基于渦度相關法的水稻光能利用率研究

文雙雅， 石楠， 陳崇怡， 胡海燕， 高志強

（湖南農業大學農學院，長沙 410128）

光能利用率（light use efficiency，LUE）是指植物通過光合作用將所截獲的光合有效輻射轉化為有機質的效率[1]，是反映植物固碳能力、模擬植物生產力的重要參數[2～3]，被廣泛用于估算區域和生態系統碳循環的研究[4]。傳統的LUE 研究方法主要為生物量收獲法，該方法雖然操作簡單，但工作量和破壞性大[5]、不能反映短時間尺度上的LUE，并且沒有考慮根系生物量，存在一定誤差[6]。近年來，渦度相關技術不斷發展和應用，由于其具有高連續性、低破壞性和高時間分辨率，已成為直接測定陸地生態系統碳通量、研究生態系統水平上LUE 的重要方法[7-12]。Wang 等[13]利用中國東北通榆縣站點觀測資料計算玉米耕地的最大光能利用率為1.23 gC·MJ-1，退化草地的最大光能利用率為0.80 gC·MJ-1，水稻和玉米的光能利用率較高。Chen 等[14]對北美和歐洲的12個農田站點研究發現，農田生態系統的最大光能利用率為0.65～2.00 gC·MJ-1。劉慎彬[15]發現安徽壽縣稻田季節尺度的光能利用率變幅較小，為2.49%～7.51%。

農田作為陸地生態系統的重要組成部分，對全球能量平衡和溫室氣體的收支有著重要的影響[16]。水稻是我國重要的糧食作物之一，本研究利用渦度相關通量觀測數據，詳細分析水稻全生育期的光能利用率，研究稻田生態系統冠層尺度光能利用率的動態變化特征及其對環境因子的響應，為提高生態系統水平估測光能利用率的準確性及進一步開展基于光能利用率的生產力模型提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于湖南農業大學瀏陽沿溪基地（E 113°84′，N 28°30′），屬亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫17.3 ℃，1月平均氣溫5.4 ℃，7月平均氣溫28.7 ℃，年均降水量1 358.6～1 552.5 mm。研究區歷年種植制度為水稻/油菜一年兩熟制。土壤為潴育性水稻土，有機質23.41 g·kg-1、全氮1.73 g·kg-1、全 磷 0.64 g·kg-1、全 鉀 19.35 g·kg-1，pH 5.71。水稻供試品種為本地大面積推廣品種晶兩優華占，于 2020年 5月 5日播種育秧，5月 23日移栽入研究區，9月7日收獲。栽培措施和田間管理按當地常規實施。

1.2 數據觀測

通量數據觀測采用開路式渦度相關系統，主要由CO2/H2O近紅外氣體分析儀（LI-7500，Li-Cor，USA）、三維超聲風速儀（CSAT3，Campbell，USA）、數據儲存器（CR3000，Campbell，USA）組成。系統晝夜連續自動采集10 Hz、30 min一組的原始數據并儲存于數據儲存器內。

環境因子觀測通過各環境因子傳感器每10 min 采集1 次數據，主要包括：空氣溫度（air temperature，Ta）、土壤溫度（soil temperature，Ts）、光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）、降雨量（precipitation，P）、飽和水汽壓差（vapor pressure deficit，VPD）和相對濕度（relative humidity，RH）。

1.3 數據處理

1.3.1 通量數據處理 使用Eddypro 7.0.6 軟件對原始數據進行預處理，軟件自動進行數據質量控制和校正，主要步驟有：野點去除、坐標旋轉、超聲溫度修正、頻譜修正、WPL（Webb-Pearman-Leuning）修正等。采用TOVI軟件對Eddypro 7.0.6輸出的數據進一步處理，包括通量數據質量控制、數據異常值剔除、通量數據插補以及通量數據各組分的分解。為了便于后續進行相關性分析，將10 min 尺度的環境因子數據整理為30 min尺度。

1.3.2 總初級生產力 由于渦度相關法只能獲得生態系統的凈碳交換量（net ecosystem exchange，NEE），無法直接觀測冠層尺度的總初級生產力（gross primary productivity，GPP）和生態系統呼吸（ecosystem respiration,Reco），因此為求得LUE，需要對通量數據進行拆分[17]。

