不同動(dòng)物模型對(duì)安格斯牛周歲生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的比較分析

馮小芳 蔣秋斐 封 元 王 瑜 母 童 黎 明 陳亞飛 王 影 蔡正云 張 娟 顧亞玲*

(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，銀川 750021； 2.寧夏畜牧工作站， 銀川 750001； 3.寧夏海原縣九彩鄉(xiāng)人民政府，寧夏 海原 755200)

周歲生長(zhǎng)發(fā)育性狀是衡量肉牛經(jīng)濟(jì)價(jià)值的一類(lèi)重要指標(biāo)，周歲體重和體尺性狀不僅能夠反映出肉牛的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，也能作為判斷小母牛初配時(shí)間的依據(jù)，因?yàn)樾∧概３跖淝拜^高的周歲體重和良好的體況儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)和能量的能力較瘦弱的母牛強(qiáng)，在小母牛排卵期間便可調(diào)動(dòng)這些能量，起到代謝緩沖的作用。肉牛生長(zhǎng)發(fā)育性狀的選擇是肉牛育種計(jì)劃中最重要的一項(xiàng)內(nèi)容，而準(zhǔn)確估計(jì)肉牛生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)是科學(xué)制定育種方案的前提。

目前，研究肉牛生長(zhǎng)發(fā)育性狀使用較多的模型是簡(jiǎn)單的直接加性遺傳效應(yīng)模型，因?yàn)樵撃Ｐ涂紤]了全部的親緣關(guān)系，估計(jì)的殘差方差最小，且該模型估計(jì)的遺傳力屬于狹義遺傳力，遺傳具有穩(wěn)定性，不會(huì)隨著世代的增加和環(huán)境的變化而大幅度波動(dòng)。朱波等利用該模型估計(jì)了西門(mén)塔爾牛初生、6、12、18和24月齡重遺傳力值分別為0.44、0.42、0.35、0.38和0.46；董剛輝等利用此模型估計(jì)了三河牛成母牛體重、體高和體斜長(zhǎng)等15個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)值；周振勇等利用簡(jiǎn)單動(dòng)物模型估計(jì)出新疆褐牛各階段體重和體尺性狀屬于中等遺傳力。在肉牛生長(zhǎng)性狀的選擇中，除考慮系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)外，同時(shí)也應(yīng)考慮直接加性遺傳效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)和永久性環(huán)境效應(yīng)的影響。尤其考慮母體遺傳效應(yīng)在肉牛選擇中的影響，特別是在直接加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)之間存在對(duì)立關(guān)系的情況下，模型中忽略母體遺傳效應(yīng)時(shí)會(huì)導(dǎo)致對(duì)總遺傳力的高估。Sanad等估計(jì)弗里西亞牛的泌乳期、產(chǎn)奶量和空懷天數(shù)等性狀時(shí)，認(rèn)為模型中包含母體遺傳效應(yīng)及其與個(gè)體遺傳效應(yīng)的協(xié)方差比簡(jiǎn)單的動(dòng)物加性效應(yīng)模型對(duì)數(shù)據(jù)具有更好的擬合效果。Rumph等對(duì)海福特牛不同季節(jié)性成熟體重進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)時(shí)，認(rèn)為包括母體遺傳和母體永久性環(huán)境效應(yīng)，以及直接遺傳和直接永久性環(huán)境效應(yīng)的模型最符合遺傳參數(shù)估計(jì)。Ulutas等從只有直接加性效應(yīng)的模型到還包括加性母體效應(yīng)、母體永久環(huán)境效應(yīng)以及直接加性效應(yīng)和母體加性效應(yīng)之間的協(xié)方差模型獲得威爾士黑牛斷奶前(100 d)和斷奶后(300 d)體重的遺傳力估計(jì)值，根據(jù)似然比檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)100 d體重最合適的模型是具有直接加性效應(yīng)和母體加性效應(yīng)的模型，300 d體重只有直接加性效應(yīng)的模型是最合適的。Kamprasert等用單變量和多變量的4種動(dòng)物模型對(duì)婆羅門(mén)牛出生、200、400和600 d生長(zhǎng)發(fā)育性狀進(jìn)行方差組分估計(jì)，發(fā)現(xiàn)斷奶前性狀受母畜遺傳和永久環(huán)境效應(yīng)影響，400和600 d性狀最適模型為只有直接加性效應(yīng)的模型。因此，通過(guò)選擇合理的模型是提高遺傳參數(shù)估計(jì)準(zhǔn)確性的重要手段。一般來(lái)說(shuō)，動(dòng)物模型被認(rèn)為是廣泛應(yīng)用的首選模型，該模型能夠充分利用數(shù)據(jù)集中的所有親緣關(guān)系，被分為直接遺傳效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)和母體永久環(huán)境效應(yīng)模型。

