基于最大熵模型模擬西印度洋劍魚棲息地的時空分布

唐未，王學昉,，吳峰,，李淵

( 1. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2. 國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3. 大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4. 農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306；5. 自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005)

1 引言

劍魚（Xiphias gladius）是一種高度洄游性魚類，廣泛分布于三大洋熱帶和亞熱帶海域[1]，常被金槍魚延繩釣商業船隊所兼捕[2]。除經濟價值以外，劍魚作為一種海洋頂端捕食者在中上層生態系統中發揮著重要作用[3]，探究其遷移規律和棲息地利用的基礎研究一直備受關注[4-6]。

物種分布模型（Species Distribution Model, SDM）是漁業生態學家和管理者評估和管理海洋生物棲息地和分布的重要工具[7]，已有數個研究使用棲息地適宜性指數（Habitat Suitability Index, HSI）模型[8]、廣義加性模型（Generalized Additive Model, GAM）[4]、廣義線性模型（General Linear Model, GLM）[9]和多物種矢量自回歸時空模型（Multi-species Vector-Autoregressive Spatio-Temporal Model, VAST）[10]等模擬預測劍魚在不同海域的棲息地適宜性。這些方法有的需要基于豐富的專家經驗進行判斷，有的要求高質量的物種出現數據作為支撐，而劍魚作為兼捕漁獲物，其生態學信息和豐度數據在印度洋海域都十分匱乏，導致需要使用更為合適的建模方法進行棲息地量化的嘗試[11-12]。

最大熵模型（Maximum Entropy Model, MaxEnt）是基于最大熵原理預測物種地理空間分布的模型[13]，是一種基于“僅出現”預測“未知分布”的機器學習方法[14]。MaxEnt只需要使用“僅出現”數據（“presence-only” 數據），就能利用高效簡明的數學方法來模擬物種的棲息地適宜性，同時具有一種明確的“正則化”機制來防止模型過擬合，在降低數據精度要求的前提下，仍具有很高的預測精度[14-15]。目前MaxEnt已被廣泛應用于海洋魚類、鯨豚類、底棲生物、珊瑚等物種分布的預測研究[16-19]。

因此，本研究將利用MaxEnt對西印度洋劍魚棲息地適宜性進行建模模擬，以獲取該海域劍魚棲息地適宜性的時空變化特征和海洋環境關鍵影響因素，旨在為西印度洋海域劍魚種群的可持續利用和科學管理提供必要參考信息。

2 材料和方法

2.1 研究區域概況

研究區域為西印度洋，范圍為30°N～40°S，30°～80°E（圖1）。在該區域內，營養物質豐富，浮游生物大量繁殖[20]，是劍魚重要的產卵場和棲息場所[21]，但海洋環境受到季風和洋流的強烈影響，溫度、鹽度和混合層深度等帶有顯著的季節性變化[22-25]。其鮮明的環境特征造就明顯的干濕季節，濕潤季節通常從5月底開始，持續到11月；干旱季節從11月底一直持續到翌年4月[26]。

圖1 2017-2019年漁業觀察員記錄的西印度洋劍魚漁獲站點（黑點）的分布狀況Fig. 1 Distribution of swordfish fishing stations (black dots) in the western Indian Ocean recorded by fishery observers during 2017 to 2019

2.2 數據來源

2.2.1 基于漁業觀察員的物種出現數據

本研究選擇2017-2019年中國印度洋金槍魚延繩釣漁業觀察員數據中記錄的1 017條劍魚漁獲作為物種出現數據，包括作業年份、月份、捕撈位置等。

2.2.2 海洋環境數據

其他海域的研究表明，劍魚的時空分布主要受海表溫度（Sea Surface Temperature, SST）、海面高度（Sea Surface Height, SSH）、葉綠素a（chlorophylla, Chla）濃度、混合層深度（Mixed Layer Depth, MLD）和海表鹽度（Sea Surface Salinity, SSS）等海洋環境因素的影響[4-6,8-10]。因此本研究擬采用這5種海洋環境因子用于構建棲息地模型。環境數據均來自于哥白尼海洋環境監測服務中心（Copernicus-Marine Environment Monitoring Service, CMEMS） （https://resources.marine.copernicus.eu）。其中混合層深度數據的原始數據時間分辨率為月，空間分辨率為（1/12）°；海表溫度、海表鹽度、葉綠素a濃度和海面高度原始數據時間分辨率為月，空間分辨率為（1/4）°。

