土壤鹽漬化對玉米田雜草群落多樣性和玉米產量的影響

魏天嬌 關法春* 梁正偉 解 嬌 張永鋒 黃立華 王明明 陸冠茹

(1.吉林省農業科學院 農村能源與生態研究所， 長春 130033；2.中國科學院 東北地理與農業生態研究所，長春 130102)

東北蘇打鹽堿地位于吉林省西部的松嫩平原，作為世界上三大蘇打鹽堿土集中分布區之一[1]，也是中國受鹽堿影響的五大土壤區之一，鹽分主要以NaHCO3和Na2CO3為主[2-3]，嚴重影響植物群落多樣性和農田生產力[4-5]，對當地農業生態環境構成重大威脅。因此，研究土壤鹽漬化對玉米田雜草群落多樣性和玉米產量的影響，對農田生產力提升和農田生態環境保護都具有重要意義。

吉林省西部鹽堿化土壤農田系統是作物與雜草共生的系統，農田雜草在該系統中具有雙重作用。一方面農田雜草與作物競爭水、肥和光等自然資源，直接或間接影響著農業生產[6]。另一方面，雜草可以提升土壤的理化性質和生物活性，防止土壤侵蝕和養分淋失，緩解環境污染等[7-9]。在含鹽量高的鹽堿地，天然生長的雜草具有抗旱性和抗鹽性，可用于后續抗性基因庫的研究[8]。植物的群落多樣性易受外界土壤環境因素的影響，如土壤養分[10-11]、土壤水分[12-13]和土壤鹽堿程度[4-5]等。目前，對于鹽堿脅迫影響草地植物生長的研究結果存在爭議。在一定范圍內，隨著土壤鹽堿化的加重，植被群落種類組成趨向簡單，多樣性指數降低，植被群落的地上生物量反而增加[4]。植被會在鹽脅迫下出現衰退現象，并且與土壤鹽漬化呈負相關關系[13]。但也有研究報道適量鹽堿脅迫會促進植物對鈉離子的吸收，提高植株水勢以適應外界脅迫環境，維持自身生長，加速生命進程，維持較高的生物量[14-15]。但是關于自然鹽堿脅迫條件下農田生態系統中雜草群落多樣性的研究卻鮮有報道。

隨著東北松嫩平原土壤鹽堿化程度不斷擴大，已嚴重威脅到植物的最初定植[16]。許多研究采用鹽堿溶液模擬試驗，發現鹽堿脅迫會抑制植物種子萌發[17]，影響幼苗生長發育[18-20]。也有研究采用鹽堿土和非鹽堿土配比的方法發現鹽堿脅迫會限制作物光合產物向籽粒的運輸，降低籽粒重量[21]，籽粒品質、千粒重、穗粒數和穗長均呈顯著降低趨勢[22]，但是對于東北松嫩平原自然條件下不同土壤鹽漬化水平對玉米產量影響的研究報道卻很少。本研究采用“樣方法”分析不同土壤鹽漬化水平下雜草群落結構特征，測定不同鹽漬化水平下玉米產量的構成因素，旨在探究不同土壤鹽漬化水平對雜草群落多樣性和玉米產量的影響，以期為鹽堿地綜合利用與雜草防除提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗地點位于松嫩平原西部吉林省大安市紅崗子鄉境內(45°35′58″～45°36′28″ N， 123°50′27″～123°51′31″ E)，占地面積約100 hm2。該區屬典型大陸性季風氣候，冬夏季風更替明顯，溫差較大。年均氣溫4.3 ℃，7月平均氣溫23.5 ℃，年均降水量413.7 mm，且7—9月降水量占年降水量的73%，年均蒸發量1 749.0 mm，為降水量的4～5倍，無霜期137 d。試驗區域地勢較為平坦，原為農田，無遮蔭，土壤為蘇打鹽堿土。

