科學觀察員每天現場測量30尾莖柔魚樣本, 剩余樣本冷凍后帶回實驗室分析測定。

產量數據來源于舟山新吉利遠洋漁業有限公司的“新吉利15”號以及舟山海洋漁業公司的“舟漁902”、“舟漁905”、“明興輪”漁撈記錄資料, 記錄內容包含作業時間、捕撈產量(t)、作業位置(經度、緯度), 作業時間為2019年12月~2020年4月, 調查位置為東太平洋赤道海域(0°~5°S, 101°~116°W; 圖1), 本研究忽略漁船間差異。

海洋環境數據海表溫度(sea surface temperature, SST)及葉綠素(chl) 來源于美國Ocean Data網站(https:// oceandata.sci.gsfc.nasa.gov), 時間分辨率為月, 空間分辨率為9 km。

圖1 莖柔魚調查海域

注: 左圖為調查站位

1.2 數據處理

將莖柔魚解凍后進行生物學測定, 測量了所有樣本的胴長(mantle length, ML)、體重(body weight, BW), 胴長用板尺測量, 精確至1 mm; 體重用桿秤測量, 精確至5 g。性別、攝食強度及性腺發育程度采用肉眼觀測。

對生產數據和環境數據進行預處理, 利用Arcgis 10.0軟件將環境NC數據可視化處理為柵格數據, 為使生產數據與環境數據相匹配, 將所有月份漁獲量及環境數據按照0.5°×0.5°單元格劃分進行統一分辨率提取, 并將處理后的SST、chl、單位捕撈努力量漁獲量CPUE (catch per unit effort)疊加。

1.3 研究方法

1.3.1 基礎生物學數據分析 采用頻率分布法分析莖柔魚胴長、體重組成, 組間距分別為25 mm和125 g。

莖柔魚胴長-體重關系采用冪函數擬合(費鴻年等, 1990), 表達式為:

=aL, (1)

式中,為體重,為胴長,、為參數,為條件因子, 常表征魚群生存環境優越程度;為異速生長因子, 當=3時, 表示魚類個體等速生長;>3時, 表示魚體呈正異速增長;<3時, 魚體呈負異速增長(Froese, 2006)。

1.3.2 單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)與環境的關系分析 利用名義CPUE(t/d)表征漁獲量高低(楊香帥等, 2019)。其計算公式為

式中,為第天的莖柔魚漁獲量,為各船總作業天數。經運算以0.9、2.0、4.6 t/d作為節點將CPUE從低到高歸類為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四個等級, 將CPUE與SST、chl分別疊加。

1.3.3 不同因子對CPUE的影響 在本研究選擇溫度、葉綠素作為環境因子, 經度、緯度作為空間因子, 月份作為時間因子。建立模型之前, 先利用相關性分析對影響因子進行篩選, 具有顯著相關性的兩個因子保留一個(李迎冬等, 2021)。初步選擇月份、經度、溫度、葉綠素作為影響因子。本研究以單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)為非獨立變量, 海表溫度(SST)、葉綠素濃度(chl)、經度(Longitude)、月份(Month)為解釋變量, GAM (generalized additive model)模型表達式如下:

CPUE~Mon+(Lon)+(SST)+(chl)+, (3)

其中, CPUE代表單位捕撈努力量漁獲量, Mon代表月份, Lon代表經度, SST代表海表溫度, chl代表葉綠素,代表誤差。利用值以及值檢驗影響因子重要性,值越大, 因子越重要;值越小, 結果越顯著(南洋等, 2020)。將GAM模型中上下95%的置信區間虛實線最接近的部分定義為漁場最適環境范圍(戴澍蔚等, 2017)。

本文采用SPSS 19.0軟件計算CPUE四分位數, Excel 2016軟件繪制胴長、體重頻率分布圖, Arcgis 10.0軟件繪制研究區及環境因素圖, Hdfview 3.0計算單元格SST、chl值, R語言“mgcv”包進行GAM模型分析。

2 結果與分析

2.1 群體結構

莖柔魚胴長范圍為136~407 mm, 平均胴長為239.8 mm。按性別區分莖柔魚胴長組成, 雌性胴長范圍145~380 mm, 平均胴長(240.5±29.2) mm; 雄性胴長范圍136~407 mm, 平均胴長(236.9±28.7) mm。雌性和雄性優勢胴長組均為200~275 mm, 分別占雌性和雄性樣本總數的83.31%和89.07% (圖2)。樣本體重范圍為117~1 557 g。雌性樣本體重范圍為117.4~1 460.0 g, 雄性體重范圍為120.0~1 556.8 g, 其中雌性和雄性優勢體重組均為225~475 g, 分別占雌性和雄性樣本總數86.80%和90.93% (圖2)。