2.3 模型構建

2.3.1 數據預處理

輸入到MaxEnt的各數據圖層必須是同一分辨率以便匹配使用。因此使用ArcMap10.4軟件將環境數據輸入進行柵格疊加并求平均值，全部轉換成（1/4）°×（1/4）°的空間分辨率，數據的空間范圍為30°N～40°S，30°～80°E。時間上按照各年干濕季節為間隔轉換。利用ArcMap10.4軟件將環境數據圖層轉換為ASCII柵格數據。將劍魚漁獲位置的經緯度數據轉換為csv格式保存。

2.3.2 MaxEnt構建與預測

使用軟件MAXENT3.4.1（http://biodiversityinformatics. amnh.org/open_source/maxent/），隨機將劍魚樣本中80%的出現點設置為訓練集，剩余20%的出現點作為測試集，重復計算10次，以消除隨機性，并去除重復數[15,17,19]，結果以Logistic格式輸出，繪制響應曲線，使用刀切法分析環境因子與劍魚棲息地適宜性的相互關系。以訓練模型靈敏度與穩定性相等（Equal Training Sensitivity and Specificity, ESS）時的劍魚棲息地適宜性值為閾值，衡量測試點的遺漏率[27]，區分適宜棲息地和非適宜棲息地，從而檢驗劍魚出現點未被模型預測到的比率。

使用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve, ROC）的曲線下面積（Area Under Curve, AUC）的大小作為評估MaxEnt預測準確度的指標[14]。在物種分布模型預測準確度評估時，一般考慮范圍為0.5～1的AUC值，0.5為隨機模型的AUC值，AUC值越大則表明模型預測的準確度越高，通常AUC值大于0.7時，該模型即可當作良好的預測模型[28]。

通過模型中的Jackknife檢驗模塊，分析不同時期各環境因子對劍魚棲息地適宜性的貢獻率，通過比較僅存在某環境因子和不存在該環境因子時的得分大小，來評估其對劍魚棲息地適宜性的重要性。

根據MaxEnt輸出的（1/4）°×（1/4）°柵格點上的棲息地適宜性數值，采用ArcMap10.4軟件繪制模型模擬的西印度洋劍魚棲息地適宜性分布地圖。

3 結果與分析

3.1 模型預測能力評價

如表1所示，研究期內各季的AUC值均顯著大于0.5，表明MaxEnt預測結果顯著優于隨機分布模型。同時每個季節的訓練數據和測試數據得到的AUC值都高于0.9，說明采用的環境變量對劍魚的棲息地選擇具有重要作用，得到的棲息地適宜性模擬結果具有很好的區分能力，模型模擬的結果優異，可用于西印度洋劍魚棲息地適宜性分布的研究。

表1 模型預測評價及主要驗證參數Table 1 Main parameters for model evaluation and test

ESS 值的結果表明，大部分劍魚出現點都分布在模型識別的適宜區域內（圖2），但濕季的模型遺漏率均值（12.9%）高于干季的模型遺漏率均值（7%，表1）。

3.2 劍魚棲息地時空分布及季節差異

圖2展示了模型模擬的西印度洋海域劍魚潛在棲息地的時空分布變化狀況，可以發現濕季和干季的適宜區域范圍存在著顯著的差別：干季都集中于馬達加斯加北面和東面（圖2a至圖2c），而濕季則明顯向北半球轉移，到達索馬里東部，擴散至阿拉伯海區域（圖2d至圖2f），且總體分布范圍要大于干季。劍魚棲息地適宜性指數的空間分布也呈現出相似格局，2017-2018年濕季分布范圍大于干季且向南北分散（圖3d、圖3e），但2019年濕季在30°S水域則未出現適宜性區域（圖3f），而所有情景下高適宜性的區域（HSI＞0.7）都表現出較為集中的特征（圖3）。將劍魚出現點所對應的柵格值提取并進行統計發現：研究期內濕季的HSI總體水平要高于干季，差距不大且各年間變化不一；但2018年干季是一個例外，其均值約為0.75，顯著高于其他各季0.55左右的水平（圖4）。

3.3 環境因子的重要性

從環境因子在各季MaxEnt貢獻率中可發現（表2），SST的貢獻率最高，平均為41.36%，2019年干季貢獻率最高，達到54.93%。SSS的貢獻率位居其次，平均為22.12%，2017年濕季貢獻率最高，達到33.67%。SSH的平均貢獻率最低，僅為8.83%，但在不同年份和季節的差異很大。

