林分特征和土壤養分對林下草本物種多樣性的影響

陳 笑，李遠航，左亞凡，林 莎，初鼎晉，賀康寧

(北京林業大學 水土保持學院水土保持國家林業局重點實驗室，北京 100083)

林下草本植物作為森林生態系統的重要組成部分，對維持森林群落物質循環[1]、防止水土流失[2]、改善林下小氣候[3]、促進生態系統的演替和發展[4]等發揮著重要的生態功能，且這些生態功能均與草本植物的結構與多樣性密切相關。有研究[5-8]表明，林分密度、平均胸徑、平均樹高、平均冠幅等林分因子和堿解氮、速效磷、速效鉀、有機質及pH值等土壤養分含量直接決定了陽光、空氣、水分、溫度等植被發育所必需的條件，從而對林下草本層的生長發育產生顯著影響。

影響林下草本多樣性的因子眾多，對于正確識別林下草本物種多樣性的驅動因素已成為森林生態學研究的一個熱點問題[9-10]。田奧等[11]發現地形因子中，僅有海拔對白刺花群落物種豐富度的影響顯著；龍愛國等[12]發現坡位是影響馬尾松林下草本植物多樣性的主要生態因子；郭佳佳等[13]發現海拔高度是影響太行山南段生境內連翹群落結構和規模化種植的重要環境因子。這些研究大多集中在海拔、坡位、坡度等地形因子對林下植被的影響，而針對林分特征和土壤養分對林下草本物種多樣性的研究卻很少，因此研究林分特征和土壤養分對林下草本物種多樣性的影響具有重要的意義。

互助北山林場內現存的大量人工林，大多起源于20世紀70～80年代，這期間的造林以用材林的技術規程為主，林分結構單一，導致林下草本植物多樣性較低，群落的穩定性較低，林分難以自然更新和持續發揮其生態效益，同時也不利于區域生態環境的改善。基于此，本研究以該區域5種典型人工林為研究對象，采用灰色關聯法分析林分特征和土壤養分對林下草本物種多樣性的影響，以期維持或改善當地林下草本物種多樣性，并對該區人工林地的改造與經營提供理論參考。其主要目標為：(1)分析不同人工林林下草本物種組成及多樣性；(2)闡明不同人工林林分特征及土壤養分特征；(3)探討影響林下草本物種多樣性的主要因子。

1 研究區概況

互助北山林場位于青海省海東市互助縣東北部，總面積11.27萬hm2，地處102°6′～102°43′E，36°42′～37°60′N,海拔2 100～4 308 m。該區屬冷溫和寒溫半濕潤牧林業氣候區，年平均氣溫5.8 ℃，無霜期114 d，年平均降水量約為477.4 mm，雨量主要集中在5～9月。土壤類型主要為栗鈣土、灰褐土和黑氈土[14]，土壤深度約為10～60 cm，腐殖質深度約為0～8 cm。因該區外圍植被曾遭到破壞，20世紀80年代進行了大規模的人工造林，主要的造林喬木樹種為青海云杉(Piceacrassifolia)、白樺(Betulaplatyphylla)、紅樺(Betulaalbosinensis)、青楊(Populuscathayana)等。2004年被青海省區化界定為國家生態公益林，經20年的封育管理，林場外圍形成了以不同樹種組成的常綠針葉林、落葉闊葉林、針闊葉混交林為主的林分。林區內資源豐富，分布的植物群系多達30余個，主要喬木樹種有祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)、青海云杉(Piceacrassifolia)、白樺(Betulaplatyphylla)、紅樺(Betulaalbosinensis)等；灌木樹種有杜鵑(Rhododendronsimsii)、金露梅(Potentillafruticosa)、銀露梅(P.glabra)等；主要草本植物有龍膽(Gentianascabra)、披堿草(Elymusdahuricus)、野草莓(Fragariavesca)、山尖子(Paraseneciohastatus)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

試驗于2020年和2021年的5月及7月在青海省互助縣北山林場進行，采取典型取樣法在該地選取青海云杉純林(Ⅰ)、紅樺純林(Ⅱ)、青楊純林(Ⅲ)、闊葉混交林(Ⅳ)、針闊混交林(Ⅴ)各4個20 m×20 m的樣地，一共20塊樣地(表 1)。為消除邊緣效應，設置寬為4 m的緩沖區。記錄樣地所在的坡向、海拔、植被類型等，并對樣地內所有樹木進行每木檢尺，利用測高儀、胸徑尺、鋼卷尺等測量樹高、胸徑及冠幅等。采用WinScanopy 2010a For Cannopy Analysis 冠層分析儀獲取冠層照片，并利用XLScanopy軟件對圖像進行分析處理，獲得林分郁閉度。

