中國特有種丹霞梧桐的新分布區和形態特征修訂

李亞麗, 付琳, 雷宇陽, 李遠球, 陳紅鋒*

中國特有種丹霞梧桐的新分布區和形態特征修訂

李亞麗1,2, 付琳1, 雷宇陽1,2, 李遠球3, 陳紅鋒1*

(1. 中國科學院華南植物園，中國科學院植物資源保護與可持續利用重點實驗室，廣東省應用植物學重點實驗室，廣州 510650；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 廣東石門臺國家級自然保護區管理局，廣東 英德 513000)

為完善丹霞梧桐()的形態描述，對丹霞和喀斯特地貌4個分布點的植株宏觀形態特征進行了比較研究。結果表明，丹霞梧桐的葉柄、葉片、花序、雄蕊、蓇葖果、花萼等特征與其原始文獻的描述明顯不同，且原始描述缺少敗育雄蕊、敗育子房、及花萼、果皮、種皮在發育過程中的顏色變化等特征。因此，對丹霞梧桐形態描述進行了修訂或補充，并提供圖片資料。

丹霞梧桐；新分布；形態修訂；丹霞地貌；喀斯特地貌

丹霞梧桐()是錦葵科(Mal- vaceae)梧桐屬中國特有種，僅零星分布在廣東北部地區。在《中國高等植物紅色名錄》中，被評為極危等級(CR)[1]。2021年7月發布的《“十四五”林業草原保護發展規劃綱要》(http://www.forestry.gov. cn/main/5461/20210819/091113145233764.html)中列出了50種極小種群野生植物搶救性保護名單，有15種極危種，丹霞梧桐名列其中。該種由徐祥浩等[2]于1987年基于2號標本描述發表，模式標本(黃智明7415，CANT)于1986年8月16日采自丹霞山;另一號標本由敖惠于1986年5月在丹霞山采集, 無采集號。丹霞梧桐自發表后一直被認為是丹霞山特有種，然而，2014年鐘平生在南雄市全安鎮和古市鎮丹霞地貌、2019年李遠球在英德市橫石塘鎮喀斯特地貌、2020年筆者在始興縣丹霞地貌均發現丹霞梧桐的疑似植物，并經筆者野外觀察和標本鑒定后確認為丹霞梧桐的新分布點[3–4]。至此, 丹霞梧桐在廣東北部地區已有丹霞山、南雄、英德和始興4個分布點，并且在丹霞地貌和喀斯特地貌下均能正常生長繁育后代，目前已在群落地理區系成分[5]、遺傳多樣性[6–7]、種子萌發[8]、栽培保育[9]、潛在適生區預測[10]和cpDNA的特征[11–13]等方面進行了研究。然而，本種自發表后，全面的形態學研究還未見報道。準確的物種鑒定和形態描述是珍稀瀕危植物保護的基礎，本文對2種地貌(丹霞地貌及喀斯特地貌)下的植株宏觀形態特征進行了比較研究，從而完善丹霞梧桐的形態描述，以期提供全面、準確的分類學鑒定特征。

1 材料和方法

1.1 材料

于2020年12月、2021年1、4、5和7月前往丹霞梧桐()的4個分布點對15個居群進行野外觀察，拍攝植株、葉、花和果實等特征的照片，記錄丹霞梧桐的生態學及生物學特性，觀測其生長和分布情況，并采集標本。

1.2 方法

每分布點選擇5株開花、結實植株進行形態觀測，共采集20份標本。測量樹高、胸徑、花序大小, 同時記錄樹干顏色、花序類型及著生方式、被毛情況。將采集的葉、花、果標本帶回實驗室，測量葉柄和葉片長度，在體視顯微鏡下解剖并觀察花和種子的結構并拍照。

2 結果和分析

2.1 始興新分布的發現

2020年12月筆者前往始興，對護林員發現的疑似丹霞梧桐新分布點進行確認。丹霞梧桐為落葉喬木，12月葉已落，僅看到綠色的樹干及樹下枯黃的近圓形葉片，初步判斷是梧桐屬植物。筆者于2021年5月丹霞梧桐花期再次前往進行確認，根據紫紅色頂生花序確定是丹霞梧桐。在始興有3處分布(圖1)，至此始興丹霞地貌為丹霞梧桐在廣東北部地區的第4個分布點(表1)。