寧夏地區(qū)近年來(lái)引進(jìn)大量的黑安格斯牛，這些牛很快適應(yīng)了寧夏地區(qū)特有的生長(zhǎng)環(huán)境， 目前安格斯牛已經(jīng)成為寧夏地區(qū)肉牛發(fā)展的重要基礎(chǔ)。因此，需要一個(gè)合適的育種方案來(lái)進(jìn)行遺傳改良，選擇一種最優(yōu)的動(dòng)物模型來(lái)估計(jì)遺傳參數(shù)對(duì)于育種改良的遺傳選擇進(jìn)展是至關(guān)重要的一步。本研究采用包括環(huán)境效應(yīng)和遺傳效應(yīng)在內(nèi)的6種動(dòng)物模型估計(jì)安格斯牛周歲生長(zhǎng)發(fā)育性狀的遺傳參數(shù)，旨在探討母體效應(yīng)對(duì)各研究性狀的影響，同時(shí)通過(guò)比較不同模型估計(jì)的方差組分和遺傳參數(shù)間的差異，篩選出最佳估計(jì)模型來(lái)提高遺傳參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性，有助于寧夏地區(qū)安格斯牛育種計(jì)劃的進(jìn)一步實(shí)施，以期為寧夏地區(qū)安格斯牛核心群選育和制定科學(xué)合理的選種選配方案提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與整理

本研究收集2014—2020年寧夏地區(qū)6個(gè)安格斯牛核心群選育場(chǎng)的安格斯牛周歲生產(chǎn)性能測(cè)定記錄和系譜資料，其中周歲生產(chǎn)性能測(cè)定記錄包括公母牛體重(Body weight, BW)、體高(Body height, BH)、體長(zhǎng)(Body length, BL)和胸圍(Chest girth, CG)，對(duì)原始數(shù)據(jù)記錄進(jìn)行預(yù)處理，剔除父號(hào)和母號(hào)記錄缺失和不準(zhǔn)確記錄、表型值異常和在平均值±3倍標(biāo)準(zhǔn)差之外的記錄后，最終得到的數(shù)據(jù)集包含來(lái)自29頭公牛和1 641頭母牛后代的3 065條記錄數(shù)據(jù)用于遺傳參數(shù)估計(jì)，數(shù)據(jù)的具體描述性統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表1。

表1 安格斯牛周歲生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果
Table 1 Results of descriptive statistics for data on estimated genetic parameters for growth traits at the age of one year in Angus cattle

性狀Trait數(shù)據(jù)量Amount of data均值Mean標(biāo)準(zhǔn)差SD變異系數(shù)CV最大值Max最小值MinBW3 065307.0155.9318.22419.00201.00 BH3 065114.358.327.28139.0096.00 BL3 065127.5613.6710.71200.00103.00 CG3 065154.5616.9710.98203.00116.00

注：BW：體重；BH：體高；BL：體長(zhǎng)；CG：胸圍。下同。

Note: BW： body weight； BH： body height； BL： body length； CG： chest girth. The same below.