表1 樣地基本信息

每個樣地設置5個1 m×1 m的草本小樣方，小樣方位于樣地四角及樣地中心，調查并記錄草本植物的名稱、數量、高度和蓋度。在每個地塊中，使用土鉆法按0～20、20～40、40～60 cm分層鉆取5個小樣方的土樣，同層土壤混勻為1個混合土樣，帶回實驗室,去除石塊、根系等雜物，自然風干，測定土壤堿解氮(靛酚藍比色法)、速效磷(0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法)、速效鉀(1 mol/L NH4Ac 浸提-火焰光度法)、有機質(重鉻酸鉀容量法-消煮法)、pH值[電位法(水∶土=2.5∶1)][15]。

2.2 物種多樣性計算

由于林下灌木層較小，故只對各林分的草本層進行物種多樣性分析。草本植物的物種及科屬拉丁學名以中國在線植物志(http://www.iplant.cn/frps)為準，本研究采用物種重要值(IV)來表征物種的重要性，采用物種豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson多樣性指數(D)和Pielou均勻度指數(J)來分析草本的物種多樣性水平。其計算公式如下：

IV= (RA+RH+RC)/3

D=1-∑Pi2

H= -∑Pi·lnPi

J=-∑PilnPi/lnS

其中，RA代表相對多度，RH代表相對高度,RC代表相對蓋度，Pi代表第i種個體數量與研究對象內各物種個體總數的比值，S代表研究區的物種數。

2.3 林分因子計算

本研究采用林分密度(SD)、平均胸徑(DBH)、平均樹高(H)及平均冠幅(CW)作為林分特征進行分析。林分密度是指單位面積林地上林木的數量，反映了林木對其占有空間的利用程度。林分平均胸徑是反映林木粗度的基本指標，是林分平均斷面積所對應的直徑。平均樹高是反映林木高度平均水平的測度指標，是在樹高-胸徑曲線上，與林分平均直徑相對應的樹高。林分平均冠幅是對林木光合作用面積大小的直接反映[16]。

2.4 灰色關聯分析法

灰色關聯分析法作為一種多因素統計方法，能根據研究對象之間信息發展態勢的相似或相異程度(即“灰色關聯度”)來揭示研究對象系統內部信息之間的關聯程度[17]。本研究將草本物種多樣性及林分特征、土壤養分特征視為一個灰色系統，分析林分特征及土壤養分特征對草本物種多樣性的影響。以草本多樣性的物種豐富度指數、物種多樣性指數、均勻度指數分別作為參考數列X0，將林分因子、土壤養分因子作為被比較數列Xi，i=1,2,3,…,n,且X0=[X0(1),X0(2),X0(3),…,X0(n)],Xi=[Xi(1),Xi(2),Xi(3),…,Xi(n)],以分析林分因子、土壤養分因子與林下草本物種多樣性的關聯程度。其關聯系數公式如下：

式中，εi(k) 為X0與Xi在k點的關聯系數，若εi(k) 越大，則說明該指標與參考數列指標越靠近，對參考數列指標的影響越大；反之，影響越小。Δi(k) 為參考數列X0與比較數列Xi在第k點的絕對差值；Δmin和Δmax分別表示所有比較序列各個時刻最小和最大的絕對差值，ρ為分辨系數，取值 [0，1]，通常情況下取ρ= 0.5[18]。為了計算方便，通常將各因子重要性同等看待，來計算等權關聯度ri，其計算公式如下：

2.5 數據分析與處理

利用Excel 2010軟件進行初始數據處理、作圖。利用SPSS軟件，用單因素方差分析和差異顯著性檢驗(Duncan 法)來檢驗不同林分類型間的林下草本多樣性指數、林分特征及土壤養分含量(0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm)之間的差異性; 用pearson分析不同林分類型林分密度與林木生長之間的相關關系。利用matlab軟件，用灰色關聯分析法檢驗分析林下草本多樣性指數與林分特征、土壤養分含量之間的關系。