2.2 英德新居群的發現

2020年報道丹霞梧桐在英德新分布共10株, 其中英城鎮4株，橫石塘鎮6株[4]。在2021年4和5月丹霞梧桐花期于英德進行野外調查時，根據生境相似性原理和紫紅色花序頂生的群落外貌特征,更新其在橫石塘鎮分布的株數，約有80株。同時發現丹霞梧桐在英德更多的分布點，旗山(113°21′ 39″ E，24°23′33″ N)約有100株，黃花鎮(112°54′16″ E，24°12′17″ N)約有10株。

表1 丹霞梧桐始興新分布

圖1 丹霞梧桐在始興的新分布點。SX1～SX3見表1。

2.3 形態特征

丹霞梧桐葉簇生于小枝頂端，小枝圓柱狀。葉柄長4～25 cm，無毛；葉片近圓形，8～25 cm，薄革質，全緣或稀頂端3裂，基部心形，頂端尾尖, 無毛，基出脈7條。

花序紫紅色，頂生于枝頂或生于多年生枝。花序由總狀花序構成，單個花序長5～15 cm，多個總狀花序交互互生在明顯伸長的花序軸上組成圓錐花序，長20～50 cm，寬10～30 cm，3～12個圓錐花序聚生枝頂構成大型復合花序，由約300～1 500朵花組成。

花淺紫色；萼片5深裂至基部，從花初開到完全開放，經歷180°翻折，相互纏繞(圖2: A, B)。萼片正面底部紅色，長0.5 mm，向上有白色長柔毛，長1 mm，其余密被白色短柔毛(圖2: C)。花初開時萼片正面基部1/3處呈黃綠色(圖2: A)，之后逐漸變為紫紅色(圖2: B)。背面基部深紫色，其余淺紫色，密被白色短柔毛(圖2: D)。雌花的敗育雄蕊由5部分組成，每部分有3～5個花藥互生向上堆疊，共同包被子房基部到中上部(圖2: A, B)。花藥17～25枚，不縱裂沒有花粉粒展露(圖2: E)，缺少雄性功能, 因此雌花屬于形態型兩性花，功能型雌花。子房紫色，被白色星狀毛，5室，每室胚珠2～5枚(圖2: F, G)。柱頭伸長遠高于子房，5花柱在柱頭合生，花初開柱頭白紫色，受精后變為褐色。

雄花的雄蕊群在雌雄蕊柄頂端，由5部分花藥聚合組成，排列方式同敗育雄蕊，花藥縱裂露出黃色花粉粒，約7 500～15 000個(圖2: I)。雄蕊群在花粉散盡后由黃色變成褐色(圖2: H)，接著掉落。在體視顯微鏡下發現雌雄蕊柄頂端是5角形開口, 開口的下方有類似柱頭結構(圖2: J)，進一步解剖看到完整的雌蕊，紫褐色，被白色星狀毛(圖2: K)。橫切發現有黃色胚珠，為敗育雌蕊。因此雄花屬于形態型兩性花，功能型雄花。雄花花萼長度、顏色及被毛等情況同雌花(圖2: A)。

在體視顯微鏡下解剖花結構并拍照，測量和計算14個數量性狀(表2)。丹霞梧桐的多數數量性狀在4個分布點相近，丹霞山居群的子房直徑、敗育花藥明顯小于南雄、始興和英德居群，但花藥數目明顯多于其他3個分布點。

雄花在花粉粒被昆蟲帶走或受到干擾后掉落。雌花繼續發育，合生花柱分開，蓇葖果5室圍繞花梗向四周生長(圖3: B)。敗育雄蕊在子房生長過程中變硬，由黃色變為褐色，退至子房基部逐漸脫落。花萼逐漸萎蔫干枯脫落(圖3: A)。花梗進入果期后繼續生長，由紫色變為綠色，由肉質變為木質(圖3: B)。沿腹縫線切開果皮，正常發育胚珠白色，敗育胚珠墨綠色。

