長柄扁桃適宜分布區對氣候變化的響應

張君明，邊 磊，周飛梅，王興梅，楊 濤，張生平，王 偉，宋敏麗*，許新橋*

(1. 太原師范學院生物系，山西 晉中 030619；2. 中國林業科學研究院林業研究所，北京 100091；3. 榆陽區林草生態修復中心，陜西榆林 719000；4. 陜西省林業科學院，陜西 西安 710082；5. 國家林業和草原局長柄扁桃工程技術研究中心，陜西 榆林 719000)

氣候變化對物種的地理分布、物候及其他生命特征和進展有相當大的影響，這些影響導致了物種的加速繁榮或滅絕[1-2]。了解物種如何應對氣候變化對于物種的持續保護和監管非常重要。

長柄扁桃（Prunus pedunculataPall.）作為我國鄉土樹種，是珍貴的野生果樹種質資源；其擁有耐干旱、耐瘠薄的特性，可在干旱、半干旱的沙區或土石山區生長，具有良好的生態效益。同時，長柄扁桃作為一種新型木本油料作物，具有良好的經濟價值[3-4]。2020年11月18日，國家發展和改革委員會、國家林業和草原局等十部委聯合下發《關于科學利用林地資源 促進木本糧油和林下經濟高質量發展的意見》（發改農經〔2020〕1753號），該文件明確提出，要在北方干旱區適當發展長柄扁桃產業。了解長柄扁桃的適宜分布區及其對氣候變化的響應，對于長柄扁桃產業的發展至關重要。

生態位模型是預測物種的潛在地理分布（即適宜分布區）和生境適宜性評估的有效手段，其中，最大熵模型（MaxEnt），利用現有的物種分布信息結合環境數據，可準確地預測物種的潛在地理分布[5-7]。利用MaxEnt開展預測，即使物種分布信息不足，也具有良好的準確性[8-9]。模型以現有物種分布點的氣候變量為約束條件，假設該物種將出現在氣候條件適宜的所有區域，但不出現在任何氣候條件不適宜的區域，從而獲得物種的適宜分布區[6]。目前，MaxEnt已被廣泛用于預測物種分布以及物種分布與氣候變化之間的響應關系[10-14]。

目前，尚缺乏有關長柄扁桃適宜分布區響應氣候變化的研究。本研究利用生態位模型，初步探討了長柄扁桃在未來不同氣候情景下的分布情況，以期揭示其適宜分布區應對氣候變化的響應。

1 材料與方法

1.1 分布數據

本研究中459個長柄扁桃的地理數據來自實地調查（2013—2019）和網絡數據平臺。實地調查時利用GPS采集分布點地理數據（實地調查獲得433個地理數據，全部分布在中國）。網絡平臺的數據（共26個，19個位于蒙古，7個位于俄羅斯）來源于全球生物多樣性信息平臺 （GBIF）（http://www.Gbif.org/）。

1.2 氣候數據

本研究采用19個生物氣候變量來預測物種的適宜分布，生物氣候變量分別為：年均溫（bio1）、平均氣溫日較差（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節性（bio4）、最溫暖月份的最高溫度（bio5）、最冷月份的最低溫度（bio6）、溫度年變化范圍（bio7）、最潮濕季度的平均溫度（bio8）、最干燥季度的平均溫度（bio9）、最溫暖季度的平均溫度（bio10）、最冷季度的平均溫度（bio11）、年降水量（bio12）、最潮濕月份的降水量（bio13）、最干燥月份的降水量（bio14）、降水季節性變化（bio15）、最潮濕季度的降水量（bio16）、最干燥季度的降水量（bio17）、最溫暖季度的降水量（bio18）、最冷季度的降水量（bio19）。所用的氣候情景包括基準氣候情景和未來氣候情景，所有情景均包含有19個生物氣候變量。基準氣候情景的時間跨度為1970—2000年，每個生物氣候變量取值為31年間的平均值。未來氣候情景有4個，依據CO2排放體量分為低排放情景（SSP1-2.6），中等排放情景（SSP2-4.5），中高排放情景（SSP3-7.0）和高排放情景（SSP5-8.5）[15-16]，時間跨度為未來80 a（2021—2100），有4個分段2021—2040、2041—2060、2061—2080和2081—2100，每個情景均包括4個時間分段，每個時間分段內生物氣候變量取值為20 a間的平均值。以上所有情景數據精度為2.5弧分（2.5 km），均來自世界氣候數據庫（http://www.worldclim.org/）[17]。為了便于記錄，未來氣候情景中每20 a的時間尺度僅用起始年份標記，例：2021—2040 僅標記為 2021。