3 結果與分析

3.1 林下草本層物種組成與物種重要值

在本次研究中，5種林分林下草本植物共發現 86種，分屬 30科 74屬(表 2)。其中，青海云杉純林(Ⅰ)林下草本植物共 17科 26屬 27種，紅樺純林(Ⅱ)林下草本植物共 19科 28屬 32種，青楊純林(Ⅲ)林下草本植物共 21科 38屬 43種，闊葉混交林(Ⅳ)林下草本植物共 17科 25屬 30種，針闊混交林(Ⅴ)林下草本植物共 25科 42屬 49種。Ⅴ的植物科、屬和物種數量均最多，Ⅰ最少。Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的物種數分別約為Ⅰ的 1.19、1.59、1.11、1.81倍。由表 3可知，Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ中草本層均以野草莓的重要值最大，其重要值分別為 44.42%、20.29%、23.05%，Ⅱ、Ⅴ中分別以山尖子、野草莓、黑麥草為優勢種，其重要值分別為 20.97%、13.95%、13.68%和8.34%、16.83%、27.82%。

表2 林下草本植物科內種的組成

表3 不同林分林下草本主要物種及其重要值

3.2 林下草本層物種多樣性

由表 4可知，林下草本的物種豐富度、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數均表現出Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ大于Ⅰ的規律，其中Ⅰ在林下草本的物種豐富度、Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數與Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ存在顯著差異(P<0.05)，Pielou均勻度指數未存在顯著差異。在5種林分類型中，Ⅰ中物種豐富度、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數的變異程度均最大，變異指數在39.15%～48.05%之間。

表4 不同林分類型草本物種多樣性基本特征統計量

3.3 不同林分類型林分特征分析

如表 5所示，不同林分類型間林分密度、平均胸徑、平均樹高、平均冠幅均無顯著差異，其值分別為648.61～851.91、14.42～17.65、10.59～14.78和2.92～3.88，且平均胸徑、平均樹高、平均冠幅均表現為Ⅴ>Ⅳ>Ⅱ、Ⅲ>Ⅰ。其中林分密度變異程度較大，變異系數在 25%以上，平均冠幅變異指數較小，均在20%以下。

表5 林分基本特征統計量

由表 6 各林分因子之間的相關分析可知，林分密度與平均胸徑表現為極顯著負相關關系(相關系數為-0.685),與平均胸徑、平均冠幅均表現為顯著負相關(相關系數分別為-0.514、-0.463)。平均樹高與平均胸徑、平均冠幅均存在極顯著正相關關系(相關系數分別為0.716、0.615)。

表6 各林分因子之間的相關分析

3.4 不同林分類型土壤養分特征

研究區內不同林分類型 0～ 60 cm土層深度堿解氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)、有機質(SOC)、酸堿度(pH)含量特征如表 7所示：5種林分類型0～60 cm AK 之間的變異系數最大，在 22.06%～31.24%之間；pH值變異系數最小，在2%左右，pH值范圍為 7.85～7.98；AN、AP、AK變異系數在20%左右，屬中等變異。在 0～60 cm土層，pH、AK在不同林分不存在顯著差異，Ⅳ、Ⅴ與Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ在AN、SOC存在顯著差異(P<0.05)，速效磷含量表現為Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ與Ⅰ存在顯著差異(P<0.05)，土壤AN、AP、AK、SOC含量及pH值均表現為Ⅳ、Ⅴ>Ⅱ、Ⅲ>Ⅰ。

表7 不同林分類型0～60 cm土壤養分含量

如圖 1所示，在不同的土層中，5種不同林分的AN、AK表現為顯著差異(P<0.05)。0～20 cm層，AN、AP、AK、SOC含量均最高，且隨土層深度的增加而降低；但pH值的變化規律與之相反，其隨土層深度的增加而逐漸增加，40～60 cm間pH值達最大。同一土層，林分不同，土壤養分特征不同。同一土層間，不同林分間的pH值無顯著差異。0～20 cm層，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ與Ⅰ的AN、AP、AK、SOC均表現為顯著差異(P<0.05);20～40 cm層，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ與Ⅰ的AN、AP、SOC存在顯著差異(P<0.05)，AK不存在顯著差異;40～60 cm層，AN、AP、SOC在不同林分中無顯著差異,僅AK在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ與Ⅰ中存在顯著差異(P<0.05)。