1.2 參數(shù)估計(jì)模型

采用六種單性狀動(dòng)物模型估計(jì)安格斯牛生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)，所有模型都包含直接加性遺傳效應(yīng)，這是模型1中唯一的隨機(jī)效應(yīng)；模型2包括母體永久環(huán)境效應(yīng)；模型3包括母體遺傳效應(yīng)；模型4與模型3相同，但直接加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)之間存在協(xié)方差；模型5包括母體遺傳效應(yīng)和母體永久環(huán)境效應(yīng)；模型6與模型5相同，但在直接加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)之間存在協(xié)方差。每個(gè)性狀的模型如下：

模型1：

y

=

Xb

+

Z

a

+

e

模型2：

y

=

Xb

+

Z

a

+

Z

c

+

e

模型3：

y

=

Xb

+

Z

a

+

Z

m

+

e

σ

,=0模型4：

y

=

Xb

+

Z

a

+

Z

m

+

e

σ

,≠0模型5：

y

=

Xb

+

Z

a

+

Z

m

+

Z

c

+

e

σ

,=0模型6：

y

=

Xb

+

Z

a

+

Z

m

+

Z

c

+

e

σ

,≠0式中：

y

為各性狀的觀測(cè)值向量；

b

為固定效應(yīng)向量(場(chǎng)年效應(yīng)：6個(gè)飼養(yǎng)場(chǎng)和7個(gè)出生年度共14個(gè)效應(yīng)水平；年季效應(yīng)：7個(gè)出生年度和4個(gè)季節(jié)共計(jì)28個(gè)效應(yīng)水平；性別效應(yīng)：公畜和母畜2個(gè)效應(yīng)水平)；

a

、

m

、

c

和

e

分別為直接加性遺傳效應(yīng)向量、母體遺傳效應(yīng)向量、母體永久環(huán)境效應(yīng)向量和殘差效應(yīng)向量；

X

、

Z

、

Z

和

Z

分別為固定效應(yīng)、直接加性遺傳效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)和母體永久環(huán)境效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣。

總遺傳力根據(jù)以下公式計(jì)算：

式中：為總遺傳力，為直接加性遺傳方差，為母體加性遺傳方差，

σ

,為直接遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)之間的協(xié)方差，為母體永久環(huán)境方差，為殘差方差，為表型方差。

1.3 固定效應(yīng)顯著性檢驗(yàn)

利用SAS 9.2統(tǒng)計(jì)分析軟件的GLM過(guò)程，分析場(chǎng)-年效應(yīng)、年-季效應(yīng)和性別效應(yīng)對(duì)周歲體重(BW)、體高(BH)、體長(zhǎng)(BL)和胸圍(CG)的顯著性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表2。

1.4 不同模型間的比較方法

評(píng)價(jià)具有嵌套關(guān)系的不同動(dòng)物模型采用赤池信息準(zhǔn)則(AIC)和似然比(LR)檢驗(yàn)進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)效果檢驗(yàn)，從而確定安格斯牛周歲生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的最優(yōu)動(dòng)物模型。AIC的計(jì)算公式為

AIC=2

k

-2ln(

L

)

(1)

式中：

L

為最大似然函數(shù)值，

k

為需要估計(jì)的參數(shù)個(gè)數(shù)。增加模型中參數(shù)個(gè)數(shù)能夠提高擬合的優(yōu)度，但易造成過(guò)度擬合，所以AIC在獎(jiǎng)勵(lì)擬合優(yōu)度(由似然函數(shù)評(píng)估)的同時(shí)會(huì)懲罰一個(gè)估計(jì)參數(shù)數(shù)量遞增函數(shù)。給定數(shù)據(jù)的一組候選模型中首選模型是AIC值最小的模型。判斷是否可以簡(jiǎn)化模型Ⅰ為模型Ⅱ的標(biāo)準(zhǔn)，用似然比檢驗(yàn)(LRT)：

表2 生長(zhǎng)發(fā)育性狀固定效應(yīng)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果(值)
Table 2 Results of fixed effects significance tests for growth and developmental traits ( value)

性狀Traits場(chǎng)-年Farm-year年-季Year-season性別GenderBW207.62***42.71***23.30***BH292.15***34.33***5.86**BL142.36***29.28***21.10***CG68.88***50.36***12.90**

Note: ***: <0.000 1; **: <0.01.