圖2 莖柔魚胴長、體重頻率分布

莖柔魚的胴長與體重的關系存在顯著的性別差異(ANCOVA,=12.101,<0.01), 因此按雄雌分別探究胴長與體重的關系(圖3)。根據體重和胴長的冪指數擬合關系: 雌性,=7×10–52.821 6(2=0.923,=773); 雄性,=7×10–52.826 2(2=0.937,=375)。

2.2 繁殖與攝食

根據1 148尾莖柔魚樣本的性腺判定, 雌性773尾, 雄性375尾, 雌雄比例約為2︰1。除1尾樣本無法判定性腺成熟度外, 其余772尾雌性樣本, Ⅰ期36尾, Ⅱ期622尾, Ⅲ期103尾, Ⅳ期8尾, Ⅴ期3尾。根據莖柔魚性腺成熟度劃分, Ⅰ、Ⅱ期為性未成熟, 占雌性樣本的85.2%; Ⅲ、Ⅳ期為性成熟, 占雌性樣本的14.4%; Ⅴ期為繁殖后, 占雌性樣本的0.4%。根據性腺成熟度占比分析, 絕大部分雌性莖柔魚處于未成熟階段。

圖3 東太平洋莖柔魚胴長-體重擬合關系

解剖1 148尾莖柔魚樣本, 判定空胃個體176尾, 占比15.3%; 1級個體430尾, 占比37.4%; 2級個體273尾, 占比23.8%; 3級個體227尾, 占比19.8%; 4級個體42尾, 占比3.7%。

2.3 漁獲量及CPUE月變化

2019年12月~2020年4月東太平洋莖柔魚漁獲量及CPUE波動明顯(圖4), 各月漁獲量呈先上升后下降趨勢。2月漁獲量最高, 為405.8 t, 占全部漁獲量的37.15%, 1月次之, 為354.2 t, 占全部漁獲量的32.42%, 4月漁獲量最低, 為33.2 t, 占全部漁獲量的3.04%; CPUE曲線除2月增加外, 總體呈下降趨勢, 2019年12月CPUE最高為6.7 t/d, 4月最低為1.3 t/d。

圖4 東太平洋莖柔魚產量及CPUE月變化

2.4 CPUE與SST、chl a關系

由表1可知, 2019年12月~2020年4月SST呈逐漸增加趨勢, chl濃度變化幅度較小, 各月高CPUE (>4.6 t/d)海域SST均值也呈逐漸增大趨勢。漁場大多分布于海洋鋒帶附近, 各月份作業海域chl差異小。

表1 不同時間SST、chl范圍及高CPUE作業海域SST、chl均值

Tab.1 SST and chl a ranges at different time and mean values of SST and chl a in high-CPUE operating areas

2.5 GAM模型分析

GAM模型擬合結果如下(圖5)。海表溫效應圖顯示, 莖柔魚CPUE隨海表溫上升而不斷下降, 上下95%的置信區間虛實線最接近的部分為24.5~25.5 °C, 即最適SST范圍為24.5~25.5 °C; 最適chl范圍是0.16~0.20 mg/m3; 經度效應圖顯示, 經度集中分布于105°~114°W; 從月份效應圖可以發現CPUE的月份變化較大, 2019年12月顯著高于其他月份, 2020年1~4月CPUE整體變化不大。

SST、chl、經度、月份與CPUE的GAM模型檢驗結果如表2, 月份與CPUE關系極顯著(<0.001)其他因子在CPUE上的回歸均不顯著(>0.05)。月份因子對應值最大, 說明月份在模型構建中最重要。

3 討論

3.1 赤道莖柔魚種群基礎生物學特性

調查期間, 赤道莖柔魚平均胴長為239.8 mm, 優勢胴長為200~275 mm。根據Nigmatullin等(2001)的莖柔魚群體劃分方法, 這一時期該海域的莖柔魚屬于小型群體(130~340 mm)。本次東太平洋赤道海域莖柔魚探捕調查中, 莖柔魚的優勢胴長范圍與類似探捕調查的結果分布在類似區間(陳新軍等, 2012; 章寒等, 2019)。此外莖柔魚小型群體被發現主要分布在赤道附近(Nigmatullin, 2001), 本次調查對象分布赤道海域, 進一步證實其為小型群體。