3.5 不同林分林下草本物種多樣性與其林分特征和土壤養分的關聯度

從圖 2可知，在5種林分類型下，林下草本物種多樣性指數與其林分特征和土壤養分之間的灰色關聯度為 0.5063～0.9572，關聯程度均較大，且S、D、J、H的變化曲線較一致。

在5種林分中，與林下草本物種多樣性關聯度最大的林分因子均為DBH，土壤養分特征與林下草本物種多樣性的關聯性存在差異，但總體來看，對林下草本物種多樣性影響最大的因子為0～20 cm AN。其中，Ⅰ中0～20 cm AN與S的關聯程度最大，0～20 cm AK與D、H、J的關聯程度最大；Ⅱ中，與林下草本物種多樣性關聯性最強的因子分別為0～20 cm SOC、AP、AN；Ⅲ中，對林下草本物種多樣性影響最大的土壤養分因子為0～20 cm AP、AN、AK、SOC；Ⅳ中，0～20 cm SOC、AP是限制林下草本植物生長的主要養分特征；影響Ⅴ中林下草本植物多樣性的土壤養分因子為0～20 cm AN。

4 討 論

4.1 不同林分類型林下草本植物物種組成與多樣性差異分析

本研究中5種不同配置的樣地均以野草莓、黑麥草為優勢種，但不同林分類型中，林下各物種重要值有差異。Ⅰ中珠芽蓼等蓼科植物占優勢，可能是由于針葉林林地密度較大，冠層蓋度相對較高，陽光不易直射到林下地表，水分蒸發緩慢，地表潮濕，適宜其生長；Ⅱ中，林分密度相對較小，林下空隙較大，土壤堿解氮含量較高，適宜山尖子等大型草本植物生長[19]。而黑麥草和野草莓因其自身的生物學特性，成為主要優勢種。具體表現為，黑麥草喜陰、繁殖力高、分蘗力強；野草莓則是因為其具有細長的匍匐莖，當與潮濕的土壤接觸時，可在匍匐莖節點上生根形成分株，不斷繁殖生長[20]。在5種不同林分中，針闊葉混交林中物種數量與物種科、屬均最多，云杉純林最少。這與張瀚丹等[21]所發現的結果不太一致，張瀚丹等在對湖北九華山林場3種不同樹種配置的杉木人工林研究時，發現純林樣地的植物科、屬略高于混交林樣地，這可能是因為針闊葉混交林同時具備了闊葉林和針葉林的林分特征，樹種類型更加多樣，冠層結構更為復雜，增加了生境的異質性[22]；其次，針闊葉混交林可通過增加林地凋落物來提高林地土壤的養分返還，以此改良土壤肥力[23]，為更多林下草本植物的生長創造了條件。

研究發現針闊混交林林下草本物種多樣性最高，這與王莉等[24]、張維偉等[25]、張瀚丹等[21]的研究結果一致。一方面可能是不同樹種的凋落物相互混合，影響凋落物的分解速率，進而改善林下的土壤條件[26]。另一方面則可能因為混交林中喬木樹種在生態位上存在差異，且云杉樹冠相對于白樺、青楊等闊葉樹更窄，更有利于光照進入林地。此外，研究顯示，青海云杉純林下物種多樣性最低，闊葉顯著高于針葉林。這是因為針葉凋落物不易分解且偏酸性，導致土壤表層總氮含量降低[27]，而闊葉凋落物中N、P的釋放速度較快且擁有較高的N、P含量及較低的木質素含量，這使得闊葉純林內的生境條件大于針葉純林[28]。

4.2 不同林分類型林分特征及土壤養分含量差異分析

本研究表明，5種不同林分的SD、H、DBH、CW均無顯著差異,但針闊混交林的H、DBH、CW均高于其他林分。SD與H、DBH、CW存在極顯著負相關關系(P<0.01)，即隨著林分密度的增加，平均樹高、平均胸徑、平均冠幅表現出減小的趨勢。鄭穎等[29]對遼東山區不同密度落葉松人工幼齡林林木生長的研究，也表現出相同的規律。這主要是因為密度大的林分，林木之間對資源競爭更加激烈，抑制林木生長，相反，林分密度越小，林木個體更易獲得自身所需資源，利于自身生長發育。