1.2 試驗設計

試驗農田于2017年5月1日進行農田翻耕起壟，起壟后播種玉米，玉米品種為‘鄭單958’，以復合肥400 kg/hm2(其中，w(N)=33%；w(P2O5)=17%；w(K2O)=17%；w(有機質)=20%)作為底肥，玉米株行距為60 cm×30 cm。本研究采樣選擇在2017年8月中旬(玉米灌漿期)雜草發育成熟、生物量相對穩定時期進行，預先收集了9份土壤樣本(3個采樣點，每個采樣點包含3份樣品的生物學重復)，然后依據測定的土壤相對電導率(EC)[23]，和數據特點按鹽堿程度由輕到重劃分為3個鹽漬化水平：低鹽漬化(T1)，中鹽漬化(T2)和高鹽漬化(T3)，具體土壤數據，見表1。然后在每個采樣點隨機選擇3個樣方(樣方面積1 m×1 m)。2017年10月初，玉米蠟熟期在每個采樣點收集3個玉米完整穗，烘干稱重，并調查其產量構成因素(此時期的雜草未取樣調查)。本試驗近2年均未施用除草劑。

表1 不同土層鹽漬化水平下土壤的電導率Table 1 Electrical conductivity value of soil under different soil salinization level

1.3 測定項目及方法

預先收集0～10、>10～20和>20～30 cm 3個土層的土壤樣品。待土樣烘干后，研磨過1 mm篩，稱30 g土于燒杯中，加入150 mL去離子水，充分攪拌后靜置3 h，即可對上清液進行電導率的測定。在每個采樣點隨機選擇3個樣方(樣方面積1 m × 1 m)進行取樣，記錄樣方內雜草的種類、密度、蓋度和地上生物量，測定方法參考仝淑萍等[5]的研究，隨后在每個采樣點中央釘入木棍做標記，用于后續玉米測產取樣，防止重復采集。將雜草帶回實驗室105 ℃殺青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒重，計算雜草地上部干重。2017年10月初調查每個玉米穗的穗長、禿尖長、穗行數、行粒數、百粒重和穗粒重。

1.4 數據處理及分析

物種重要值計算公式為：

重要值(IV)=(相對頻度+相對密度+
相對蓋度+相對高度+相對生物量)/5

(1)

物種多樣性指標Berger-Parker多度(Pi)、Margalef物種豐富度指數(DMG)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(E)和Simpson多樣性指數(D)和Sorensen群落相似性系數(SI)的計算公式如下：

Margalef物種豐富度指數(DMG)=

(S-1)×1/(lnN)

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)=
-∑Pi×lnPi

(3)

Pielou均勻度指數(E)=H′/lnS

(4)

(5)

Sorensen群落相似性系數(SI)=
2C/(A+B)×100%

(6)

式(1)～(6)中：S，群落總物種數目；Ni為物種i重要值；N為群落所有物種重要值之和；A、B為2個不同群落的物種數目；C，2個不同群落共有的物種數目。

試驗數據整理采用Microsoft Excel 2016軟件，數據繪圖利用Origin 9.1繪圖軟件。利用SPSS 20.0軟件進行了單因素方差分析(one-way ANOVA),Duncan方法進行多重比較(α=0.05)，Pearson方法進行的相關系數統計，所有數據均由3次生物學重復的測量值的平均值±標準誤差表示。

2 結果與分析

2.1 不同土壤鹽漬化水平下的雜草群落密度、蓋度和地上生物量

由表2可知，隨著土壤溶液EC的升高，雜草的種類呈增加趨勢，其中T1的雜草種類有7種，T2的雜草種類有9種，T3的雜草種類有13種。從群落密度統計結果來看，T3的群落總密度最大，為41.51株/m2，其次分別是T2的群落總密度(36.73株/m2)和T1的群落總密度(22.84株/m2)，但在不同鹽漬化水平之間的差異不顯著。在T1條件下雜草群落總密度排列前三的物種依次為糠稷(PanicumbisulcatumThunb.)、狗尾草(SetariaviridisBeauv.)和反枝莧(AmaranthusretroflexusL.)，分別占該群落植物總密度的38%，23%和22%；在T2的雜草群落總密度排列前三的物種依次為藜(ChenopodiumalbumL.)、反枝莧和紫花地丁(GueldenstaedtiavernCav.)，分別占該群落植物總密度的24%，22%和21%。在T3雜草群落總密度排列前三的物種依次為反枝莧、藜和糠稷，分別占該群落植物總密度的30%、23%和21%。此外，T3條件下的雜草群落總蓋度最高，為35.11%，分別為T1和T2的雜草群落總蓋度的2.11和1.59倍。隨土壤溶液EC的增加，雜草地上生物量逐漸增加，T3的地上生物量最高為227.07 g/m2，T1和T2分別為176.48和179.24 g/m2。

