中國沙棘樹冠上中下部枝條的水碳代謝與生長結實性狀研究

李海波，薛 浩，薛靜茹，曹希娟，王 林

(山西農業大學林學院，山西 晉中 030600)

沙棘（Hippophae rhamnoidesL.）屬胡頹子科沙棘屬植物，生態適應性強，果實營養成分豐富[1]，是重要的經濟生態兩用樹種。我國是世界上沙棘資源最豐富的國家之一，其中，中國沙棘亞種（Hippophae rhamnoidessubsp. L.sinensisRousi）是我國沙棘資源中分布面積最廣的類型[2-3]。對中國沙棘生理和生長結實的研究有利于深入了解中國沙棘的生長結實習性與生理過程的關系。

樹冠不同部位的光照條件、溫度、濕度、通風狀況等微氣候條件存在較大差異[4-5]，通常情況下上部枝條光照情況良好，枝條直立；隨枝條著生位置的下移，枝條光照條件變差，且開張角度變大。前人研究表明：樹冠不同部位枝條的生長、水碳代謝、結實性狀等存在較大差異[6-7]，但前人的研究多從樹形、遺傳特性及光合作用的角度對其結實特性的影響進行了分析[8-10]，且多針對蘋果、梨等大宗水果進行，而筆者的前期觀察表明，沙棘的生長結實性狀與蘋果、梨等樹種存在較大差異，且目前對沙棘樹冠不同位置枝條的生長結實性狀及其影響機制尚不了解。

水碳代謝是樹木生長和結實的基礎，前人研究表明，樹木的水分狀況、碳素營養的攝取和分配會影響到植物的生長以及碳平衡[11-12]，也會影響到樹木的花芽分化、開花結實和果實品質[13]。另外，樹木的冠層特征以及同一棵樹的不同部位，受其幾何結構和枝葉分布的影響，其光通量、光能截獲、光合作用以及蒸騰作用等也會產生差異[14]，從而對樹木的生長發育產生影響；但目前對沙棘枝條位置造成的水碳代謝差異、不同冠層結構和枝葉生長對其生長和結實性狀的影響尚不了解。

本研究以中國沙棘為研究對象，通過測定樹冠上、中、下部枝條的水分狀況、光合作用、不同部位的非結構性碳水化合物含量、生長性狀、結實性狀和果實營養成分，比較分析沙棘樹冠不同部位枝條的水碳代謝和生長結實性狀的差別，并探討樹冠不同位置枝條的水碳代謝與枝條生長、結實性狀和果實營養成分的關系，研究著生部位對沙棘枝條水碳代謝和生長結實的影響，研究結果有助于深入了解樹冠位置差異對沙棘碳素分配和生長結實的影響，在生產上為沙棘栽培技術的制定提供理論依據。

1 研究地概況及試驗材料

試驗地在山西省晉中市太谷區山西農業大學林業站（112°35′6″ E，37°25′47″ N）內，該地位于黃土高原東部，屬溫帶大陸性季風氣候。年平均氣溫11 ℃左右，1月份平均氣溫-4.4 ℃，最低氣溫-11 ℃；7月份平均氣溫24 ℃，最高氣溫30 ℃。年平均降水量437 mm，年平均日照時數2500～2600 h，無霜期150～190 d。

試驗材料為5～6年生中國沙棘，在2021年春季發芽前選取株高、基徑和冠幅基本一致的沙棘雌株，在樹冠南面上部、中部、下部選擇生長基本一致的2年生枝條各30～50個作為研究對象。

2 研究方法

2.1 水勢、導水損失率（PLC）、莖面積及葉面積比導水率的測定

在2021年7月中旬選擇連續晴天進行測定，用Model 600水勢儀（PMS，奧爾巴尼，美國）在5：00—5：30（日出前）測定凌晨水勢，在12：00—14：00測定正午水勢；凌晨導水損失率（PLC）和正午PLC的測定時間同凌晨和正午水勢，使用低壓液流法[15]測定。枝條導水率用比導水率表示，莖面積比導水率Ksx=Kmax/Ax，葉面積比導水率Ksl=Kmax/Al，式中：Kmax為最大導水率，Ax為下截面莖段面積，Al為測定枝條遠端的總葉面積。每組數據均重復測定5～6次。

2.2 氣體交換指標的測定

在2021年7月中旬選擇連續晴天的上午9：00—11：00用Li-6400光合測定系統（LI-COR，Lincoln，USA）進行測定，選取樹冠南面枝條上發育成熟的葉片，設定光強為1500 μmol·m-1·s-1（預實驗表明沙棘的光飽和點在此光照強度之下），分別測定其凈光合速率、蒸騰作用、氣孔導度，水分利用效率（水分利用效率=光合速率/蒸騰速率），重復測定6次以上。