[-2ln(

L

|模型Ⅰ)]-[-2ln(

L

|模型Ⅱ)]

(2)

式中：LR為似然比值，

L

模型Ⅰ和

L

模型Ⅱ分別為2個(gè)不同模型下的最大似然函數(shù)值，模型Ⅰ是模型Ⅱ的子模型，LR近似服從卡方分布，自由度為兩模型估計(jì)參數(shù)個(gè)數(shù)之差，然后根據(jù)卡方分布臨界值表判斷模型差異是否顯著，如果差異顯著，說(shuō)明增加的參數(shù)對(duì)該性狀具有顯著影響，否則沒(méi)有。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同動(dòng)物模型對(duì)安格斯牛生長(zhǎng)性狀方差組分的估計(jì)

2

.

1

.

1

不同動(dòng)物模型對(duì)周歲體重方差組分和遺傳參數(shù)估計(jì)不同模型估計(jì)的安格斯牛周歲體重方差組分和遺傳參數(shù)見(jiàn)表3，在不考慮直接加性遺傳效應(yīng)與母體遺傳效應(yīng)間協(xié)方差的4個(gè)模型中，模型1估計(jì)的均高于模型2、3和5，且模型2、3和5估計(jì)的相同，均為0.48。在有協(xié)方差的模型4和模型6 中，和的估計(jì)值增加且兩模型估計(jì)的和結(jié)果相同，分別為0.77±0.01和0.50±0.05。

c

估計(jì)值較低，估計(jì)值范圍在0.00±0.01～0.17±0.01。在不同模型中估計(jì)結(jié)果差別較明顯，其中估計(jì)值最大的模型是模型1，為0.59±0.02，最小的模型是考慮了協(xié)方差的模型4和模型6，估計(jì)值均為0.16±0.06。

2

.

1

.

2

不同動(dòng)物模型對(duì)周歲體高方差組分和遺傳參數(shù)估計(jì)不同模型估計(jì)安格斯牛周歲體高的方差組分和遺傳參數(shù)詳見(jiàn)表的估計(jì)值范圍在0.42±0.02～的估計(jì)值范圍為0.04±0.08～0.51±0.05，其中，和估計(jì)結(jié)果最大的模型均為考慮了直接加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)協(xié)方差的模型4和模型6，在不考慮此協(xié)方差的其他模型中，模型1估計(jì)的高于模型2、3和5。模型2、5和 6估計(jì)的

c

均較低，變化范圍為的估計(jì)值范圍為0.12±0.05～0.52±0.03，估計(jì)結(jié)果最大的模型是將動(dòng)物本身作為唯一隨機(jī)效應(yīng)的模型1，估計(jì)值最小的模型是考慮了協(xié)方差的模型4和模型6。

2

.

1

.

3

不同動(dòng)物模型對(duì)周歲體長(zhǎng)方差組分和遺傳參數(shù)估計(jì)不同模型估計(jì)安格斯牛周歲體長(zhǎng)的方差組分和遺傳參數(shù)詳見(jiàn)表5，在不考慮直接遺傳效應(yīng)與母體遺傳效應(yīng)間協(xié)方差的模型1、2、3和5中，和的估計(jì)值均相同，為0.20，當(dāng)考慮此協(xié)方差時(shí)，的估計(jì)值增加，模型4和模型6均增加到0.33±0.04，此時(shí)估計(jì)值下降，模型4和模型6均減小到0.11，的估計(jì)值在不考慮協(xié)方差的模型中為零，在考慮協(xié)方差的模型中估計(jì)值為0.10，考慮了母體永久環(huán)境效應(yīng)的模型中，對(duì)和

c

的估計(jì)值均為零。

2

.

1

.

4

不同動(dòng)物模型對(duì)周歲胸圍方差組分和遺傳參數(shù)估計(jì)不同模型估計(jì)安格斯牛周歲胸圍的方差組分和遺傳參數(shù)詳見(jiàn)表的估計(jì)值范圍在0.49±0.02～0.70±0.07，的估計(jì)值范圍為0.04±0.01～0.23±0.04，其中，和估計(jì)結(jié)果最大的模型均為考慮了直接加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)協(xié)方差的模型4和模型6，在不考慮此協(xié)方差的其他模型中，模型1估計(jì)的高于模型2、3和5的估計(jì)值。模型2、5和6估計(jì)的

C

均較低，變化范圍為的估計(jì)值范圍為0.32±0.01～0.52±0.03，估計(jì)結(jié)果最大的模型是將動(dòng)物本身作為唯一隨機(jī)效應(yīng)的模型1，估計(jì)值最小的模型是考慮了協(xié)方差的模型4和模型6。

2.2 不同動(dòng)物模型間的比較

2

.

