太原市5種常見濕地植物的滯塵能力及光合響應(yīng)差異

范偉偉，武曉紅，王孟本

（1.山西水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院 資源環(huán)境系，太原 030027；2.山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院 林學(xué)系，太原 030009；3.山西大學(xué) 黃土高原研究所，太原 030006）

大氣顆粒物污染是環(huán)境污染的主要方式之一[1]，其來源主要是化石燃料燃燒、汽車尾氣等[2].大氣顆粒物大量聚集不僅會降低能見度、產(chǎn)生光化學(xué)煙霧，還會削弱近地層紫外線，致使大氣中病菌活性增強，易引發(fā)支氣管及呼吸道等疾病，嚴(yán)重影響人類健康[3-4].目前，利用滯塵能力強的樹種治理大氣顆粒物污染已成為當(dāng)前治理大氣污染的主要途徑之一[5].大量研究表明，城市園林綠化植物具有明顯的凈化功能，其通過過濾、阻擋和吸附可有效降低大氣中的總懸浮顆粒物（粒徑小于100 μm的懸浮顆粒物，TSP）含量，起到城市粉塵過濾器的作用[6-7].植物滯塵能力往往與自身的生長特性密切相關(guān)，如葉片大小、毛被、氣孔等[8]，不同園林綠化植物的生物學(xué)特性存在明顯差異，對懸浮顆粒物的吸附和過濾能力也不相同.

太原市是我國重要的煤炭重工業(yè)城市，大氣污染一直是城市污染的主要問題之一，尤其是可吸入顆粒物含量較高，嚴(yán)重影響城市生態(tài)環(huán)境和居民的身心健康.本研究以太原市汾河公園5種常見濕地植物為研究對象，對5種植物的滯塵能力以及滯塵對植物光合作用的影響進行比較研究，篩選出滯塵能力強且光合作用受滯塵影響小的濕地植物，以期為城市大氣污染治理中合理配置園林綠化樹種提供科學(xué)依據(jù).

1 研究對象與方法

1.1 研究對象

本研究以太原市汾河濕地公園芳草渡景區(qū)內(nèi)的5種濕地植物為研究對象，包括香蒲（Typha orientalis Presl）、千屈菜（LythrumsalicariaL.）、蘆葦（Phragmitesaustralis）、水芹菜（Oenanthe javanica）和美人蕉（Canna indica L.），其以群植為主，偶有叢植，于2012年種植，密度分別為10、22、35、30和7株/m2.

1.2 實驗方法

1.2.1 樣品采集

分別在2017年7月15日（18 mm降雨后0 d）、7月21日（雨后5 d）、7月26日（雨后10 d）、7月31日（雨后15 d）和8月5日（雨后20 d）進行采樣，每種植物隨機選擇5株，從同一植株的上、中、下3個部位各采集葉片5～10片，裝入自封袋并標(biāo)記，在采集及運輸過程中盡量減少震動以避免顆粒物脫落.

1.2.2 測定指標(biāo)及方法

參照文獻[9]的水洗測量方法測定單位葉面積滯塵量；參照文獻[10]的微孔濾膜法測定不同粒徑顆粒物所占比例及平均粒徑；采用文獻[11]的方法測定單株總?cè)~面積及滯塵量.于采集當(dāng)天的10∶00—11∶00，取從下往上數(shù)第4片功能葉，用蒸餾水洗凈并于-20℃保存，采用乙醇-丙酮比色法測定葉綠素含量.選取每種植株從下往上數(shù)第3片功能葉，利用Li-6400XT型便攜式光合作用儀（美國LI-COR公司）測定光合作用參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）.選取每種植株從下往上數(shù)第3片功能葉，用FMS-2型便攜脈沖調(diào)制式熒光測定儀（英國Hansatech公司）測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，具體方法：在測定前將植株暗適應(yīng)20 min，之后在Fv/Fm模式下，用0.12 μmol/（m2·s）光進行照射并測定初始熒光Fo；然后用4 000 μmol/（m2·s）強飽和脈沖光進行激發(fā)并測定最大熒光Fm，脈沖時間為0.7 s；在自然光照射后，用4 000 μmol/（m2·s）強飽和脈沖光進行激發(fā)，測定光適應(yīng)下的最大熒光Fm′；關(guān)閉自然光后，立即用遠紅光進行照射，測定穩(wěn)態(tài)熒光Fs及光適應(yīng)下的初始熒光Fo′.計算各參數(shù)：PSⅡ潛在最大光合效率（Fv/Fm）=1-Fo/Fm；PSⅡ?qū)嶋H光合效率（ΦPSⅡ）=1-Fs/Fm′；光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）=（Fm′-Fs）/（Fm′-Fo′）；非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）=Fm/Fm′-1.