2.3 非結構性碳水化合物（NSC）的測定

采用硫酸蒽酮法測定NSC含量[16]。2021年7月底采集樣品，分別測定樹冠上、中、下部2年生枝條的木質部、韌皮部和葉片的可溶性糖、淀粉含量，NSC為可溶性糖和淀粉含量之和。

2.4 枝條、芽和葉片形態的測定

于2021年4月中旬（花期）至2021年5月中旬（果期），在樹冠不同部位選取生長基本一致的2年生枝條，對其枝長、基徑、發芽總數、總芽數、花芽數、混合芽數、葉芽數、每芽坐果數進行調查并記錄，并在生長季結束后對其新梢數量、新梢基徑以及最大當年生枝條長度進行調查記錄。2021年8月底，在樹冠不同部位采集20個以上發育成熟葉片，采用YMJ-C型葉面積儀（北京同德創業科技有限公司，北京，中國）掃描測定其葉面積，將采集的葉片樣品置于80 ℃的烘箱中烘48 h至恒質量，稱其干質量，比葉質量（LMA）=干質量/葉面積。

2.5 果實性狀測定

2021年8 月中旬（果實成熟期）使用游標卡尺測定果實縱徑、橫徑及果柄長度；結實密度取10 cm單位枝條上的結實數量，百果質量即從收獲的果實中隨機選取100粒果實，用天平稱質量。百果質量重復測定6次，其他果實性狀均重復測定15次。果實黃酮含量采用紫外分光光度法測定，可溶性固形物采用折光儀法測定；維生素C含量采用2，6-二氯酚靛酚滴定法測定，可滴定酸含量采用酸堿滴定法測定。

2.6 數據處理

使用SPSS 26.0進行數據統計分析，對照和處理的均值比較采用T檢驗，不同時間的測定指標差異顯著性檢驗使用One-way ANOVA分析，并用鄧肯（DunCan）檢驗進行多重比較。

3 結果與分析

3.1 沙棘樹冠上、中、下部枝條的水勢和導水損失率（PLC）

圖1表明：沙棘樹冠上、中、下部枝條的凌晨水勢差異不顯著，下部枝條的正午水勢顯著高于中部和上部枝條（p<0.05）。中部枝條的凌晨PLC顯著低于上部和下部枝條的（p<0.05），下部枝條的正午PLC顯著高于上部和中部枝條的（p<0.05），上部和中部枝條的正午PLC間差異不顯著。

圖1 沙棘樹冠不同位置枝條的水勢和導水損失率Fig. 1 Pre-down water potential and midday water potential of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.2 沙棘樹冠上中下部枝條的導水率

圖2表明：樹冠上、中、下部枝條的莖面積比導水率間均差異顯著（p<0.05），從大到小的順序為：上部>中部>下部；中部枝條和下部枝條的莖面積比導水率比上部枝條分別降低了30.8%、55.5%。樹冠上部枝條的葉面積比導水率顯著高于中部枝條和下部枝條（p<0.05），但中部枝條和下部枝條的葉面積比導水率差異不顯著，中部枝條和下部枝條的葉面積比導水率比上部枝條分別下降了44.8%和45.8%。

圖2 沙棘樹冠不同位置枝條的莖面積比導水率和葉面積比導水率Fig. 2 Stem area specific hydraulic conductivity and leaf area specific hydraulic conductivity of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.3 沙棘樹冠上、中、下部葉片光合作用

圖3 表明：樹冠上、中、下部葉片的凈光合速率、水分利用效率間均差異顯著（p<0.05），從大到小的順序為上部>中部>下部，中部和下部枝條的光合速率比上部枝條的分別下降了22.1%和55.8%，上部枝條和中部枝條葉片的氣孔導度和蒸騰速率均差異不顯著，但均顯著大于下部葉片（p<0.05）。

圖3 沙棘樹冠不同位置枝條的光合作用、氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率Fig. 3 Photosynthesis，stomatal conductance，transpiration rate and water use efficiency of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.4 沙棘樹冠不同位置枝條和葉片的可溶性糖、淀粉及非結構性碳水化合物含量

圖4表明：中部枝條木質部可溶性糖含量顯著高于上部枝條（p<0.05），也略高于下部枝條，不同部位枝條韌皮部可溶性糖含量差異不顯著，上部和中部葉片可溶性糖含量均顯著大于下部葉片（p<0.05），但上部和中部葉片可溶性糖含量差異不顯著。中部枝條木質部淀粉含量顯著大于上部和下部（p<0.05），枝條韌皮部淀粉含量間差異不顯著，上部和中部葉片的淀粉含量顯著大于下部葉片（p<0.05）。中部枝條木質部的非結構性碳水化合物（NSC）含量顯著大于上部枝條，略大于下部枝條，但差異不顯著（p=0.07），3個部位枝條韌皮部間的NSC含量差異不顯著，上部和中部葉片的NSC含量差異不顯著，但均顯著大于下部葉片（p<0.05）。