2.2 不同土壤鹽漬化水平下的雜草群落相似性

從表3可知，T1與T2和T3條件下的共有雜草群落物種數均是5個， T2和T3之間的共有雜草群落物種數是9個。T1條件下的雜草群落和T3條件下的雜草群落之間的相似性最低，為0.50，其次是T1和T2條件下的雜草群落之間的相似性系數0.63，T2和T3條件下的雜草群落之間的相似性系數為0.82。因此，不同鹽漬化水平的土壤雜草群落中共有的雜草物種數越多，其雜草群落的相似性系數越高。

2.3 不同土壤鹽漬化水平下的雜草群落多樣性指數

由表4可知，Shannon-Wiener多樣性指數(H′)隨著鹽漬化程度的加重而輕微增加，T3條件下的H′分別是T1和T2的1.28和1.06倍。Simpson多樣性指數(D)和Pielou均勻度指數(E)的變化趨勢與Shannon-Wiener多樣性指數(H′)相似，由高到低均表現為T3>T2>T1。然而，Margalef物種豐富度指數(DMG)隨土壤鹽漬化程度的加重而降低，T3條件下的DMG最低，為3.98，比T1條件下的DMG降低了11.03%，比T2條件下的DMG降低4%。

表4 不同土壤鹽漬化水平下的雜草群落多樣性指數Table 4 Biodiversity indices of different communities under different soil salinization levels

2.4 不同土壤鹽漬化水平下玉米產量構成因素

由表5可知，隨著土壤鹽堿化程度的加重，玉米各產量構成因素呈降低趨勢。其中玉米穗長、行粒數和穗粒重均在T3下降到最低值，分別比T1降低23%，23%和22%。在T3條件下的禿尖長和穗行數分別比T1降低51%和11%。說明土壤鹽漬化程度越重，根系吸收水分和養分的能力下降越嚴重，最終導致玉米產量構成因素中的穗長、行粒數和穗粒重降低。

表5 不同土壤鹽漬化水平下的玉米產量構成因素Table 5 The yield component factors of maize under different soil salinization levels

2.5 不同土層的土壤溶液EC與雜草群落多樣性和玉米產量構成性狀之間的關系

由表6可知， 0～10，>10～20和>20～30 cm土壤溶液的EC與地上雜草群落Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數均呈正相關，但不顯著。EC與Margalef豐富度指數呈負相關關系，但不顯著。另外，>10～20和>20～30 cm的土壤溶液EC與玉米產量性狀指標中的行粒數、百粒重和穗粒重均呈不顯著負相關。其中>10～20 cm的土壤溶液EC與穗長呈顯著負相關，相關系數為-0.702(P<0.05)。各土層土壤溶液的EC與禿尖長均呈不顯著負相關。盡管>10～20 cm 和>20～30 cm土壤溶液的EC與穗行數呈不顯著負相關，但是穗行數一般和玉米品種有關。表明土壤溶液的EC一定程度上反映土壤礦質營養養分中鈉離子含量，促進雜草群落優勢物種競爭，使雜草群落多樣性增加，但豐富度降低。另外，>10～20 cm土壤溶液的EC對玉米產量性狀中的穗長限制作用最強。

表6 不同土層土壤溶液的EC與雜草群落多樣性指數和玉米產量構成因素之間的相關性分析Table 6 Correlation analysis of soil solution EC in different soil layers with weed community diversity index and yield component factors in maize

2.6 雜草群落多樣性和玉米產量構成性狀之間的相關關系

由表7可知，雜草群落Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和雜草群落的地上生物量與玉米產量構成性狀指標之間均呈不顯著負相關。但是Margalef豐富度指數與玉米產量構成因素中的穗長、行粒數和穗粒重之間均呈不顯著正相關。此外，雜草群落的地上生物量與穗長和百粒重均呈負相關，但不顯著。其中R2分別為-0.189和-0.224。因此，雜草群落越豐富，與玉米競爭營養、光照和水分等會越劇烈，間接影響玉米產量構成因素中的穗長和百粒重。

表7 雜草群落特征與玉米產量構成因素之間的相關性分析Table 7 Correlation analysis between weed community characteristics and yield component factors of maize