在采集當(dāng)天取從上往下數(shù)第5片功能葉保存于-80℃條件下，采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測定核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）、Rubisco活化酶（RCA）、景天庚酮糖-1，7-二磷酸酯酶（SBPase）和果糖-1，6-二磷酸醛縮酶（FBA）的活性.

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)整理、計算及作圖；用SPSS 18.0軟件進行差異性分析，分別采用單因素和Duncan進行方差分析和多重比較，用Pearson法進行滯塵量和生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地植物滯塵能力的比較

比較5種常見濕地植物的滯塵能力，結(jié)果如圖1所示.由圖1可知，隨著滯塵時間的延長，5種濕地植物的單位葉面積滯塵量和單株滯塵量均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢.不同植物的單位葉面積滯塵量和單株滯塵量均存在顯著差異，由大到小排序均為美人蕉＞蘆葦＞香蒲＞千屈菜＞水芹菜.滯塵時間達到20 d時，水芹菜的單位葉面積滯塵量為0.902 mg/cm2，單株滯塵量為0.99 g/株，香蒲、千屈菜、蘆葦和美人蕉的單位葉面積滯塵量分別比水芹菜高23.61%、13.75%、33.59%和42.75%，單株滯塵量分別比水芹菜高29.80%、8.99%、78.28%和119.29%.可見，5種濕地植物的滯塵能力存在顯著差異，美人蕉滯塵能力最強，其余由強到弱依次為蘆葦、香蒲、千屈菜和水芹菜，這可能與植物葉片的表面結(jié)構(gòu)、氣孔數(shù)目及大小、分泌物等特征有關(guān).

圖1 5種濕地植物的滯塵量Fig.1 Dust retention ability of five wetland plants

2.2 濕地植物滯塵粒徑的比較

比較5種濕地植物的滯塵粒徑，結(jié)果如表1所示.

表1 5種濕地植物的滯塵粒徑Tab.1 Particle size of dust retention of five wetland plants

由表1可知，美人蕉中PM2.5、PM10和TSP的含量均最高，其余由高到低依次為蘆葦、香蒲、千屈菜和水芹菜.其中，美人蕉和蘆葦?shù)腜M2.5含量相近（P＞0.05），均顯著高于香蒲、千屈菜和水芹菜的數(shù)值（P＜0.05）；美人蕉的PM10含量顯著高于其余4種植物的數(shù)值（P＜0.05）；5種植物的TSP占比均超過99%，差異不具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＞0.05）；5種植物中粒徑＞100 μm顆粒物的含量均較小，美人蕉中的含量顯著低于香蒲、蘆葦和水芹菜的數(shù)值（P＜0.05）.5種植物滯塵顆粒物的平均粒徑范圍為9.32～10.98 μm，其中，美人蕉和蘆葦?shù)钠骄较嘟吲c香蒲、千屈菜和水芹菜的差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.05）.這說明太原市5種常見濕地植物的滯塵粒徑主要集中于2.5～100 μm，粒徑＜100 μm的滯塵顆粒物的含量均超過了99%，即降塵物以大氣中的TSP為主.

2.3 滯塵過程對5種濕地植物葉綠素含量的影響

不同滯塵時間內(nèi)5種植物葉片的葉綠素含量如圖2所示.由圖2可知，隨著滯塵時間的延長，5種植物葉片的葉綠素含量均呈逐漸降低趨勢.不同植物的葉綠素含量由大到小排序為美人蕉＞蘆葦＞香蒲＞千屈菜＞水芹菜.滯塵時間為20 d時，香蒲、千屈菜、蘆葦、水芹菜和美人蕉的葉綠素含量分別為2.01、1.76、2.15、1.68和2.29 mg/g，比0 d時分別降低了32.09%、37.81%、25.61%、39.78%和23.67%.5種濕地植物葉綠素含量的下降幅度存在明顯差異，其中，水芹菜下降幅度最高，其余依次為千屈菜、香蒲、蘆葦和美人蕉，可能與植株對大氣顆粒物的抗性強弱有關(guān).