蓇葖果發育過程中，果皮由紫色變為綠色(圖3: D, E)，成熟時黃褐色(圖3: F, G)，由肉質變為膜質(圖3: H, I)，成熟時薄而脆(圖3: J, K)，胚珠由白色變為綠色(圖3: D, E)，成熟時棕褐色，種皮起皺(圖3: N)。每總狀花序結果1～2個，多見1個(圖3: C)。蓇葖果每室有種子1～4粒(圖3: H, J)，有4粒種子的占46%，僅有1粒的占10% (表3)。

2.4 形態修訂或補充

基于4分布點15個丹霞梧桐居群的野外調查和體視顯微鏡解剖觀測，本研究總結的丹霞梧桐形態特征和徐祥浩等[2]發表新種時的描述存在不同程度的差異; 如葉柄長度、葉片大小、花序大小、雄蕊數目、蓇葖果每室種子數及花序、花萼被毛等; 徐祥浩等[2]的描述缺少敗育雄蕊、敗育子房、花萼在開花前后期顏色變化和果皮、種皮發育前后顏色變化等特征。為提供全面及準確的分類學特征，對丹霞梧桐形態描述進行修訂或補充。

H. H. Hsue & H. S. Kiu J. S. China Agric. Univ. 8(3): 2. 1987.

落葉喬木，3～8 m高；樹干綠色或黑棕色，小枝圓柱狀，帶綠色，無毛。葉柄4～25 cm，無毛; 葉片近圓形，8～25 cm，薄革質，全緣或稀頂端3裂，基部心形，頂端尾尖，無毛，基出脈7條。圓錐花序頂生或側生于多年生枝條，長20～50 cm，寬10～ 30 cm，花序軸粗壯，明顯伸長，3～12個圓錐花序聚生枝頂構成大型復合花序；花萼紫色，深裂至基部，花初開到完全成熟翻折180°，兩面密被白色絨毛，正面底部紅色，基部有白色長柔毛，基部1/3處花初開時黃綠色，成熟后期變為紫紅色，背面基部深紫色，9～12 mm×2～3 mm；雄花的雄蕊群在雌雄蕊柄頂端，由5部分花藥聚合組成，雌雄蕊柄頂端包被的敗育子房梨形且甚小；雌花子房圓球形, 紫色，被白色星狀毛，5室，敗育雄蕊包被在子房外圍，花藥17～25個，黃色，不縱裂。蓇葖果成熟前肉質，綠色，成熟時膜質，黃褐色，有柄，成熟前開裂成葉狀，倒披針形，6～10 cm×2～4 cm。蓇葖果每室有種子1～4個，成熟前綠色，種皮光滑, 成熟時褐色，種皮起皺；種子橢球狀，橫徑8～10 mm,縱徑5～8 mm。花期4—6月，果期7—8月。

分布于廣東丹霞山、南雄、始興和英德，生于丹霞地貌和喀斯特地貌，多見于海拔100～300 m的石山陡坡。

圖2 花結構。A: 雌花初開階段; B: 雌花受精后; C: 萼片正面; D: 萼片背面; E: 敗育雄蕊; F: 子房縱切; G: 子房橫切; H: 雄花初開(左)和花粉散盡(右); I: 雄蕊群和雌雄蕊柄; J: 雌雄蕊柄; K: 雌雄蕊柄頂端的敗育雌蕊。

表2 丹霞梧桐的花性狀

YD: 英德; SX: 始興; NX: 南雄; DX: 丹霞。下表同。

YD: Yinde; SX: Shixing; NX: Nanxiong; DX: Danxia. The same is following Table.