圖4 沙棘樹冠不同位置枝條和葉片的可溶性糖、淀粉及非結構性碳水化合物含量Fig. 4 Soluble sugar，starch and NSC contents of branches and leaf at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.5 沙棘樹冠上、中、下部枝條的芽、枝、葉生長

表1表明：上部枝條的10 cm芽數、純花芽比例顯著大于下部，葉芽比例顯著小于下部（p<0.05），混合芽比例在不同部位間差異不顯著，上、中、下部枝條葉芽比例間均差異顯著（p<0.05），從大到小的順序為下部>中部>上部，上部和中部枝條的花芽縱徑、花芽橫徑、發芽率顯著大于下部枝條（p<0.05）。

表1 著生位置對枝條、芽、葉片形態的影響Table 1 The influence of the position of implantation on the morphology of branches，buds and leaves

2年生枝條的長度和基徑從大到小的順序為上部>中部>下部，且均差異顯著（p<0.05）。上部和中部單個2年生枝條上生長的新梢總數顯著大于下部枝條（p<0.05），但長度大于10 cm新梢數量間差異不顯著。上部和中部枝條的>10 cm新梢長度和新梢基徑均顯著大于下部枝條（p<0.05）。

上部和中部枝條的葉面積和比葉質量均顯著大于下部（p<0.05），但上部和中部枝條的葉面積和比葉質量間差異不顯著，下部枝條葉片的葉面積為上部葉片的81.9%，比葉質量為上部葉片的88.4%。

3.6 沙棘樹冠上、中、下部枝條的結實性狀和果實營養成分

表2表明：中部枝條的10 cm結果數、百果質量、果實橫徑、果實縱徑、果柄長度均顯著大于下部枝條（p<0.05），上部枝條的10 cm結果數和百果質量也顯著大于下部枝條（p<0.05），但上部枝條的果實縱徑、果實橫徑及果柄長度與下部枝條無顯著差異，且上部枝條的百果質量、果實縱徑、果實橫徑顯著性低于中部枝條（p<0.05）。上部枝條的坐果率顯著大于下部枝條（p<0.05），也略高于中部枝條，但差異不顯著。上部和中部枝條果實的可溶性固形物含量顯著高于下部果實（p<0.05）；上、中、下部枝條果實的總黃酮、維生素C和可滴定酸含量均差異不顯著。

表2 著生位置對枝條結實性狀和果實營養成分的影響Table 2 The influence of the position of implantation on branch fruiting characters and fruit nutritional components

4 討論

4.1 沙棘上、中、下部枝條的水分狀況

本研究中，沙棘樹冠下部枝條受到上部和中部枝條遮蔭的影響，一定程度上減少水分蒸散，對枝條的水分狀況有利[17-18]；同時下部枝條位置較低，水分輸送距離較短，因此，其正午水分狀況較好；但不同部位枝條的凌晨水勢沒有差別表明，在夜間低蒸散的情況下，不同位置枝條的水分狀況均得到較好的恢復。

氣穴栓塞是影響植物水分長距離運輸系統導水速率的重要原因，進而影響葉片水分狀況，植物氣穴栓塞動態變化受到水勢、抗栓塞能力、栓塞修復能力等多方面的影響[19-20]。本研究中，中部枝條的凌晨導水損失率（PLC）顯著低于上部和下部，下部枝條的正午PLC顯著高于上部和中部枝條，這可能是因為遮蔭改變了木質部導管形態結構[21-22]，進而導致的栓塞脆弱性提高。另一方面，遮蔭限制了下部枝條的碳攝取和NSC積累[23]，進而限制了下部枝條導管的栓塞修復[20]，導致氣穴栓塞積累，PLC增加[24]。上部與中部枝條的凌晨PLC差別可能主要與木質部NSC含量差別導致的栓塞修復能力差別有關。

本研究結果表明，枝條莖面積比導水率大小順序為上部>中部>下部，這使得上部和中部枝條有更大的水分輸導能力，是與其較強水分蒸散需求相適應的結果，上部枝條的葉面積比導水率顯著大于中部和下部枝條，也印證了這一規律；但本研究結果也表明，中部和下部枝條的葉面積比導水率差異不顯著，這主要因為下部枝條上的葉面積較小，同時芽的萌發率較低導致下部枝條的總葉面積降低，在一定程度上提高了下部枝條的葉面積比導水率。