2

.

1

赤池信息準(zhǔn)則(AIC)比較不同動(dòng)物模型

不同動(dòng)物模型的-2lnL值和AIC值列于表7，通過(guò)比較不同動(dòng)物模型AIC信息標(biāo)準(zhǔn)值，發(fā)現(xiàn)模型4對(duì)于安格斯牛周歲體重、體高、體長(zhǎng)和胸圍的AIC值均比其他模型低，表明模型4對(duì)安格斯牛周歲生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)效果最佳。

2

.

2

.

2

似然比檢驗(yàn)(LRT)比較不同動(dòng)物模型不同動(dòng)物模型卡方檢驗(yàn)結(jié)果列于表8，結(jié)果顯示，對(duì)于周歲體重和體高，模型1與其他模型的卡方檢驗(yàn)差異極顯著(

P

<0.01)，模型2與模型4和6以及模型3與模型4和6卡方檢驗(yàn)差異均極顯著(

P

<0.01)，模型2和模型3分別與模型5卡方檢驗(yàn)差異均不顯著(

P

>0.05)，模型6與模型4的卡方檢驗(yàn)差異不顯著(

P

>0.05)，與模型5差異極顯著(

P

<0.01)。對(duì)于周歲體長(zhǎng)和胸圍，模型4和模型6均與模型1、2和3卡方檢驗(yàn)差異極顯著(

P

<0.01)，模型6與模型5也存在極顯著差異(

P

<0.01)，其余模型間差異均不顯著(

P

>0.05)。

3 討 論

3.1 不同動(dòng)物模型估計(jì)效果的比較

不同遺傳參數(shù)估計(jì)模型中，隨機(jī)效應(yīng)對(duì)安格斯牛周歲體重、體高、體長(zhǎng)和胸圍的影響比較相似，母體永久環(huán)境效應(yīng)(模型2)、母體加性遺傳效應(yīng)(模型3)以及母體永久環(huán)境和母體遺傳效應(yīng)同時(shí)相加(模型5)的擬合模型AIC值比較一致，且模型間的卡方檢驗(yàn)沒(méi)有顯著差異(

P

>0.05)，但母體遺傳效應(yīng)及其與個(gè)體直接加性遺傳效應(yīng)的協(xié)方差(模型4)相加時(shí)導(dǎo)致AIC值降低，該模型與模型6相比差異不顯著(

P

>0.05)，表明安格斯牛生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的最佳模型為模型4，這些性狀受加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)及其協(xié)方差的影響很大。不同性狀的遺傳力估計(jì)值取決于擬合的模型，用模型2、3和5估計(jì)的安格斯牛周歲體重、體高和胸圍的個(gè)體加性遺傳效應(yīng)值近似相同，體重的估計(jì)值均為0.48，體高的估計(jì)值在0.42±0.02～0.43±0.02，胸圍的估計(jì)值均為0.49±0.02，但將動(dòng)物本身作為唯一隨機(jī)效應(yīng)的模型1，比模型2、3和5對(duì)個(gè)體加性遺傳效應(yīng)的估計(jì)值要高，同樣的，根據(jù)模型1，估計(jì)不同品種牛體重的遺傳力值也很高。在不考慮個(gè)體與母體加性遺傳效應(yīng)的協(xié)方差模型中，周歲體重、體高、體長(zhǎng)和胸圍的直接遺傳力和母體效應(yīng)遺傳力估計(jì)值較低，但在有此協(xié)方差的模型中，估計(jì)值增加。Shokrollahi等利用有協(xié)方差的模型估計(jì)所研究性狀的遺傳參數(shù)時(shí)，也出現(xiàn)了估計(jì)值增加的情況，認(rèn)為這可能是由于直接加性遺傳效應(yīng)與母體遺傳效應(yīng)之間的負(fù)相關(guān)所影響。