根據Jackknife檢驗可知（表3），不包含SST和SSS的平均得分低于不包含Chla濃度、SSH 和MLD 3項。在只包含某個環境因子的得分上，只包含SSS和MLD 的平均得分要高于只包含SST、Chla濃度和SSH 的得分。因此，研究期內SST是影響西印度洋劍魚棲息地適宜性變化的首要影響因子，SSS和MLD是次要影響因素。

3.4 環境因子的響應曲線及最適范圍

本研究選取MaxEnt模擬的研究區域內所有柵格HSI最大的前10%作為劍魚的最適宜棲息地，計算得到干季研究區域內劍魚最適宜棲息地的SST為25.8～31.6℃，SSS為34.4～35.9，MLD為0.1～24.9 m；濕季研究區域內劍魚最適宜棲息地的SST為25.6～30.5℃，SSS為34.8～36.4，MLD為13.1～54.1 m。從劍魚棲息地適宜性變化的主要環境因子的影響曲線可知（圖5），濕季與干季劍魚棲息地SSS的最適范圍

差異不大，而濕季劍魚對SST的耐受范圍要更寬一些，且傾向于更深的MLD環境。

圖2 2017-2019年西印度洋劍魚實際出現點與潛在棲息地的分布Fig. 2 Distribution of actual occurrence points and potential habitat of swordfish in the western Indian Ocean from 2017 to 2019

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圖3 2017-2019年西印度洋劍魚棲息地適宜性指數分布Fig. 3 Distribution of swordfish habitat suitability index in the western Indian Ocean from 2017 to 2019

圖4 2017-2019年干季和濕季西印度洋劍魚棲息地適宜性指數比較Fig. 4 Comparison of habitat suitability index for swordfish in the western Indian Ocean during the dry and rainy seasons from 2017 to 2019

表2 2017-2019年各季最大熵模型中環境因子的貢獻率 (%)Table 2 The contribution rate (%) of environmental factors in the seasonal maximum entropy model from 2017 to 2019

表3 2017-2019年各季Jackknife檢驗結果得分Table 3 The seasonal result score of Jackknife test from 2017 to 2019

4 討論

4.1 最大熵模型及其對漁業兼捕物種的適用性

SDM作為在生態學、生物地理學和分類學等方面用來預測物種潛在分布的重要和常用工具[29-31]，在許多領域都發揮著重要作用，隨著技術發展也開發了許多不同方法，如生物氣候分析系統模型（Bioclimate Analysis System Model, BIOCLIM）[32]、廣義線性模型[33]、廣義加性模型[34]、人工神經網絡（Artificial Neural Networks, ANN）[35]和隨機森林（Random Forests, RF）[36]等，這些模型都需要出現/非出現數據作為物種的發生記錄[37]。

圖5 主要環境因子對劍魚棲息地適宜性指數的響應曲線Fig. 5 Response curves of main environmental factors to swordfish habitat suitability index

但是對于大量的海洋生物類群而言，很難在復雜的海洋環境中獲取可靠的非出現數據[38]。因此，像MaxEnt這類利用僅出現或出現/偽缺失信息的算法可能非常有用[14-15]。特別當數據量有限時，MaxEnt就是一種良好的替代方法[14]，甚至在某些時候表現更好[39-40]：如Tittensor等[18]通過MaxEnt和生態位因子分析（Environmental Niche Factor Analysis, ENFA）兩種方法對全球范圍的石珊瑚棲息地適宜性進行模擬，結果表明MaxEnt的效果一直優于ENFA；Monk等[19]使用包括MaxEnt、ENFA和BIOCLIM等在內的10種利用僅出現數據的建模方法對海洋底棲魚類的棲息地進行模擬預測，其結果鼓勵使用“僅出現”數據的方法，尤其是用MaxEnt來模擬底棲魚類的棲息地；Reiss等[41]使用了包括GLM和MaxEnt等9種方法對20種底棲動物的分布進行模擬，結果表明MaxEnt的表現最為優異。劍魚屬于金槍魚延繩釣漁業的兼捕漁獲物，多數船隊的漁撈日志數據質量較差，但由于在一定空間范圍內記錄出現點的精度要求很低，導致這類數據的可信度會大幅提高。本研究中模型預測能力的兩個評價指標AUC值和模型遺漏率都支持MaxEnt能夠為劍魚這類非目標魚種的棲息地模擬提供可靠工具。