1.3 適宜分布區預測

用MaxEnt（版本3.4.4）預測長柄扁桃的適宜分布區，將分布數據以25%的占比作為檢驗集，75%的占比作為訓練集輸入MaxEnt模型中，將模型運行10次以計算平均值，其他參數是軟件默認值。模型輸出數據包括預測結果、受試者工作特征（ROC）曲線、刀切法（Jackknife）檢驗結果和變量貢獻率統計表等。

為避免變量間的高相關性導致模型過度擬合，在運行全變量預測后對氣候變量進行篩選[18-19]。使用篩選后剩余變量，重新編譯MaxEnt模型，模型的計算效率和預測精度都將得到提高。篩選過程如下：

（1）在SPSS（版本26.0）軟件中用皮爾遜相關系數（Pearson correlation coefficient）計算19個氣候變量兩兩之間的相關性。

（2）刪除預測過程中貢獻率百分比過小的變量（貢獻率百分比<1%）。在剩余具有高相關性的變量中（相關系數絕對值大于0.8），留下貢獻率最高的變量。將篩選后的變量用于重新編譯模型。

1.4 適宜分布區適宜性劃分

使用 ArcGIS （版本10.2）中的To Raster工具將 MaxEnt 導出的 ASCII 文件轉換為柵格圖層（長柄扁桃適宜分布區被包含在該圖層中）。模型預測的適宜度值（也稱物種存在概率“P”）為連續柵格數據，數值范圍為 0～1。使用ArcGIS中的Reclassify工具和人工分級方法，將適宜度值分為4個等級：不適宜（0 ≤ P < 0.15）、低適宜（0.15 ≤P < 0.33）、中等適宜（0.33 ≤ P < 0.66）和高適宜（P > 0.66），以地圖形式導出。

1.5 適宜分布區幾何中心的獲取

由于適宜分布區域的邊緣不規則，用適宜分布區幾何中心的運動來表示其變化更為合適，也更具代表性。對長柄扁桃適宜分布區幾何中心的提取涉及ArcGIS中的3個工具：Raster Calculator工具、Raster Domain工具和Mean Center工具。首先，使用Raster Calculator工具來切取柵格圖層，只保留適宜分布區這部分柵格數據。然后，使用Raster Domain工具將適宜分布區域柵格數據轉換為平面圖形。最后，使用Mean Center工具提取出平面圖形的幾何中心，即長柄扁桃適宜分布區的幾何中心。

2 結果和分析

2.1 長柄扁桃適宜分布區

預測結果表明：基準氣候情景（1970—2000）下，長柄扁桃的適宜分布區集中在中國、蒙古和俄羅斯三國境內（圖1，即長柄扁桃集中適宜分布區，分布范圍為97.23°～122.62°E和35.49°～54.91° N）。在我國，長柄扁桃總適宜面積為94.54 × 104km2，主要分布在甘肅、青海、寧夏、內蒙古、陜西、山西和河北等地，中、高適宜分布區主要分布在內蒙古，陜西和山西北部有少量高適宜分布區。長柄扁桃在蒙古國的總適宜面積為88.35 × 104km2，適宜分布區主要分布在庫蘇古爾、后杭愛和巴彥洪戈爾往東的地區。在俄羅斯，長柄扁桃的總適宜面積為13.33 × 104km2，集中在伊爾庫茲克州、布里亞特共和國和赤塔州南部。

圖2 為未來氣候情景中（2021—2100）長柄扁桃的適宜分布區面積的變化。2041年前，長柄扁桃集中適宜分布區面積在未來4個氣候情景中都呈現增加趨勢；2041年后，情景SSP1-2.6中的適宜面積開始減少，情景SSP2-4.5中適宜面積基本保持穩定，情景SSP3-7.0和SSP5-8.5中適宜面積持續增加，并且情景SSP3-7.0中的適宜面積在2061年前超過情景SSP5-8.5，隨后持續增加。

圖2 不同氣候情景下長柄扁桃集中適宜分布區面積的變化折線圖Fig. 2 Changes of the concentrated suitable distribution area of Prunus pedunculata under different climate scenarios