圖2 不同滯塵時間5種濕地植物的葉綠素含量Fig.2 Chlorophyll content of five wetland plants at different dust retention time

2.4 滯塵過程對5種濕地植物光合作用的影響

不同滯塵時間下5種植物的光合作用參數(shù)如圖3所示.由圖3可以看出，5種植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率均隨著滯塵時間的延長呈現(xiàn)降低趨勢.滯塵時間達到20 d時，同0 d時相比，香蒲、千屈菜、蘆葦、水芹菜和美人蕉的凈光合速率分別降低31.84%、38.48%、29.15%、39.89%和24.11%；氣孔導(dǎo)度分別降低37.74%、46.92%、35.07%、50.38%和31.44%；胞間二氧化碳濃度分別降低36.85%、41.41%、31.19%、46.22%和28.31%；蒸騰速率 分 別 降 低43.75%、47.86%、37.93%、50.99%和33.80%.這說明滯塵對5種植物的光合作用具有普遍抑制作用，抑制程度由高到低依次為水芹菜＞千屈菜＞香蒲＞蘆葦＞美人蕉，可能是由于滯塵弱化了光照強度并且阻礙了葉片氣孔所致[12-13].

圖3 不同滯塵時間5種濕地植物的光合作用參數(shù)Fig.3 Photosynthetic parameters of five wetland plants at different dust retention time

2.5 滯塵對5種濕地植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

不同滯塵時間下5種濕地植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)如圖4所示.由圖4可以看出，隨著滯塵時間的延長，5種植物葉片的PSⅡ潛在最大光合效率、PSⅡ?qū)嶋H光合效率及光化學(xué)淬滅系數(shù)均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)則呈現(xiàn)逐漸上升趨勢.滯塵時間達到20 d時，同0 d時相比，香蒲、千屈菜、蘆葦、水芹菜和美人蕉的Fv/Fm分別降低34.88%、37.65%、31.03%、41.18%和27.91%；ΦPSⅡ分別降低40.68%、46.67%、38.33%、48.33%和35.00%；qP分別降低39.19%、42.67%、36%、44.59%和32.00%；NPQ則分別上升77.94%、89.86%、66.18%、91.43%和56.52%.這說明滯塵對5種濕地植物存在著普遍的光抑制作用，抑制程度由高到低依次為水芹菜＞千屈菜＞香蒲＞蘆葦＞美人蕉，這可能與滯塵導(dǎo)致的弱光環(huán)境以及植物氣體交換能力下降有關(guān).

圖4 不同滯塵時間5種濕地植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.4 Fluorescence parameters of five wetland plants at different dust retention time

2.6 滯塵過程對5種濕地植物光合關(guān)鍵酶活性的影響

不同滯塵時間下5種植物光合關(guān)鍵酶的活性如圖5所示.由圖5可以看出，隨著滯塵時間的延長，5種植物葉片的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶活性、Rubisco活化酶活性均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，而景天庚酮糖-1，7-二磷酸脂酶活性和果糖-1，6-二磷酸醛縮酶活性則表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢.滯塵時間達到20 d時，同0 d時相比，香蒲、千屈菜、蘆葦、水芹菜和美人蕉的RuBPCase活性分別降低54.55%、61.80%、48.73%、64.79%和45.33%；RCA活性分別降低56.76%、60.53%、50.00%、61.11%和47.37%；SBPase活性分別降低21.48%、22.56%、18.52%、23.88%和17.65%；FBA活性則分別降低30.21%、36.73%、25.00%、37.11%和22.45%.這說明滯塵可以顯著降低5種濕地植物的光合酶活性和碳同化能力，抑制程度由高到低依次為水芹菜＞千屈菜＞香蒲＞蘆葦＞美人蕉.

圖5 不同滯塵時間5種濕地植物的光合關(guān)鍵酶活性Fig.5 Key photosynthetic enzyme activities of five wetland plants at different dust retention time

2.7 滯塵量與光合指標(biāo)的相關(guān)性分析

分析植物光合指標(biāo)與滯塵量的相關(guān)性，結(jié)果如表2所示.

表2 滯塵量與光合指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient of dust retention and photosynthetic index

由表2可以看出，5種濕地植物的滯塵量與葉綠素含量、Pn、Gs、Ci、Tr、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶和Rubisco活化酶活性均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與NPQ呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與景天庚酮糖-1，7-二磷酸脂酶和果糖-1，6-二磷酸醛縮酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）.這說明葉片滯塵會導(dǎo)致植物光合效率降低，且滯塵量越大，光合效率越低.