4.2 劍魚的棲息地利用和環境偏好

本研究表明，海表溫度是影響西印度洋劍魚棲息地適宜性的主要因子，海表鹽度和混合層深度是重要影響因子，而海面高度和葉綠素a濃度能夠對劍魚棲息地適宜性產生影響。這與北印度洋海域利用GAM和增強決策樹（Boosted Regression Trees, BRT）對劍魚分布和環境要素之間的關系研究結果相比，無論是環境因子的適宜范圍還是劍魚棲息地的偏好區域都很相似[42]。但是本研究發現，環境因子的重要性排序在干季和濕季會存在一定差異。

魚類分布和洄游與溫度密切相關[21]，而劍魚具有晝夜垂直移動的行為，白天通常在較深的水層活動，夜間移動到較淺水層[43]。因此，SST作為最容易獲取的環境因子，在許多漁業研究中被采用[4-6,9-10]。本研究結果表明，西印度洋區域劍魚棲息地的適宜溫度范圍存在濕季和干季的差異，這與劍魚進行產卵、索餌洄游和越冬洄游的時間選擇和主動選擇適宜溫度的行為基本一致[44-45]。劍魚的季節性緯向遷移也受到海溫季節性變化的影響[8]，干季由于季風洋流沿著阿拉伯海北部向西南方向與索馬里暖流交匯，使赤道附近海域溫度升高形成聚集區，且隨著赤道逆流向東擴散[26]；濕季受到南赤道環流影響，使劍魚在30°S附近仍有分布區，同時索馬里寒流向北運動，季風洋流在阿拉伯海海域向東運動[26]，使劍魚遷移至較溫暖的阿拉伯海海域。

一些研究表明，海表鹽度與混合層深度對劍魚分布有重要影響[42]，而印度洋西部和東部之間存在著鹽度差[22]，導致劍魚的棲息地經向上分布有較為明顯的差異。濕季在北印度洋，向東的西南季風將阿拉伯海的高鹽水體輸送至孟加拉灣[25]；在南印度洋，濕季受到赤道與8°S之間的南赤道逆流影響，加上東南風，使高鹽海水向赤道西部移動且向南北方向擴散[24]。海表鹽度的變化與本研究中不同季節劍魚棲息地的時空分布特征基本一致。混合層深度受到溫度和鹽度的影響[42]，本研究中劍魚棲息地主要分布在混合層相對較淺的區域。但同一年內濕季和干季之間存在較為明顯的傾向差異，濕季劍魚對混合層的深度傾向深于干季。受季風和環流影響，濕季西印度洋10°N以北海域存在一個較明顯的深混合層碗狀結構，迫使劍魚向南選擇棲息地；而干季劍魚傾向于更淺的混合層，在赤道至20°S之間的海域成為主要棲息地[20]。強烈的季風觸發表層和次表層營養物質的活化，從而導致葉綠素a濃度增加[42]。營養物質的增加，吸引了豐富的浮游生物。印度洋劍魚主要捕食對象為中層魚類和頭足類，而頭足類可以在浮游生物豐富的地方覓食[46]。因此，由于生理需求和餌料的可獲得性，劍魚傾向于在環境條件的適宜值范圍內進行遷徙[42]。

4.3 不足與展望

本研究利用MaxEnt對西印度洋劍魚棲息地適宜性分布進行模擬預測，探討了劍魚在棲息地選擇中的環境偏好。MaxEnt是找到在一定限制條件下熵最大的概率分布作為物種棲息地的最優分布[15]。所以限制條件的選取對模型的準確度必然存在影響。本文只選取了相關研究中常見的環境因子進行分析，建議在未來的研究中納入更多的環境變量進行建模。另外，西印度洋作為世界上海洋生產力最高的區域之一，由于大氣條件的季節性變化，初級生產力會受到海洋-大氣交換的強烈影響[46]，進而通過食物網的作用影響劍魚餌料生物的分布，間接影響到劍魚的遷移和空間分布，而目前對理解這些生物類群響應物理-生物過程的具體機制仍存在很大的局限性[47]。最后，印度洋是一個復雜的海區，同時具有復雜的氣候模態[26]，造就了不同的生物地理省[48]，在后續研究中應該對研究區域進行更加細致的劃分。

致謝：感謝中國遠洋漁業數據中心和中國金槍魚延繩釣漁業觀察員為本研究提供西印度洋劍魚漁獲物的觀察員數據，有力支持了劍魚最大熵模型的建模過程，謹致謝忱！