3.2 不同動(dòng)物模型對(duì)周歲生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)

在本研究中，周歲體重的直接遺傳力估計(jì)值范圍為0.48±0.01～0.77±0.01，不同群體的安格斯牛周歲體重遺傳力也存在一定差異性，Robinson估計(jì)的安格斯牛周歲體重的直接遺傳力0.24；Rafael等和Meyer等估計(jì)安格斯牛周歲體重的遺傳力分別為0.27和0.50。本研究周歲體重母體遺傳力范圍為0.11±0.09～0.50±0.05，對(duì)周歲體重的影響較大，是否是由于斷奶較遲或母體效應(yīng)對(duì)斷奶應(yīng)激效應(yīng)作用的結(jié)果有待進(jìn)一步研究。且周歲體重直接-母體效應(yīng)的遺傳相關(guān)(

r

,)為-0.92，結(jié)合Meyer對(duì)初生重、斷奶重和周歲重直接-母體效應(yīng)遺傳相關(guān)估計(jì)值(分別為0.06、-0.29和-0.65)可以看出母體效應(yīng)對(duì)犢牛的影響可持續(xù)到周歲重。其他品種牛周歲重的直接遺傳力和母體遺傳力估計(jì)在文獻(xiàn)中也有很多報(bào)道，取值范圍也很大，文獻(xiàn)中報(bào)道的周歲重遺傳力估計(jì)值范圍為0.16～0.73。Pelicioni等估計(jì)古澤拉特牛直接遺傳力在0.02～0.16，呈中低值，母體遺傳力估計(jì)略高(0.00～0.24)；Diop等估計(jì)的戈布拉牛周歲體重的直接遺傳力和母體遺傳力的估計(jì)值分別為0.24和0.21；Barros等估計(jì)內(nèi)洛爾黃牛周歲體重直接遺傳力為0.54，母體遺傳力估計(jì)值很低，接近于零；Fernando等利用多性狀動(dòng)物模型分析得到12月齡體重直接遺傳力估計(jì)值為0.29，母體遺傳力為0.02；在本研究最佳模型中，周歲體重的直接遺傳力為0.77±0.01，本研究的高遺傳力估計(jì)值與Lopes等用貝葉斯方法估計(jì)的內(nèi)洛爾黃牛周歲重遺傳力值接近(0.72)。高于用簡(jiǎn)單動(dòng)物模型估計(jì)的泰國(guó)婆羅門(mén)牛周歲體重遺傳力(0.20±0.02)、比利時(shí)藍(lán)牛13月齡體重遺傳力(0.51)和內(nèi)洛爾牛周歲體重遺傳力估計(jì)值(0.37±0.03)。由表4～表6可知，安格斯牛周歲體高、體長(zhǎng)和胸圍的直接遺傳力分別為0.42±0.02～0.73±0.03、0.20±0.02～0.33±0.04和0.49±0.02～0.70±0.07，母體遺傳力分別為0.04±0.08～0.51±0.05、0.00 ±0.02～0.10±0.04和0.04±0.01～0.23±0.04。在其他肉牛品種中，對(duì)體高、體長(zhǎng)和胸圍的遺傳力估計(jì)也有相關(guān)報(bào)道，汪聰勇等估計(jì)了夏南牛周歲體高、體長(zhǎng)和胸圍的遺傳力估計(jì)值分別為0.57、0.49和0.39。周桂珍等估計(jì)西門(mén)塔爾牛體高、體長(zhǎng)和胸圍的遺傳力估計(jì)值分別為0.67、0.67和0.56。Kamprasert等估計(jì)出婆羅門(mén)牛400日齡體長(zhǎng)和胸圍的遺傳力估計(jì)值分別為0.48和0.36。Supriyantono等估計(jì)的周歲巴厘牛體高、體長(zhǎng)和胸圍的遺傳力估計(jì)值分別為0.41、0.38和0.40。本研究和其他學(xué)者研究表明，周歲生長(zhǎng)發(fā)育性狀是中等偏高遺傳力的性狀。綜上所述，不同的研究得出不同結(jié)果的可能原因是使用的品種不同，不同的飼養(yǎng)環(huán)境條件以及不同的擬合模型，在大多數(shù)的動(dòng)物模型中忽略了母體遺傳效應(yīng)及其與直接加性遺傳效應(yīng)的協(xié)方差，也有可能是該地區(qū)安格斯牛群體剛進(jìn)入選擇階段，選擇強(qiáng)度較低，導(dǎo)致遺傳基礎(chǔ)一致性較差，即增大，遺傳力相應(yīng)的增高。

