基于生長度日的玉米冠層不同器官動態模擬

張帥杰，段 萌，張寶忠，胡振華

（1.山西農業大學 林學院，山西 太谷 030801；2.中國水利水電科學研究院 流域水循環模擬與調控國家重點實驗室，北京 100038）

研究玉米冠層結構對探索其生長發育規律、空間分布特性等具有重要意義。玉米冠層結構影響玉米冠層內光分布特性及葉片的光合作用速率[1]，進而改變冠層內部物質和能量循環，調節物質分配和作物產量[2-3]。為此，本研究探究了玉米冠層各器官的結構特征，構建玉米各器官的形態結構模型（主要包括節間、葉片、雄穗、雌穗、葉鞘等器官的模擬模型），為進一步研究玉米冠層內生理生態過程與形態結構建成提供基礎。

在作物冠層結構模擬方面，國內外學者已經開展了大量研究工作。國外學者對作物器官形態建成從不同尺度構建了作物生長動態模擬模型。WATANABE等[4]結合軟件分析水稻的形態建成，對水稻植株結構進行了三維可視化研究；DORNBUSCH等[5]以春大麥為研究對象，基于器官3D功能-結構模型描述了禾本科作物植株的結構；MCCOWN等[6]分析了日照對小麥葉面積的影響，構建了小麥葉面積變化模型。在玉米冠層結構方面，FOURNIER等[7]研究了玉米單個節間的伸長過程及規律；GREYSON等[8]用葉位的變化對葉片長寬進行了規律性的總結；PARVEZ等[9]探索了葉片長與寬的比例關系；SALAH等[10]研究了葉鞘的伸長過程。國內學者在作物形態模擬方面取得了較多的研究進展，在節間生長模擬方面，孟亞利等[11]、常麗英等[12]討論了分蘗發生與衰亡的生理生態過程及其相互關系、生長度日與小麥節間的相互關系，建立了水稻莖蘗生長模型；劉鐵梅等[13]、陳國慶等[14]分別探尋了節間長度及節間寬度等形態指標隨生育進程的變化規律，構建了小麥個體和群體莖蘗動態綜合模型和基于生長度日的節間生長動態模擬模型；楊恒山等[15]、宋有洪等[16]分別通過植株生理發育時間和生物量與玉米節間的變化規律，建立了玉米的動態生長模型；葉片和葉鞘擴展方面，常麗英等[17]、馮陽春等[18]分別分析了水稻葉與生長度日的相互關系和水稻主莖葉片位置與有效積溫的關系，建立了水稻葉片生長動態模型和葉片葉齡模型；嚴美春等[19]、陳國慶等[20]分別擬合了葉熱間距和生長度日與小麥葉片、葉鞘的相互關系，構建了小麥葉片和葉鞘動態生長模型；ZHAO等[21]、馬 韞 韜 等[22]、郭 新 宇 等[23]、宋 有 洪 等[24]分 別 通過三維空間、三維數學描述以及生物量分析了玉米葉片和葉鞘的形態變化，從不同的維度建立了玉米的葉片生長模型；穗的發育方面，劉桃菊等[25]、譚子輝等[26]分別考慮了小麥葉齡、積溫與麥穗的生長發育的關系，建立了小麥麥穗生長模型；楊恒山等[15]研究了氮素對玉米生長的影響，建立了基于生理發育時間的玉米穗生長模型。由于玉米冠層結構較復雜以及形態測量數據的難獲取性，使得前人研究中多是以單一器官為研究對象，同時以生長度日為基礎對玉米形態模擬的研究較少，使其器官分配及形態建成模擬研究成為作物生長與形態建成模擬研究中的薄弱環節。

為了更加系統、詳實地對玉米冠層各器官結構進行表征，本研究結合玉米各器官發育規律，運用Logistic方程構建各器官形態結構模型，系統分析了夏玉米各器官的動態發育變化特征，構建了基于生理生態過程的玉米單位器官模擬模型，旨在為在玉米生長模擬過程中實現植株冠層不同器官形態建成的可視化奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗區位于北緯39°37′25″、東經116°25′51″的中國水利水電科學研究院國家節水灌溉北京工程技術研究中心（北京）大興試驗基地。試驗區屬于溫帶大陸性季風氣候，夏季炎熱多雨，春冬干旱少雨，年平均氣溫12℃左右，年日照時間約2 600 h，多年平均降水量約550 mm，全年水面蒸發量在1 800 mm以上。試驗基地面積約4 hm2，土質為沙壤土，田間持水量為33.4%左右。光照、氣溫及土壤水分等氣象條件適宜夏玉米正常生長。