本研究表明，在0～20 cm間土壤AN、AP、AK、SOC含量均最高，且隨土層深度的增加而降低，這表明土壤養分具有表聚效應，這與劉帥楠等[30]的結果一致。這是因為土壤中的C、N、P主要來源于凋落物[26]，凋落物的輸入使得表層土壤的微生物生物量增加，有效改善了土壤的肥力狀況[31]。研究發現，該區的土壤大多為堿性土，pH值為 7.77～8.08，且隨土層深度的增加而增加。這與何宇等[14]對于祁連山北山林區研究的土壤發生特性得出的結果一致。該研究區針葉純林(Ⅰ)土壤AN、AP、AK、SOC含量、pH值均明顯低于闊葉純林(Ⅱ和Ⅲ)、混交林(Ⅳ和Ⅴ)，說明單一樹種的針葉純林對于養分的累積功能較差。一方面是因為闊葉樹種分解速率大于針葉凋落物分解速率。另一方面，針葉樹的凋落物中含有大量的單寧、樹脂和木質素等不易分解的物質[32]。

4.3 草本生物多樣性驅動因子

本研究中林下草本物種多樣性與林分特征及土壤養分均有較強的關聯性，說明合理優化林分特征，有效提升土壤養分含量都有利于人工林下草本物種多樣性的提高。其中，DBH是影響5種林分林下草本物種多樣性的關鍵林分因子，這與梁文俊等[5]的研究結果一致。一方面，林分平均胸徑與林分密度呈極顯著負相關，林分密度通過影響林下植被生長，從而影響林下植物的多樣性，且林分密度越小，林下植被多樣性越豐富[33];另一方面，林分平均胸徑是指林分平均斷面積對應的直徑。隨斷面積的增加，漫射輻射呈線性下降，林下植物群落對此做出響應，物種豐富度下降[34]。而龍愛國等[12]在對馬尾松林木生長與草本多樣性之間的關系分析時，得出郁閉度是影響林下林下草本多樣性最主要的生態因子，其他生態因子對其的影響較小。這可能是因為研究區林地的郁閉度均在0.7左右，林下草本植物得到的光照資源相同。

相比深層土壤，表層(0～20 cm)土壤對林下草本物種多樣性的影響更大，這可能是由于土壤養分的表聚性及草本根系較淺。土壤堿解氮含量是影響5種林分林下草本物種多樣性的共同土壤養分因子，這與胡文浩等[35]、許麗等[36]的研究結果一致。堿解氮是植物直接吸收利用的土壤營養，人工林地土壤中的堿解氮主要來源包括有機質凋落物的分解、植物的固氮效應及人為活動等。除此之外，家畜糞便的輸入也是該區堿解氮含量增加的另一重要途徑[37]。本研究顯示土壤堿解氮含量是影響草本層植物多樣性的重要潛在因子，這與草本直接利用堿解氮促進其生長有關，一些對水肥條件要求較高的草本植物也有可能更傾向于在堿解氮含量較高的生境分布[35]。但王慧等[10]對中國北方寒溫帶針葉林下層物種多樣性進行分析時，得出土壤水分含量對草本植物多樣性的相對影響最大；李夢佳等[38]對戴云山植物物種多樣性的研究得出，土壤磷元素影響其海拔分布的主要環境因子，這二者均與本研究結論不同，這是因為土壤水分主要受降雨影響，調查期間雨量充沛，可滿足植物生長需要；且草本植物對磷元素需求量小[39-40]，導致速效磷含量對草本物種多樣性的影響相對較小。

目前已有研究[5]表明，林分調控優化應同時從樹木、草本植物和土壤3個方面考慮，而本研究結果進一步佐證了這一觀點。因此，在實際林分改造過程中，應優先考慮將樹種結構單一的針葉純林改為針闊混交林，并在此基礎上，通過保持樹木下凋落物厚度和土壤微生物活性，不斷改善土壤肥力，同時注意對于林分因子的調控，以提高林下草本植物的多樣性，維持林分的穩定和可持續發展。

5 結 論

本研究得出，5種林分林下草本物種組成、物種多樣性、林分特征、土壤養分含量具有差異，其中青海云杉純林林下草本植物組成最簡單、物種多樣性水平最低、林分特征最差、土壤養分含量最低。此外，林下草本物種多樣性對林分特征和土壤養分特征均有顯著響應，林分平均胸徑是影響草本多樣性最主要的林分因子，堿解氮是最主要的土壤養分特征。因此，在未來林分改造中，應優先改造針葉純林的建設模式，優化林分特征，提升土壤肥力，以提高林下草本植物的多樣性，維持林分的穩定和可持續發展。