4.2 沙棘樹冠上、中、下部枝條的光合作用和NSC含量

樹冠不同部位葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率呈現一致規律，即上部>中部>下部，這表明在本研究環境條件下，光合速率主要受到光照的影響，光合速率隨著遮蔭程度的加重而降低[25]。前人對沙棘的研究也表明，沙棘屬于典型的陽性樹種，對遮蔭的耐受能力較差[26]。中、下部葉片氣孔導度和蒸騰速率的下降也表明沙棘的蒸散主要受光照調節，與枝條的水分狀況關系不大。下部枝條較好的水分狀況（較高的水勢）并沒有對其光合作用和氣孔導度起到改善作用，這表明在本研究條件下光是下部葉片光合作用的限制因素，而非水分[27]。

NSC是碳攝取和利用之間的緩沖，與植物的碳攝取能力、碳的運輸、碳素分配策略等因素相關。本研究中，葉片NSC含量為上部和中部枝條顯著大于下部枝條，這主要是因為光合速率下降降低了葉片的碳攝取能力[28]。但枝條木質部的NSC含量卻是上部枝條最低，這是因為上部枝條分支角度較小，生長較旺盛，光合產物更多的向結構性碳轉化[29]，樹冠不同位置（或角度）枝條的NSC含量的差異也反映了光合產物分配策略的差異，這與前人報道的枝條角度開張有利于光合產物積累的研究結果一致[30]。

4.3 沙棘上、中、下部枝條生長結實性狀和果實營養成分及與水碳代謝的關聯性

樹冠上、中、下部枝條在生長上有較大差別，樹冠中部和上部枝條的新梢總數顯著高于下部枝條，這表明上部和中部的1年生枝條在第2年會有更多的芽萌發，這與其他果樹的萌芽有差別，一方面是沙棘具有較高的萌芽率，不同位置的萌芽率普遍為75%～95%；另一方面大部分果樹受頂端優勢的影響直立枝條的萌芽數量較少，而水平枝條的萌芽數量較多，但從本研究的萌芽率和新梢總數看不符合這一規律，反而樹冠下部枝條的萌芽力較低，這可能是因為NSC含量較低引起，也可能與樹體不同位置的激素調控有關。不同位置枝條生長的>10 cm新梢在數量上沒有差異，但樹冠下部枝條的>10 cm新梢基徑和新梢長度均較小，這表明樹冠下部位置限制了枝條的發生和增粗生長。

本研究發現，沙棘枝條上著生的芽從基部到頂部分為純花芽、混合花芽和葉芽，上部和中部枝條的純花芽比例顯著高于下部枝條，這表明較好的光照條件和碳水化合物濃度有利于花芽的形成[31]。樹冠上部的花芽比例更多，有利于結實。對結實性狀的測定結果表明，下部枝條的10 cm結果數、百果質量和果實縱橫徑均顯著小于中部枝條。這表明下部枝條的結實性狀受到了明顯抑制，主要與遮光導致的碳可用性降低有關[32]。本研究結果還表明，樹冠上部2年生枝條的長度、基徑均高于中部枝條，表明上部枝條在其生長過程中更側重于營養生長；而中部枝條的百果質量及果實縱橫徑均高于上部枝條，表明中部枝條的結實能力占有一定的優勢。對果實品質的檢測結果表明，下部枝條的果實可溶性固形物含量顯著低于上部和中部枝條，不同部位果實的黃酮含量、可滴定酸含量、維生素C含量差異不顯著，這表明實驗條件下樹冠不同部位的差別沒有影響到這些營養成分含量。

5 結論

本研究結果表明，樹冠下部枝條受遮蔭的影響水分狀況趨好，但遮蔭造成的碳攝取限制對其木質部氣穴栓塞修復造成一定程度的影響，下部枝條的光合速率顯著低于上部和中部枝條，且下部葉片的NSC含量顯著低于上部和中部枝條。樹冠下部枝條的萌芽率較低且生長受到抑制，下部枝條純花芽比例、坐果率顯著降低，結實密度較低、果個較小，且可溶性固形物含量較低；樹冠上部枝條的營養生長優于中部枝條，但結實性狀比中部枝條差。以上結果表明：下部枝條受遮光的影響較大，明顯限制其NSC的積累和生長，并較大程度的影響了其結實性狀和果實營養成分；上部枝條比中部枝條有更強的水分供應能力，營養生長更旺盛，中部枝條有更多的NSC積累，結實性狀優于上部枝條。因此，沙棘的樹形培養應充分考慮其光照條件，減少枝條相互遮蔭，及時清除下部低光照區域枝條，控制上部枝條旺長，同時注意營養生長和生殖生長的平衡，充分利用樹冠上部和中部枝條結實。