1.2 試驗材料

供試夏玉米品種為紀元168，購買于河北廊坊。

1.3 試驗設計

試驗于2020年6月播種夏玉米，種植密度為6萬株/hm2（株行距30 cm×55 cm），分12個試驗小區，每個小區面積56 m2。夏玉米整個生育期內施肥2次，基肥施復合肥（總養分為45%，N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15），8月8日追施尿素。每個小區取代表性玉米3株進行重復測定，生育期內每3 d進行一次測定。生育期內降水基本能滿足夏玉米需水，故各處理除播前灌水60 mm以保證出苗外，整個生育期內均不再進行灌溉，其他田間管理措施一致。

1.4 測定參數及方法

將玉米冠層器官分為五大類，分別為節、葉、葉鞘、雄穗和雌穗。節間器官主要表征莖稈的形態結構特點，包括節間的長度和寬度；葉片主要包括玉米葉長和葉寬動態模擬；葉鞘主要包括葉鞘長度和寬度的模擬，實現整株玉米的葉鞘器官模擬；雄穗和雌穗分別對其穗長和穗寬進行分析，實現穗器官的模擬。

1.4.1 節間測定 自拔節期開始，每3 d定株測量各節間長度和粗度，測量部位為節間中間最寬及最窄處直徑，計算二者的平均值。

1.4.2 葉片測定 從第1葉開始，每3 d定株測量葉片長度和寬度，直至葉片定長、定寬。

1.4.3 雄穗測定 自雄穗出現開始，每3 d定株測量雄穗長度和寬度，長度為雄穗和穗稈的總長度，寬度測量部位為最寬處直徑。

1.4.4 雌穗測定 自雌穗出現開始，每3 d定株測量雌穗長度和寬度，寬度使用游標卡尺測量。

1.4.5 葉鞘測定 從第1葉開始，每3 d定株測量葉鞘長度和寬度，直至葉鞘定長、定寬。

1.5 數據分析

試驗運用Matlab結合Richard方程進行參數的率定驗證，運用Excel軟件對數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 模型構建

2.1.1 玉米生長發育階段模擬 根據紀元168玉米各器官形成日期與生長度日的關系推算出玉米各器官開始生長的生長度日以及同器官相鄰部位之間節和葉熱間距。

式中，Temp(i)為一天各時段中每個時段的平均溫度，Tmin為日最低溫度，Tmax為日最高溫度，Tfac(i)為溫度變化因子，Tb為基點溫度，DTT為每天的積溫，GDD為每天積溫的累積形成的生長度日。

2.1.2 玉米葉片動態模擬 玉米葉片伸長和增寬符合S型曲線生長，因此，采用Logistic方程對葉片進行模擬得到其方程公式（5）～（9）。

式中，YLenn（GDD）為第n片葉片在GDD時刻下 的 葉 片 長 度，YWenn（GDD）為 第n片 葉 片 在GDD時刻下的葉片寬度；YLenn為第n片葉片的葉片長度潛在最大值，YWenn為第n片葉片的葉片寬度 潛 在 最 大 值；t1、s1、m1、t2、s2、m2為 模 型 參 數；YGDDn為第n片葉片發育時的初始GDD，GDD為某時刻葉片的生長度日；121.71為本研究玉米品種從播種到出苗這段時間所需的GDD；PHYLL表示相鄰葉片出現的熱時間積溫間隔，a1、b1、c1為葉長潛在最大值方程參數，a2、b2、c2為葉寬潛在最大值方程參數。

