陳家輝,蔡 磊,余坤江
(貴州大學 農學院,貴州 貴陽 550025)
油菜作為重要的油料作物在全世界被廣泛種植。菜籽油占我國國產油料作物產油量的57%以上,是國產食用植物油的第一大來源,在我國食用油市場中占據重要地位。但是,與發達國家相比,我國油菜產業面臨嚴峻挑戰,主要問題是產量低、品質差,年進口油菜籽約500萬t。油菜生產受環境和遺傳雙重因素共同影響。在環境方面,生物炭對土壤固碳培肥有巨大潛力,可考慮用于油菜高產生產。在遺傳方面,油菜育種工作目前面臨的一個重要問題是如何培育出更高產的新品種。然而,油菜產量是由多個性狀共同作用的結果,不僅單一性狀會對產量產生直接作用,且多個性狀間互作也會對產量產生顯著影響。農藝性狀是育種選擇的一個重要基礎,掌握農藝性狀間的關系是進行科學育種的關鍵。種質資源是油菜新品種選育的物質基礎,對油菜種質資源進行科學評價對其有效利用的前提。
近年來,在評價種質資源和遺傳育種中,變異分析和相關性分析被廣泛應用。本研究通過測定128份甘藍型油菜品系在2020年貴陽生態環境下6個農藝性狀的表現值,進行表型變異分析、特異株系分析及相關性分析,旨在明確這些材料在不同農藝性狀上的變異范圍和豐度,并篩選特異性種質,為甘藍型油菜的遺傳育種和基礎研究提供材料。
本研究以收集自全國38個油菜生產地區的128份甘藍型油菜品系為材料,128個油菜品系按照CF1、CF2、CF3……依次命名。通過考察這些品系的農藝性狀,進行表型變異分析,并篩選優異種質。于2020年10月在貴州大學教學實驗場(E106.6°,N26.4°)種植試驗材料,采用隨機區組設計,設置2次重復,每個重復包含128個小區,每個小區播種2行,行長2 m,行間距為0.4 m,株距為0.2 m,試驗田四周設置保護行,田間管理措施參照油菜大田生產栽培管理方法執行。
每小區選取3株有代表性單株進行株高、角果粒數、角果長度、一次有效分枝數、主花序長度、主花序角果數(分別用X1、X2、X3、X4、X5、X6表示)等農藝性狀考察工作。其中具體測量方法如下:
株高(X1):用卷尺直接測量每株頂部到地面的垂直距離,單位為cm;角果粒數(X2):在每個小區的種子成熟之前,選取代表植株主支中部10個角果進行統計每角果粒數,單位為個;角果長度(X3):在每個小區的種子成熟之前,選取主支中部10個角果進行統計角果長度,單位為cm;一次有效分枝數(X4):指主莖上具有一個以上有效角果的一次分枝的數目,單位為個;主花序長度(X5):主花序頂端最上一個有效角果數至主花序基部著生有效角果數處的長度,單位為cm;主花序角果數(X6):指主花序上具有一粒以上正常種子的角果數,單位為個。
試驗獲得的數據利用SPSS 20軟件進行統計分析,包括表型變異分析、特異值分析、相關性分析等。
由表1分析得出,群體農藝性狀的變異系數大小為:主花序角果數>角果長度>角果粒數>一次有效分枝數>株高>主花序長度,由此來看,試驗材料在主花序角果數和角果長度上變異豐富,在主花序長度上變異最小,而角果粒數、一次有效分枝數和株高變異幅度介于兩者之間。總體來看,除了主花序長度以外,其他的農藝性狀的變異系數都在10%以上。最大的變異系數是主花序角果數,該變異系數是25.76%。另外,從極差值上來看,除了株高以外,其他的農藝性狀最大值都達到了最小值的兩倍以上。其中主花序角果數的倍數最大,為4.68,而主花序長度倍數最小,為2.47。綜上來看,供試材料在6個農藝性狀上均存在廣泛變異。

表1 農藝性狀變異情況Tab.1 Variation status of agronomic trait
由圖1可知,這6個農藝性狀的特異株系多少的順序是:主花序角果數>主花序長度>株高和角果粒數>一次有效分枝數>角果長度,其中在主花序角果數上的特異株系最多,有5個,而在角果長度上沒有發現特性株系。其中CF45的株高、主花序長度表現為特異值,CF89的一次有效分枝數、主花序角果數表現為特異值。對于株高的平均值來說,CF93表現為異常高,CF127表現為異常低。對于角果粒數的平均值來說,CF24、CF40、CF61表現為異常低。對于主花序角果數來說,CF3、CF26、CF27、CF89、CF115表現為異常高。對于主花序長度來說,CF4、CF45、CF78、CF97表現為異常高。