3 討 論

3.1 土壤鹽漬化對雜草群落結構的影響

土壤溶液的相對電導率作為土壤鹽漬化程度的量化指標，可以快速反映田間土壤鹽漬化水平[23]。雜草群落特征直接關系到后續農田系統生產力[4-5]。在本研究中，隨著土壤鹽漬化程度的加重，雜草群落總密度，總蓋度和總地上生物量也隨之增加(表2)，這與王碩[14]報道的紫花苜蓿較適宜在輕度鹽堿脅迫環境下生長的結果具有一致性。表明適量土壤鹽分有利于植株生長，同時，土壤鹽堿脅迫也會促使植物快速生長，縮短生命周期，最終獲得更高的植株生物量[15]。然而，雜草群落結構也易受土壤鹽堿環境影響。本研究發現當土壤鹽漬化程度差別越大，其雜草群落相似度系數的降低幅度越大(表3)，由此可見，當0～10 cm的土壤溶液EC≥140 μs/cm時，植物根系吸收養分的能力出現顯著降低，最終導致植物的群落結構和組成發生改變。

植物群落的物種多樣性主要體現在群落物種數目的差異，是反映群落結構的重要參數[12]。本研究結果表明土壤溶液的EC與地上雜草群落Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數均呈非顯著正相關，但與Margalef豐富度指數呈非顯著負相關。這與楊利民等[15]研究羊草群落多樣性的結果相似，表明隨著土壤鹽漬化水平的升高，土壤鹽分也可作為一種礦質養分鈉的來源，促進物種競爭，維持較高的雜草群落多樣性指數和均勻度指數。但是在雜草群落中的優勢物種的快速繁殖會抑制其他雜草的正常生長，反而出現物種的豐富度的降低。

3.2 土壤鹽漬化對玉米產量的影響

在本研究中，隨著土壤鹽漬化水平的提高，玉米的穗長、行粒數和穗粒重均呈降低趨勢(表5)。原因可能在于鹽堿土具有高度離散、濕時膨脹、干時板結等結構問題[2-3]，其土壤伴隨高pH和高濃度Na+，嚴重抑制植物根系伸長[18]，影響植株幼苗生長[20]，限制作物光合能力，降低植物產量[4,21-22]。此外，>10～20和>20～30 cm土層土壤溶液的EC與玉米產量構成因素中的行粒數、百粒重和穗粒重均呈負相關，但不顯著。另外，>10～20 cm土層土壤溶液的EC與穗長呈顯著負相關，R2-0.702(表6)，表明不同土層土壤鹽漬化水平會抑制玉米產量，尤其對玉米穗長的影響最大。以上結果與匡樸[22]的研究結果具有一致性，即土壤鹽漬化主要通過降低玉米的光合性能，限制光合產物向籽粒的運輸過程，導致籽粒重量、穗粒數和穗長均顯著降低。

3.3 不同土壤鹽漬化水平下雜草群落對玉米產量性狀的影響

農田生態系統大都是以單一的植物主導整個群體，并伴有雜草、昆蟲等其他組成的生物體系[7-9]。雜草的旺盛生長對農田系統的作用有利也有弊，利在于可以改善土壤理化性質，提高生物多樣性，對土壤水分和養分有很好的保持效應[7-9]；弊在于雜草會與作物在養分、水分和光照等方面產生競爭，最終限制作物的產量[6]。本研究發現雜草群落多樣性和均勻度越高，雜草群落的生物量越大，會對玉米產量指標如穗長、行粒數和穗粒重等產生抑制作用，但均不顯著。此外，雜草豐富度指數與玉米產量性狀如穗長、行粒數和穗粒重呈非顯著正相關(表7)，可能是因為在不同鹽漬土條件下某些優勢雜草的旺盛生長與作物之間存在某種特定的依存關系，尚需進一步研究雜草對作物生長的影響機制。

4 結 論

在吉林省西部不同土壤鹽漬化水平下，蘇打鹽堿地農田雜草群落總密度、總蓋度和總地上生物量由高到低均表現為高鹽漬化(T3)>中鹽漬化(T2)>低鹽漬化(T1)。土壤鹽漬化程度差異越大，其雜草群落間的相似性系數越低。隨著土壤鹽漬化程度的加重，雜草群落的Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數均呈增加趨勢，但均不顯著。然而，群落Margalef物種豐富度指數反而呈降低趨勢，但不顯著。高鹽漬化水平(T3)下，玉米產量性狀的降低幅度最大。