2.1.3 玉米葉鞘生長動態模擬 玉米各葉位葉鞘從玉米各節末端開始向上伸長和增粗直至葉片末端，與葉片的生長具有同時性。采用Logistic方程對葉鞘進行模擬。

式中，YQLenn（GDD）為第n片葉片在GDD時刻葉鞘長度，YQWenn（GDD）為第n片葉片葉鞘寬度；YQLenn為第n片葉片的葉鞘長度潛在最大值，YQWenn為第n片葉片的葉鞘寬度潛在最大值；t3、s3、m3、t4、s4、m4為模 型 參 數；YQGDDn為 第n片 葉鞘發育時的初始GDD，GDD為某時刻葉鞘的生長度日；PHYLL表示相鄰葉鞘出現的熱時間積溫間隔。a3、b3、c3為葉鞘長度潛在最大值方程參數，a4、b4、c4為葉鞘寬度潛在最大值方程參數。

2.1.4 玉米節間動態模擬 玉米各節間從玉米基部開始向上伸長和增粗，生長具有同時性且符合S型曲線生長。因此，本研究用Logistic方程對玉米節間進行模擬。

式中，INLenn（GDD）為第n節節間在生長度日時刻的長度，INWenn（GDD）為第n節節間在生長度日時刻的寬度；INLenn為第n節節間長度的潛在最大值，INWenn為第n節節間寬度的潛在最大值，t5、s5、m5、t6、s6、m6為模型參數；INGDDn為第n節開始伸長和增粗的GDD，GDD為某時刻節間的生長度日，678.69為本研究玉米品種從播種到出苗這段時間所需的GDD；PHJLL則表示相鄰節間出現的熱時間積溫間隔。a5、b5、c5為節間長度潛在最大值方程參數，a6、b6、c6為節間寬度潛在最大值方程參數。

2.1.5 玉米雄穗生長動態模擬 玉米雄穗在玉米拔節初期開始生長，根據雄穗的生長結合模型得到玉米雄穗伸長、增粗方程。

式中，LT,t為玉米在任一生長發育時刻的雄穗長度；WT,t為玉米在任一生長發育時刻的雄穗寬度；LT,max為玉米雄穗長度潛在最大值，WT,max為玉米雄穗寬度潛在最大值，是品種遺傳參數；t7、s7、m7、t8、s8、m8為模型參數；XGDDn為雄穗開始生長發育的生長度日；GDD為雄穗某一時刻的生長發育的生長度日。

2.1.6 玉米雌穗生長動態模擬 玉米雌穗在玉米拔節初期開始出現，在抽穗期開始突然迅速生長，對雌穗進行模擬得到玉米雌穗伸長、增粗方程。

式中，LE,t為玉米在任一生長發育時刻的雌穗長度，WE,t為玉米在任一生長發育時刻的雌穗寬度；LE,max為玉米雌穗長度潛在最大值，WE,max為玉米雌穗寬度潛在最大值數值，是品種遺傳參數；t9、s9、m9、t10、s10、m10為模型參數；CGDDn為雌穗 開始生長發育的生長度日；GDD為雌穗某一時刻的生長發育的生長度日。

2.2 模型率定與驗證

2.2.1 模型參數率定 本研究采用2020年實測數據進行模型的率定與驗證，并通過縮張算法進行非線性擬合，進一步對玉米各器官模型參數進行參數率定。表1為各器官生長模型率定所得到的參數取值。其中，節間長度、葉片長度、葉片寬度、葉鞘寬度與葉位存在二次函數關系，節間寬度、葉鞘長度與葉位存在一次函數關系，因此，本研究通過二次方程擬合得到各葉位對應的潛在最大值，如表2所示。

表1 模型率定參數取值Tab.1 The model calibration parameter values

表2 潛在最大值方程參數Tab.2 The equation parameter of potential maximum

2.2.2 模型驗證 利用試驗資料對所建成的玉米節間、葉片、雄穗、雌穗和葉鞘的長度和寬度模型進行了驗證，結果表明（圖1～5），本模型在模擬玉米節間生長在不同GDD時的節間、葉片、雄穗、雌穗、葉鞘長度和寬度時具有較好的一致性。統計分析表明，模型對葉片長度和寬度預測的RMSE分別為0.532、0.508；對葉鞘長度和寬度預測的RMSE分別為0.845、0.198；對節間長度和寬度預測的RMSE分別為0.734、0.585；對雄穗長度和寬度預測的RMSE分別為1.850、0.019；對雌穗長度和寬度預測的RMSE分別為1.689、0.236。