NEE、NEP、GPP和Reco的單位均為μmol·m-2·s-1。

1.3.3 光能利用率 生態上的光能利用率反映了整個生態系統水平的固碳效率[18-19]，由下式計算。

式中，PAR 為相應時間段作物冠層接受到的光合有效輻射量，單位為 μmol·m-2·s-1；LUE 的單位為 μmol CO2·μmol-1，本研究將其轉換為gC·mol-1。

1.3.4 數據分析 利用Microsoft Excel 2013 軟件對數據進行整理，利用Spss Statistics 26.0 軟件對光能利用率進行正態性檢驗，并對各環境因子和光能利用率進行Komogorov-Smirnov（K-S）檢驗、Shapiro-Wilk（S-W）檢驗和通徑分析，分析各環境因子對光能利用率的直接影響及間接影響，明確影響光能利用率的主要環境因子。

2 結果與分析

2.1 環境因子變化特征

對水稻生育期內試驗地環境因子日變化特征進行分析，其中，空氣溫度、土壤溫度、光合有效輻射、飽和水汽壓差和相對濕度為日平均值，降水為日降水總量值。結果（圖1）表明，水稻生長季平均氣溫為26.95 ℃，平均土溫為28.00 ℃；土壤溫度與空氣溫度具有相似的變化規律，但氣溫的變化曲線波動較土溫更大。降雨量的分布顯示，該年度水稻生長季內降雨較為頻繁，全生育期內降雨總量為821.22 mm，降雨量幅度在0～65 mm 之間，分別在水稻分蘗期、孕穗期和齊穗期出現大幅度降雨。水稻生育期內光合有效輻射總量為2 692.95 mol·m-2，日均 24.97 mol·m-2·d-1，在水稻生長中后期較高且比較穩定，但由于6月末至7月初出現連續大幅降水，導致光合有效輻射在該時間段出現明顯的低谷（圖1）。飽和水汽壓差在水稻生長季內波動較大，日均值為0.81 Kpa。

圖1 環境因子日變化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors

2.2 LUE變化動態

分別選取水稻分蘗盛期（6月17日）、拔節孕穗期（7月14日）、齊穗期（8月15日）和灌漿乳熟期（8月25日）當天及其前后3 d的LUE數據，分析水稻生長季內不同生育期LUE 的小時動態變化。結果（圖2）表明，水稻各主要生育期LUE 均呈現出早晚高、中間低的趨勢；但不同生育期的LUE水平存在差異，分蘗盛期、拔節孕穗期、齊穗期和灌漿乳熟期的平均光能利用率分別為0.39、0.68、0.46 和0.45 gC·mol-1，將其進行百分制單位轉換后為0.89%、1.55%、1.05%和1.02%。分析水稻全生育期LUE日變化動態，結果（圖3）表明，LUE變幅為 0.11～0.98 gC·mol-1，平均0.42 gC·mol-1，最大值出現在7月27日。LUE日變化曲線呈較為明顯的單峰曲線，即水稻移栽返青后，LUE 逐漸上升；孕穗期，由于水熱條件好，水稻生長旺盛，此時LUE達到峰值；之后，LUE 隨著作物的成熟而逐漸下降。

圖2 LUE的小時動態Fig.2 Hourly dynamic changes of LUE

圖3 LUE的日動態Fig.3 Daily dynamic changes of LUE

2.3 LUE與環境因子的相關分析

對日尺度上LUE 和各環境因子進行相關分析，結果（圖 4）表明，LUE 和 PAR 呈極顯著負相關；LUE與Ta、Ts呈極顯著正相關；LUE與RH、VPD和P間相關不顯著；且各環境因子之間也存在不同程度的相關性。