在我國境內，4個情景中長柄扁桃適宜面積皆呈波浪狀，這表明長柄扁桃適宜面積在我國并不是單一的增加或者減少，應對氣候的變化表現出多樣性。

在蒙古境內，2021年前，情景SSP1-2.6中長柄扁桃的適宜面積呈增加趨勢，2021年后基本保持穩定，變化較小；其它情景中，適宜面積表現為增長趨勢，在2061年前，排放量越大的情景適宜面積增加量也越高，而在2061年后，情景SSP3-7.0中的適宜面積反超情景SSP5-8.5。

在俄羅斯，情景SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5中，長柄扁桃適宜面積在2061年前，都呈增加趨勢；2061年后，情景SSP3-7.0中的適宜面積超過情景SSP5-8.5，而情景SSP2-4.5中適宜面積開始減少。與其他情景不同，SSP1-2.6中，適宜面積于2021年前呈增加趨勢，隨后減少，2041年前后，先減少后增加，而2061年前后類似于2021年，是另外一個峰值點。

2.2 氣候變量分析

19個氣候變量經過兩兩之間的相關性篩選，最終確定5個氣候變量（bio1、bio7、bio13、bio15和bio17）用于編譯MaxEnt模型的運行。

刀切法（Jackknife）測試用于分析氣候變量對預測結果的影響，以確定每個氣候因素的重要性。當單獨使用氣候變量時，增益最大變量是降水季節性變化（bio15）（圖3），表明該變量是預測過程中限制長柄扁桃分布的最關鍵變量。

圖3 刀切法檢測生物氣候變量的重要程度Fig. 3 Jackknife test for evaluating the relative importance of bioclimatic variables

2.3 適宜分布區的幾何中心

圖4顯示了基準氣候情景和未來4種氣候情景下長柄扁桃集中適宜分布區的幾何中心。在情景SSP1-2.6中，2021年、2061年和2081年的幾何中心位于基準氣候情景幾何中心的西北方，2041年幾何中心位于基準氣候情景幾何中心的東北方。在情景SSP3-7.0中，2021年幾何中心位于基準氣候情景幾何中心的東北方，其余時間段的幾何中心都位于基準氣候情景幾何中心的西北方。在情景SSP2-4.5和SSP5-8.5中，所有時間段的幾何中心全部位于基準氣候情景幾何中心的西北方。結果表明，未來長柄扁桃集中適宜分區的幾何中心整體有往西北方移動的趨勢。

圖4 不同氣候情景下長柄扁桃集中適宜分布區的幾何中心Fig. 4 Geometric centers of the concentrated suitable distribution regions of Prunus pedunculata under different climate scenarios

將幾何中心的遷移進行量化，以基準氣候情景下的幾何中心為原點，距離原點最遠的幾何中心的遷移率表示為1，其余幾何中心和原點間距離與最遠幾何中心和原點間距離之比就是這些幾何中心的遷移率（表1）。幾何中心遷移率最高的氣候情景為2061和2081年的SSP5-8.5情景，遷移率為1。幾何中心遷移率最低的氣候情景為2021年的SSP3-7.0情景，遷移率為0.31。4種氣候情景的平均遷移率分別為0.39（SSP1-2.6）、0.46（SSP2-4.5）、0.54（SSP3-7.0）和0.79（SSP5-8.5）。隨著排放情景的升級，幾何中心的平均遷移率也在增加，表明高排放情景下長柄扁桃集中適宜分布區的變化比低排放情景更活躍。

表1 長柄扁桃集中適宜分布區幾何中心遷移率Table1 Migration rate of geometric center of the concentrated suitable distribution regions of Prunus pedunculata

2.4 預測結果評價

MaxEnT模型運用受試者工作曲線（ROC）對預測結果進行精確性驗證。在該方法中，使用曲線下的面積，即AUC（area under curve）值（范圍為0～1）來判斷模型的預測精度。當AUC ≤0.7時，表明預測精度較差；當0.8 ≤ AUC <0.9時，表明預測精度較好；當AUC > 0.9時，表明預測精度很好[11,14]。本研究中，模型的AUC值為0.982，表明預測結果精度高，預測效果好。