圖1 玉米葉片在不同GDD時的觀測值與模擬值的比較Fig.1 Comparison of observed and simulated values of maize leaves at different GDD

圖2 玉米葉鞘在不同GDD時的觀測值與模擬值的比較Fig.2 Comparison of observed and simulated values of maize leaf sheaths at different GDD

圖3 玉米節間在不同GDD時的觀測值與模擬值的比較Fig.3 Comparison of observed and simulated values of maize internodes at different GDD

圖4 玉米雄穗在不同GDD時的觀測值與模擬值的比較Fig.4 Comparison of observed and simulated values of maize tassels at different GDD

圖5 玉米雌穗在不同GDD時的觀測值與模擬值的比較Fig.5 Comparison of observed and simulated values of maize ears at different GDD

3 結論與討論

時間步長是作物的生理年齡，它與作物的形態存在聯系，是能準確描述發育狀態的先決條件。因此，模型要對玉米形態結構模擬，時間坐標的確定就不可或缺。從農業角度來看，時間坐標一般通過葉熱間距、生物量、生理生長時間（PDT）以及生長度日（GDD）4種形式進行計算。葉熱間距的計算目前在國內運用較少且還未有統一的方法，因此，模型運用時具有不確定性和波動性。宋有洪等[24]建立了節間、葉片、穗的長寬與生物量的異速生長關系，能夠相對穩定地模擬玉米形態的建成，該方法主要應用于溫室內的盆栽作物。楊恒山等[15]通過考慮光周期和溫度等因素以生長發育日為時間坐標建立了模型，并且考慮了氮肥效應因子對形態建成的影響，穩定地反映了生理發育效應與作物生長過程的關系。本研究將試驗觀測與模擬研究相結合，以玉米形態特征的變化規律為基礎，以GDD為時間坐標結合熱間距建立了可系統描述玉米各器官動態生長的模型，并利用實測數據對所建模型進行了初步檢驗，結果表明，模型能夠較穩定地反映玉米的形態生長過程。

本模型中確定了GDD與各器官形態參數的關系，即葉片開始生長發育的GDD為121.71，相鄰葉片出現的熱間距間隔為29.42；節間開始生長發育的GDD為678.69，相鄰節間部位出現的熱間距間隔為11.28；雄穗開始生長發育的GDD為686.69；雌穗開始生長發育的GDD為798.82。GDD與生長發育階段對應關系為模型構建奠定了基礎。同時通過確定葉片、葉鞘、節間潛在最大值與其位置的關系，得出葉片長度、葉片寬度、葉鞘寬度、節間長度與其位置二次函數關系式，葉鞘長度、節間寬度與其位置一次函數關系式，計算不同部位的潛在最大值，繼而計算整個生長發育生育期內的各器官發育程度。本研究通過模型對于各器官的R2、RMSE以及離散程度進行綜合性分析得出，對于葉片、葉鞘和雄穗發育擬合程度較好，模擬值與實測值離散程度較小；但節間和雌穗擬合程度相對較差，模擬值與實測值離散程度相對較大，節間長度模擬中一部分模擬值略低于實測值，雌穗因發育的突發性和迅速性而前期較為不穩定，導致整體擬合程度略差。本研究建立了以GDD為時間步長的玉米器官生長模型，對玉米節間、葉片、雄穗、雌穗以及葉鞘的形態變化過程進行了定量化模擬，較好地體現了玉米器官建成的動態特征。用Logistic模型描述了器官的發育過程，符合玉米器官發育的生物學規律，能更好地量化玉米生長動態。根據器官潛在最大值與其位置關系建立聯系，既減少了模型的參數又提升了模型的實用性。但由于玉米形態數據的難獲取性，使模型在不同的生長環境下適用性仍需做進一步研究。本研究為玉米生長進程預測和實現生理生態過程模擬提供一定的技術支撐，為作物形態結構研究作物器官冠層可視化的構建提供了思路和方法。