表3 丹霞梧桐的果實性狀

3 討論

自2014年報道丹霞梧桐在南雄的新分布[3]后,對丹霞梧桐的研究日趨增加，但缺少形態學研究,形態描述依舊沿用1987年[2]版本。丹霞梧桐在丹霞山首次發現時僅有8株，數量有限。但目前丹霞梧桐在廣東北部地區已知有4個縣級分布點，已開展了居群調查，因此，有必要開展修訂形態描述，為物種鑒定提供全面、準確的分類學特征。本文結合實地調查和體視顯微鏡解剖觀察，整理出丹霞梧桐的形態特征，對原始描述[2]進行了修訂或補充，4個分布點的丹霞梧桐形態特征相同，但有幾個數量特征存在明顯差異，如丹霞山分布的丹霞梧桐子房和敗育花藥明顯小于其他3個分布點，雄蕊數目則明顯多于其他3個分布點，這可能和4個分布點的小氣候及土壤營養狀況差異有關。

在丹霞梧桐落葉期及花、果期進行實地調查和標本鑒定，確認了丹霞梧桐在始興的新分布，更新了丹霞梧桐在英德橫石塘鎮的分布現況，同時發現其在英德旗山和黃花鎮的新居群。丹霞地貌和喀斯特地貌在廣東分布廣泛，丹霞地貌有66處，其中丹霞山面積最大[14]，喀斯特地貌總面積6 208 km2, 集中在廣東北部地區及西北地區[15]。根據生境相似性原理，結合丹霞梧桐在花期紫紅色花序頂生顯著的外貌特征，在廣東北部地區的丹霞地貌和喀斯特地貌進行系統全面的調查，可能會發現更多丹霞梧桐居群的分布；截至2021年，已知的4個分布點中，丹霞山面積最大，大量丹霞梧桐居群分布其中，數量多；南雄全安鎮蒼石寨的丹霞梧桐居群分布集中且株數多，但古市鎮僅約有10株；英德和始興分布的丹霞梧桐居群小且株數少，彼此間空間距離較遠。可見4個分布點的居群特征存在差異，可在此基礎上研究不同地貌不同分布點丹霞梧桐的野外維持機理，針對性地提出丹霞梧桐的保育策略，促進其繁育。

圖3 果實發育。A: 果實著生位置; B: 幼果; C: 果序; D, E: 幼嫩種子; F, G: 成熟種子; H～K: 種子著生位置; L～N: 幼嫩種子-中間-成熟種子; O: 幼嫩種子縱切; P: 幼嫩種子橫切; Q: 成熟種子橫切; R: 子葉; S: 幼嫩種子種皮; T: 成熟種子種皮; U: 從上往下分別為英德、始興、南雄、丹霞山的種子。

致謝 在野外調查和采集標本過程中，得到了丹霞山管委會陳昉副主任、陳再雄園長，南雄市林業局鐘平生工程師和始興林業局陳尚福局長的大力支持，并派出護林員參與野外調查，在此深表謝意！

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New Distribution and Modification of Morphological Characteristics of, an Endemic Species of China

LI Yali1,2, FU Lin1, LEI Yuyang1,2, LI Yuanqiu3, CHEN Hongfeng1*

(1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, Chinese Academy of Sciences, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China; 3. Administration of Guangdong Shimentai National Nature Reserve,Yingde 513000, Guangdong, China)

In order to improve the morphological description of, the macroscopic morphological characteristics of plants in four distribution points on Danxia and Karst landforms were compared. Specimens were collected at the three known distribution points (Danxia Mountain, Nanxiong, and Yingde) and the newly discovered distribution point (Shixing) during the flowering and fruiting periods. The results showed that there were obvious differences from the original description in petiole, leaf, inflorescence, stamens, follicle, calyx, etc. The original description lacked aborted stamens, aborted ovary, color changes in calyx, pericarp and seed coat during development. Therefore, the morphological description ofwas revised or supplemented, and pictures were also provided.

; New distribution; Morphological revision; Danxia landform; Karst landform

10.11926/jtsb.4523

2021-09-08

2021-11-03

廣東省重點領域研發計劃項目(2020B1111530004); 國家林業和草原局野生植物保護管理項目(20190730)資助

This work was supported by the Project for Research and Development of Key Field in Guangdong (Grant No. 2020B1111530004), and the Project for Wild Plant Conservation and Management of State Forestry and Grassland Administration (Grant No. 20190730).

李亞麗(1995生)，女，碩士研究生，研究方向為丹霞梧桐保護生物學。E-mail: liyali@scbg.ac.cn

. E-mail: h.f.chen@scbg.ac.cn