3 討論

3.1 長柄扁桃適宜分布區特點

內蒙古和蒙古國的中東部是長柄扁桃集中適宜分布區。適宜分布區緯度跨度很大，從35.49°N至54.91° N，總體上長柄扁桃屬于高緯度經濟林樹種。隨著緯度的增加往往伴隨著無霜期短、年均溫度低、降水量少等低溫、干旱的環境，導致大部分經濟林樹種無法發展[20-21]。而長柄扁桃在高緯度的分布，為高緯度地區提供了一個適宜的樹種。

3.2 影響長柄扁桃分布的主要氣候變量

降水季節性變化（bio15）是限制長柄扁桃分布的最關鍵變量。溫度和降水是限制植物生長的2個關鍵因素。水對植物尤其重要，它不僅對植物的光合作用有重要影響，而且還決定著植物的生長狀況，是限制植物分布的一個重要因素[22]。使用MaxEnt模型預測唇萼薄荷（Mentha pulegiumL.）時，結果表明最冷季度的降水量（bio19）是限制其分布的最關鍵變量[23]；對五葉木通（Akebia quinata（Thunb.） Decne.）的分布預測表明，限制其分布的最關鍵變量是年降水量（bio12）[15]。降水季節性變化（bio15）、最冷季度的降水量（bio19）和年降水量（bio12）都是與降水相關的變量，表明降水條件對長柄扁桃、薄荷和五葉木通等物種的分布限制優先級高于溫度條件。而溫度變量最冷季平均溫度（bio11）是限制三葉木通（Akebia trifoliata（Thunb.） Koidz.）的最關鍵變量[16]，限制竹葉花椒（Zanthoxylum armatumDC.）分布的關鍵環境因子的是1月份最高氣溫[24]，對于三葉木通和竹葉花椒等物種來說，溫度條件對分布的限制要高于降水條件。由此可知，盡管限制不同物種分布區的變量不同，但都或與溫度，或與降水息息相關。

3.3 長柄扁桃適宜分布區的變化趨勢

不同物種針對氣候變化做出的響應不同，尤其是隨著CO2排放體量增加的情況下，不同的物種適宜面積既有增加也有減少。本研究中，長柄扁桃適宜面積總體呈增加趨勢，具體情況是：2041年之前，長柄扁桃集中適宜分布區面積在未來4個情景中都為增加趨勢；2041年之后，情景SSP1-2.6中的適宜面積開始減少，情景SSP2-4.5中適宜面積基本保持穩定，情景SSP3-7.0和SSP5-8.5中適宜面積持續增加，并且情景SSP3-7.0中的適宜面積在2061年之前就將超過情景SSP5-8.5，隨后繼續增加。同樣，紫斑牡丹（Paeonia rockii（S. G. Haw & Lauener） T. Hong & J. J.Li）的適宜面積在排放情景RCP2.6和排放情景RCP8.5中都有所增加[22]；而對松茸（Tricholoma matsutake（lto et lmai） Singer）的研究表明，在RCP8.5情景下，其適宜面積將大大減少，適宜分布區甚至會支離破碎[25]。由于氣候變化，物種的適宜分布區也將發生變化[26-28]。物種分布區的擴張或收縮、物種遷移、甚至是分布區的破碎化是物種分布區幾何中心變化的原因所在[15-16,18]。未來氣候情景中，長柄扁桃集中適宜分布區的幾何中心有向西北移動的趨勢，而五葉木通在東亞的適宜分布區的幾何中心隨著排放情景的升級而持續向東北移動[15]，三葉木通適宜分布區的幾何中心將向北移動[16]。隨著CO2排放體量的增加，全球氣候的變化不管是提升還是降低適宜分布區的面積，都會使物種適宜分布區的幾何中心遷移，也就是原本適宜的地區不再適宜原生物種，這在很大程度上會威脅物種的生存。因此，控制碳排放，降低人類活動對氣候的影響是非常必要的。

4 結論

長柄扁桃適宜分布區主要集中在中國、蒙古和俄羅斯，范圍為97.23°～122.62° E和35.49°～54.91° N。降水季節性變化（bio15）是限制長柄扁桃分布的最關鍵氣候變量。在未來的4種氣候情景下，長柄扁桃集中適宜分布區有向西北方遷移的趨勢。隨著排放情景的升級，幾何中心的平均遷移率也在增加，高排放情景下集中適宜分布區的變化比低排放情景更活躍。本研究預測長柄扁桃分布區響應氣候變化的規律，對其保護和開發利用具有重要意義。