圖4 LUE與環境因子的相關分析Fig.4 Correlation analysis between LUE and environmental factors

環境因子間由于相互作用產生影響，導致信息重疊，因此，僅依靠環境因子與LUE 的簡單相關系數，無法明確各環境因子對LUE 影響的大小。為了解各環境因子對LUE 的影響，進一步采用通徑分析法分析各環境因子對日尺度上LUE影響的程度和途徑。首先，對LUE 進行正態性檢驗以驗證LUE 數據的可靠性，結果（表1）表明，K-S 檢驗和S-W 檢驗均顯示LUE 分布符合正態分布，可用于通徑分析。通徑分析結果（表2）顯示，本研究中，PAR 是影響LUE 的主導因子，對其產生負向影響；其次為Ta，對LUE 產生正向影響；Ta還通過PAR 間接對LUE 產生正向影響；而PAR 通過Ta間接對LUE產生負向影響。

表1 正態性檢驗Table 1 Normality test

表2 環境因子與LUE的通徑分析Table 2 Path analysis of environmental factors and LUE

3 討論

3.1 水稻LUE變化特征

水稻生長季LUE 在小時尺度上和日尺度上的動態變化都具有一定的規律性。在小時尺度上，1 d 內PAR 的變化幅度較GPP 更大。在日出和日落前后，由于PAR 較低，使得其對應時刻的LUE較高；而午間時刻，PAR和GPP都達到了較高水平且比較穩定，因此，LUE 也表現為較平穩，波動幅度較小，與前人研究一致[20-21]。在日尺度上，水稻生長發育前期LUE 較低，偶爾出現的幾次較大波動可能是受天氣狀況影響，即當光合有效輻射較低時LUE 較高[22]；發育中期，植被覆蓋度高，植株光合固碳能力強，LUE達到全生育期的峰值；生長后期，隨著作物的成熟、葉片衰老凋落，LUE隨之下降。作物的光能利用率理論值一般可達到6.0%～8.0%，但在實際生產中僅為0.5%～1.0%，最大可達2%。本研究表明，水稻生長季光能利用率日均值為0.95%，水稻籽粒產量為8.75 t·hm-2，符合湘中地區水稻生產的正常水平。本研究中LUE變幅為0.25%～2.23%，低于安徽壽縣稻田生態系統光能利用效率（1.36%～4.25%）[23]，可能是由于該研究計算的是生理水平上的LUE，因此其LUE較高。由此可見，在后續研究中應將生態水平上和生理水平上的光能利用率進行綜合分析。

3.2 水稻LUE與環境因子的關系

生態水平上的LUE 主要取決于GPP 和PAR的比值，即光能利用率受環境因子調控。光合有效輻射是植物進行光合作用的主要驅動力，但植物在利用光的同時也具有光保護機制[21]。本研究中，PAR 與LUE 呈顯著負相關關系，即隨著PAR的升高，LUE逐漸降低，這主要是由于光合有效輻射強度較高時，植物葉片會通過降低光合效率來實現光保護過程[24]，與前人研究結果相一致[25-26]。太陽輻射包括直接輻射和散射輻射，研究發現，植被冠層光能利用率會隨著散射輻射的增強而增大[27]。楊曉亞等[28]明確了冬小麥拔節—乳熟期散射輻射比例與光能利用率呈極顯著的線性正相關關系；Yang 等[29]對華北平原農田生態系統的研究表明，散射輻射比例的變化可以解釋冬小麥55%的LUE 變化；衛楠等[30]發現散射輻射更有利于提高千煙洲亞熱帶人工針葉林生態系統的光能利用率。因此，在后續的研究中應進一步研究散射輻射條件下LUE 的變化特征。研究表明，光合作用與溫度有關，隨著溫度的上升，LUE 有所提高[31]；VPD 通過影響葉片的氣孔導度和光合速率進而影響LUE[32-34]；植物葉片中葉綠素含量的多少直接影響葉片的光合速率，因此，葉片含氮量也是影響LUE 高低的重要因素，合理施加氮肥有利于提高作物的LUE[35]。本研究只針對一季內在生態水平上對水稻光能利用率進行了研究，在后續研究中應結合生理水平上的LUE，并針對不同天氣狀況下的光能利用率進行探討，提高研究結果的準確性；同時可將實測光能利用率與遙感影像數據相結合，研究光能利用率時間尺度和空間尺度上的拓展。