圖1 農藝性狀分散程度分析Fig.1 Analysis of the dispersion degree of the agronomic traits
根據極差值,把試驗材料分為高、較高、中、低這四個組。其中株高、角果粒數、角果長度、一次有效分枝數、主花序長度和主花序角果數的主要集中分布區間分別為:134~159 cm(在這個區間材料共有60份,占全部材料46.5%);23~30粒(在這個區間材料共有58份,占全部材料45.4%);4~8 cm(在這個區間材料共有105份,占全部材料82.7%);6~8個(在這個區間材料共有62份,占到全部材料的48.4%);40~56 cm(在這個區間材料共有66份,占到全部材料的51.6%);45~67個(在這個區間材料共有80份,占全部材料的62.5%)。
由表3可知,株高與角果粒數、角果長度、主花序長度、主花序角果數等都呈現出極顯著正相關關系。相關系數分別為0.959、0.968、0.953、0.982。株高與一次有效分枝數無顯著相關性。角果粒數與角果長度、主花序長度、主花序角果數等呈現極顯著正相關關系,相關系數分別為0.838、0.852、0.896。角果長度與主花序長度、主花序角果數呈現極顯著正相關關系,相關系數為0.885、0.923。主花序長度與主花序角果數呈現極顯著正相關,相關系數為0.988。綜合上述結果表明,6個農藝性狀中,油菜株高越高,其角果粒數、角果長度、主花序長度、主花序角果數等性狀的數值都會變大。而一次有效分枝數與其他5個農藝性狀均沒有明顯相關性。

表3 農藝性狀相關性分析Tab.3 Correlation analysis of agronomic traits
綜合上述分析結果,本研究共篩選到株高極端變異種質2份、角果粒數極端變異種質3份、一次有效分枝數極端變異種質2份、主花序長度極端變異種質4份、主花序角果數極端變異種質5份,這些極端變異材料可用于解析性狀變異的遺傳機制研究。
結合油菜矮化育種需求,篩選出1份農藝性狀表現優良的優異種質,即CF115,其株高為146.5 cm、角果粒數為33.6粒、角果長度為8.21 cm、一次有效分枝為7.3個、主花序長度65.72 cm、主花序角果數為92.8個。該材料株高適中,其他農藝性狀表現較好,具有較大產量潛力,可作為潛在的宜機化油菜品種。
高產育種一直都是油菜育種的主要目標,而種質資源匱乏是制約油菜高產育種的關鍵要素。
本研究通過測定源自全國38個油菜生產地區的128份甘藍型油菜品系的株高、角果粒數、角果長度、主花序長度、一次有效分枝數、主花序角果數等6個農藝性狀,明確了所有材料中在6個農藝性狀中的變異系數大小為主花序角果數>角果長度>角果粒數>一次有效分枝數>株高>主花序長度。從幾個早前的研究報道來看,主花序角果數和角果長度在不同遺傳背景的材料中表型出豐富的表型變異,且不同環境間變異幅度差異不大,這說明主花序角果數和角果長度的變異幅度受遺傳因素影響較大。
特異值分析發現,在6個性狀上的極端變異材料數量大小為主花序角果數>主花序長度>株高和角果粒數>一次有效分枝數>角果長度,其中角果長度極端個體數為0,即無極端變異情況。結合前人的研究結果,這可能反映了主花序角果數有明顯的主基因調控效應,不同遺傳背景的材料之間可能表型變異會出現極端差異,而角果長度可能主要受微效多基因控制,不同材料之間呈連續變化。
變異范圍分析發現,株高、主花序長度和主花序角果數主要分布在中值組,而角果粒數和一次有效分枝數主要分布在較高值組,角果長度主要分布在低值組。這些結果表明供試材料的株高普遍較適中,而角果粒數和一次有效分枝數分布普遍較多,但角度長度偏短。
相關性分析發現,株高與角果粒數、角果長度、主花序長度、主花序角果數呈顯著正相關,而一次有效分枝數與其他5個農藝性狀均沒有明顯相關性。根據這個結果,我們在開展油菜矮化育種時,不能過度降低油菜株高,否則將會大大降低主花序長度、主花序角果數等產量相關性狀,可能導致單株產量水平大幅下降。

表2 農藝性狀變異范圍情況Tab.2 Variation range of agronomic traits
油菜的產量與油菜相關農藝性狀有著密切的聯系,其中,一次有效分枝數、主花序角果數和株高都是影響產量最主要的因素。通過篩選與油菜高產相關性高的農藝性狀來進行選擇,有利于提高油菜農藝性狀高產育種的效率。本研究共篩選到極端變異材料共16份,并篩選到株高適中、其他農藝性狀較好、產量潛力較大的宜機化的油菜品系1份,這些結果為培育油菜高產新品種和開展基礎研究奠定了基礎。