3.3 不同動(dòng)物模型對(duì)周歲生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的影響

本研究中，在考慮母體效應(yīng)而不考慮母體遺傳效應(yīng)與加性遺傳效應(yīng)的協(xié)方差時(shí)(模型2、3和5)，與只考慮直接加性遺傳效應(yīng)時(shí)(模型1)降低了直接遺傳力的估計(jì)值。因?yàn)樵诓豢紤]母體效應(yīng)的情況下，母體方差的一部分將包括在加性遺傳方差的估計(jì)中。因此，包含母體效應(yīng)將具有降低直接遺傳力估計(jì)值的效果。當(dāng)同時(shí)考慮母體遺傳效應(yīng)及其與直接加性遺傳效應(yīng)的協(xié)方差時(shí)(模型4和6)，直接遺傳力和母體遺傳力值增加，總遺傳力值降低明顯。這可能與直接加性遺傳效應(yīng)與母體遺傳效應(yīng)間呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)有關(guān)，表明母體遺傳效應(yīng)對(duì)安格斯牛生長(zhǎng)性狀的影響是負(fù)效應(yīng)，即生長(zhǎng)較快的母牛不一定有好的母性能力。因此在生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)時(shí)，需要考慮母體遺傳效應(yīng)。體重、體高、體長(zhǎng)和胸圍的總遺傳力估計(jì)值范圍分別為0.16±0.05～0.59±0.02、0.12±0.03～0.52±0.03、0.11±0.01～0.20±0.04和0.32±0.01～0.52±0.03，總遺傳力代表了基于表型值估計(jì)選擇反應(yīng)的均值，估計(jì)可能受到所使用的品種、模型和數(shù)據(jù)大小的影響，在只考慮直接加性遺傳效應(yīng)而不考慮其他效應(yīng)影響的模型中，總遺傳力的估計(jì)值最高，母體效應(yīng)及其與個(gè)體加性遺傳效應(yīng)的協(xié)方差都具有降低總遺傳力估計(jì)值的影響。本研究不同動(dòng)物模型中，母體永久環(huán)境效應(yīng)估計(jì)值很低，甚至為零，表明該效應(yīng)對(duì)總遺傳力估計(jì)結(jié)果影響較小，Gemeda等將母體永久環(huán)境方差歸因于母體的子宮狀況，與母體的子宮容量、母性的行為和妊娠晚期的飼喂有關(guān)，母性行為很可能反映了母體的生育能力。本研究通過(guò)研究不同動(dòng)物模型的方差組分和遺傳參數(shù)間的差異性，篩選安格斯牛周歲生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的最佳動(dòng)物模型，以期為安格斯牛群體的育種方案優(yōu)化，選育提高以及科學(xué)選種提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié) 論

通過(guò)比較不同動(dòng)物模型，確定模型4為寧夏地區(qū)安格斯牛周歲生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的最佳模型，該模型考慮了母體遺傳效應(yīng)及其與直接加性遺傳效應(yīng)之間負(fù)的協(xié)方差對(duì)周歲生長(zhǎng)性狀的影響在安格斯牛選擇中都需考慮。模型中母體永久環(huán)境效應(yīng)估計(jì)值很低，該部分效應(yīng)對(duì)性狀的表型影響較小，且可能隨著世代的增加而消失，故該部分效應(yīng)對(duì)周歲生長(zhǎng)性狀的影響可忽略。