圖5 CPUE與SST、chl a、經度、月份的GAM模擬結果

異速生長因子反映了生物個體的生長率及其身體形態發育等特征(韓飛等, 2019)。樣本中莖柔魚的胴長和體重存在明顯的冪指數關系, 異速生長因子<3, 表明調查期間該海域的莖柔魚群體表現出負異速增長。2013年莖柔魚的異速生長因子稍大于3, 群體表現為等速生長或微弱正異速生長(陸化杰等, 2014)。有研究表明,值大小與生活階段的不同有關(劉勇等, 2006)。章寒等(2019)推斷2~3月為赤道莖柔魚生長發育期, 本文莖柔魚樣本時間跨度為12月~翌年2月, 2013年陸化杰等(2014)研究漁撈日志時間跨度為4~6月, 分別處于生長發育期前后; 此外, 同一海域食物豐度差異以及棲息環境變化也會對莖柔魚值造成影響(韓飛等, 2019), 因此, 該異速生長因子與前期研究結果的差異可能反映了生長階段和海洋環境的變化。

3.2 莖柔魚漁獲量的月際變化

2019年12月至2020年4月各月漁獲量呈先上升后下降趨勢(圖4), 這與各月份漁船作業總天數不同有關, 各月作業總天數分別為20、98、81、89、25 d, 產量與作業天數呈正相關。2020年3月漁船作業位置分散, 可能是部分莖柔魚達到性成熟胴長后開始離開赤道海域進行洄游所致, 章寒等(2019)推斷2~3月為赤道莖柔魚生長發育期, 莖柔魚進行洄游, 本次鑒定結果表明性成熟莖柔魚較少, 側面支持該結論, 因此魚群位置分散是導致3月產量低的原因。

表2 東太平洋莖柔魚漁場CPUE與影響因子的模擬檢驗表

Tab.2 Simulated checklist of CPUE and impact factors of D. gigas in the eastern Pacific fishing grounds

注: ***表示0.001水平上顯著相關(<0.001)

除2020年2月外, 各月CPUE整體呈下降趨勢(圖4)。許駱良等(2015)研究表明莖柔魚全年產卵, 但產卵高峰期為10月至翌年1月, 主要為11月, 莖柔魚產卵后死亡導致CPUE下降。此外2019年秋季至2020年春季中東太平洋發生一次弱厄爾尼諾事件(洪潔莉等, 2020), 厄爾尼諾事件導致莖柔魚漁場水溫變暖, 適宜棲息地面積減少(溫健等, 2020), 資源豐度下降, 故厄爾尼諾事件也是造成不同月份產量及CPUE差異的原因。

3.3 莖柔魚CPUE的影響因子

GAM模型結果顯示除月份外其他因子在CPUE上的回歸均不顯著(>0.05) (表2)。SST與CPUE無顯著相關性原因可能是莖柔魚具備晝夜垂直移動特性, 夜晚上游至0~200 m水層活動, 因此除表層水溫外, 垂直分層水溫也會對CPUE空間分布造成影響。如劉赫威等(2021)研究認為200 m水層海水溫度對阿根廷滑柔魚()棲息地的分布影響最為重要; 楊勝龍等(2019)發現水溫垂直結構的變化會影響黃鰭金槍魚()的水平空間分布。此外, 方星楠等(2022)對東太平洋赤道海域莖柔魚漁場時空分布進行研究, 發現SST與CPUE顯著相關, 與本文結果不一致, 原因可能是漁獲物捕撈月份不同, 莖柔魚發育階段存在差異。有研究表明, 各環境因子對莖柔魚的不同生長階段的影響不同(方學燕等, 2017), 本文作業時間為2019年12月~2020年4月, 莖柔魚主要處于生長發育期前, 方星楠等(2022)作業時間為2017年1~7月。

chl濃度是表征浮游植物豐富程度的一個重要參數(黨曉巖等, 2019), 本研究chl與CPUE無顯著關系, 原因可能是形成漁場的關鍵取決于浮游生物的量和規模(許永久等, 2007), 而除chl濃度外, 營養鹽、海流等環境因子同樣影響浮游生物(宋利明等, 2020)。如王之明等(2018)根據2017年7月草海豐水期水質數據, 發現營養鹽對浮游植物影響程度最大, 唐森銘等(2017)發現東海chl略有上升趨勢, 但浮游植物群落結構和生物量有明顯的變化, 推測這與氣候變化背景下海洋熱動力環境的長期變化及其對營養鹽供給的影響關系密切。此外本次研究區域chl濃度變化不大(0.07~0.36 mg/m3), 因此chl對CPUE的影響不明顯。