3 討論與結(jié)論

綠化滯塵是治理大氣顆粒物污染的主要途徑之一，因葉片大小、數(shù)量、結(jié)構(gòu)及分泌物等不同，導(dǎo)致不同植物滯塵能力差異顯著[14].本文對太原市汾河公園的香蒲、千屈菜、蘆葦、水芹菜和美人蕉5種濕地植物的滯塵能力進行比較研究，結(jié)果表明，隨著滯塵時間的延長，5種植物的單位葉面積滯塵量和單株滯塵量均呈現(xiàn)逐漸上升趨勢，這與范舒欣等[11]和孫曉丹等[14]的研究結(jié)果一致.5種濕地植物的滯塵能力存在顯著差異，從大到小依次為美人蕉＞蘆葦＞香蒲＞千屈菜＞水芹菜.雨后滯塵時間達到20 d時，香蒲、蘆葦和美人蕉的單位葉面積滯塵量分別較水芹菜顯著提升23.61%、33.59%和42.75%（P＜0.05），單株滯塵量分別較水芹菜顯著提升29.8%、78.28%和119.29%（P＜0.05）.大氣顆粒物中PM10是危害人類健康的最主要顆粒物，PM2.5常引起人體肺泡發(fā)炎[4].本研究結(jié)果表明，5種植物的滯塵顆粒物均以TSP為主，這說明降塵物主要以在大氣中經(jīng)一定距離漂移的TSP為主.美人蕉的TSP相對含量最高，且平均粒徑最小，其余依次為蘆葦、香蒲、千屈菜和水芹菜.

粉塵污染會明顯抑制植物的光合作用，光合參數(shù)的下降幅度與滯塵程度呈顯著正相關(guān)[12-13].本研究結(jié)果表明，隨著滯塵時間的延長，5種常見濕地植物葉片的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，且不同植物的降低幅度存在顯著差異，從小到大依次為美人蕉＜蘆葦＜香蒲＜千屈菜＜水芹菜.本結(jié)果與李恩寶等[12]和孫西嶺等[13]的研究結(jié)果一致，原因可能是：①粉塵覆蓋葉片導(dǎo)致葉綠素下降；②粉塵顆粒在一定程度上堵塞了葉片氣孔，致使氣體交換受阻，胞間CO2濃度和蒸騰速率明顯降低，葉溫升高；③粉塵顆粒往往含有多種污染成分，如石灰、水泥等堿性物質(zhì)和Pb、Hg等重金屬元素，對植物葉組織造成直接傷害，從而抑制光合作用.逆境下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可反映植物光合作用中電子傳遞的受破壞程度，其中，PSⅡ潛在最大光合效率（Fv/Fm）和PSⅡ?qū)嶋H光合效率（ΦPSⅡ）是衡量植物光合作用受抑制程度的重要指標(biāo)，光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）反映了用于光化學(xué)電子傳遞的能量，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）則反映了以熱耗散形式散發(fā)的能量[15-16].本研究結(jié)果表明，隨著滯塵時間的延長，5種常見濕地植物葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ及qP均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，而NPQ則逐漸上升，且不同濕地植物相關(guān)參數(shù)的升高（或降低）幅度存在顯著差異，從小到大依次為美人蕉＜蘆葦＜香蒲＜千屈菜＜水芹菜.這說明滯塵過程會破壞濕地植物的光合機制，引起光抑制現(xiàn)象，從而造成光合效率的下降.本研究結(jié)果與裘璐函等[15]和許小江等[16]的研究結(jié)果一致.

逆境脅迫常造成植物光合碳同化效率下降，主要是因為脅迫會降低光合酶的活性[17-18].核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶可催化RuBP的羧化和加氧反應(yīng)，其活性直接影響光合碳同化效率；Rubisco活化酶主要負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)RuBPCase活性大小，進而影響CO2同化效率；景天庚酮糖-1，7-二磷酸酯酶和果糖-1，6-二磷酸醛縮酶是碳同化過程中的重要限速酶，與RuBP的再生速率密切相關(guān)，控制著碳的固定和流量[18-19].本研究結(jié)果表明，隨著滯塵時間的延長，5種濕地植物葉片的RuBPCase活性和RCA活性均逐漸降低，而SBPase活性和FBA活性則呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，且不同濕地植物的降低幅度存在顯著差異，從小到大依次為美人蕉＜蘆葦＜香蒲＜千屈菜＜水芹菜.本結(jié)果與畢煥改等[17]和李翔等[19]的研究結(jié)果較為一致.

綜上所述，滯塵過程會顯著影響濕地植物的光合作用.5種濕地植物中，美人蕉和蘆葦?shù)臏m能力較強且光合抑制程度較小，在城市園林綠化中可作為優(yōu)先選擇的物種.