月份作為時間因子, 對東太平洋莖柔魚CPUE影響最為顯著, 其不直接影響莖柔魚資源的分布及大小, 而是通過溫度、鹽度等環境因子間接影響(邱永松, 1988)。不同月份除SST及chl濃度存在不同外, 初級生產力也有差異, 厄爾尼諾事件導致上升流減弱, 致使初級生產力下降。

莖柔魚CPUE月間變化顯著, 說明并非單一環境因子影響, 本文只考慮SST、chl單一因子效應, 并未考慮不同因子間協同效應(如SST變化會對chl造成影響), 今后應考慮各因子間協同作用。通常隨著收集數據越來越多, 顯著性可能增強(謝恩閣等, 2019), 今后可以收集長時間序列數據, 以便更加精確了解各環境因子對莖柔魚CPUE的影響。

4 結論

(1) 綜合分析東太平洋赤道海域莖柔魚空間分布、作業時間、基礎生物學數據, 結合已有研究結果, 明確了本次調查對象主要為莖柔魚小型群體。

(2) 莖柔魚小型群體生長發育期(2~3月)對漁場分布有重要影響, 生長發育期前莖柔魚集群度高, 生長發育期后逐漸分散活動。

(3) 影響莖柔魚CPUE的環境因子復雜, 需綜合考慮多個環境因素及其交互影響。

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DISTRIBUTION AND ENVIRONMENTAL DEPENDENCY OF SMALL SCHOOLS OF SQUIDAND IN THE EQUATOR OF EASTERN PACIFIC OCEAN

XUAN Wen-Dan1, 2, CUI Guo-Chen3, LI Zhe1, 2, 4, 5, WEI Qun-Yi1, 2, TAO Ying-Xin1, 2, LIU Lian-Wei1, 2, 4, 5, CHEN Feng1, 2, 4, 5, CHEN Xin-Jun6, ZHU Wen-Bin1, 2, 4, 5

(1. Marine and Fisheries Institute of Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316021, China; 2. Zhejiang Marine Fisheries Research Institute, Zhoushan 316021, China; 3. Haian Aquatic Product Technology Promotion Department of Jiangsu Province, Haian 226600, China; 4. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Zhoushan 316021, China; 5. Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, China; 6. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

is one of the most important fish in China’s ocean fishery. At present, research on the distribution of the squid and its fishing ground and environment dependency focused on the waters of Peru, and those of specific population ofin the equatorial waters remain unclear. Based on the biological data and the production and environmental data obtained from fishing during December 2019 to February 2020, the population composition and resource distribution ofwere investigated using mental length-weight relationship fitting, geostatistical interpolation and generalized additive model (GAM). Results show that the mantle length range ofin the equatorial in the eastern Pacific Ocean was 136~407 mm, and the weight range was 117~1 557 g. The monthly catch from December 2019 to April 2020 displayed a trend of first increasing and then decreasing, and peaked in February. The CPUE showed a general downward trend except for the increase in February. The center of fishing grounds distributed in the area of 0°~3°S and 105°~114°W, and the longitudinal direction of the center of the fishing grounds changed obviously in different months. The optimal range of SST was 24.5~25.5 °C, and the optimal range of chlwas 0.16~0.20 mg/m3. Therefore, the month was the main factor affecting CPUE. In addition, the catch ofwas mainly from small schools; their growth and developmental period (from February to March) determined the distribution of the fishery resource, which the degree of schooling was high before the developmental period, and which they gradually dispersed after the developmental period. Correlation between CPUE and any single factor is not significant. Therefore, study in the future shall focus on other environmental factors and their interactions.

; eastern Pacific Ocean; small school of fish; distribution of fisheries; GAM (generalized additive model); environmental factors

S93

10.11693/hyhz20211200324

*國家重點研發計劃項目(2019YFD0901405, 2020YFD0901200); 浙江省科學技術廳2018年度重點研發計劃項目, 2018C02026。玄文丹, E-mail: 932497405@qq.com; 同等貢獻第一作者: 崔國辰, E-mail: 1057579590@qq.com

朱文斌, 博士, 高級工程師, E-mail: foolse@126.com

2021-12-12,

2022-01-24

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