平茬高度對(duì)人工固沙灌木檸條錦雞兒群落的影響

黃海廣，李雪華，劉思洋，駱永明，張慧,胡志健,高穎

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古多倫渾善達(dá)克沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，內(nèi)蒙古 錫林郭勒 027300；3.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110016)

沙地灌叢是防治干旱半干旱區(qū)荒漠化或土地退化的重要組成部分。植被狀況直接決定了沙丘生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)進(jìn)程和穩(wěn)定性。在我國(guó)東北部沙漠化趨勢(shì)嚴(yán)峻的科爾沁沙地，多年來(lái)有效的生態(tài)防護(hù)措施之一就是利用多種優(yōu)良固沙灌木來(lái)固定流沙和促進(jìn)植被恢復(fù)，如小葉錦雞兒()、檸條錦雞兒()、黃柳()、山竹子()和差巴嘎蒿()等。特別是豆科小葉錦雞兒和檸條錦雞兒廣泛分布于“三北”地區(qū)，耐寒、抗旱、耐貧瘠和耐沙地高溫，具有強(qiáng)大的防風(fēng)固沙和保持水土的能力。近年來(lái)，檸條錦雞兒在人工植被恢復(fù)過(guò)程中應(yīng)用更多，因?yàn)槠渚哂猩L(zhǎng)快的特性，對(duì)地上部分的采食破壞具有較強(qiáng)的補(bǔ)償能力，能提供更好的農(nóng)牧區(qū)經(jīng)濟(jì)飼料價(jià)值。

沙地灌叢植被建植后可以有效減少流沙風(fēng)蝕和沙埋干擾，為草本先鋒植物的入侵、發(fā)育和定植提供更好的庇護(hù)環(huán)境，同時(shí)也為沙地灌叢積累一定的有機(jī)物，形成較低的pH值，較高的碳、碳含量與土壤微生物等相對(duì)穩(wěn)定的沙地植被生態(tài)系統(tǒng)。以往研究表明，平茬復(fù)壯措施是我國(guó)沙區(qū)人工灌木林更新?lián)嵊闹匾侄沃唬梢杂行Т龠M(jìn)新枝萌發(fā)數(shù)量和植物生長(zhǎng)量、減少林木蒸騰和沙層耗水量。魏懷東等對(duì)騰格里沙漠4種沙生植物平茬研究結(jié)果表明，適宜的平茬時(shí)間應(yīng)在4月上中旬植株尚未萌動(dòng)前，留茬高度應(yīng)在30 cm以上。胡小龍等對(duì)科爾沁沙地人工黃柳林研究表明，平茬可以有效促進(jìn)黃柳及其林間草本的生長(zhǎng)狀況，留茬高度以0 cm為最佳。上述研究結(jié)果表明，平茬確實(shí)是一種有效的灌木撫育更新措施，但針對(duì)不同樹種對(duì)平茬處理方式的響應(yīng)差異及灌叢群落內(nèi)草本植被和土壤生態(tài)變化的研究還不夠系統(tǒng)和深入。

在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，科爾沁沙地西部的大面積人工檸條錦雞兒灌叢區(qū)建植一定年限后出現(xiàn)了枝條木質(zhì)化嚴(yán)重及枯梢死亡等退化現(xiàn)象，灌叢群落中草本植物稀少。因此本研究采用平茬復(fù)壯措施，探討如何有效促進(jìn)人工植被恢復(fù)區(qū)的持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展，闡明不同平茬處理對(duì)灌木自身生長(zhǎng)特性以及草本植被群落的影響機(jī)制，確定適宜檸條錦雞兒群落可持續(xù)發(fā)展的平茬管理方式，為科爾沁沙地現(xiàn)有的人工灌叢經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)，為半干旱風(fēng)沙區(qū)的生態(tài)恢復(fù)建設(shè)提供重要的實(shí)踐參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)翁牛特旗烏蘭敖都地區(qū) (43°02′ N，119°39′ E)，屬于溫帶大陸性半干旱氣候，年降水量約284 mm，年蒸發(fā)量為2 000～2 500 mm，大氣平均濕度 50%～55% ，年均氣溫 5.8～6.4 ℃，年均風(fēng)速4.5 m·s，冬季盛行西北風(fēng)，夏秋季節(jié)盛行西南風(fēng)。研究樣地選擇位于305國(guó)道西側(cè)的人工灌叢植被恢復(fù)區(qū)，檸條錦雞兒建植于2009年，灌木植株平均高度為1.2～2.8 m，總體生長(zhǎng)狀態(tài)良好，但有植株出現(xiàn)頂梢干枯和死亡等嚴(yán)重退化跡象。灌叢群落中伴生的草本植物有狗尾草()、蟲實(shí)()、霧冰藜()和刺沙蓬()等幾種沙地常見1年生植物，植被蓋度低，長(zhǎng)勢(shì)較弱。

1.2 樣地調(diào)查與取樣

建植于2009年的檸條錦雞兒灌叢株行距為2 m×3 m，本研究選擇10行距30 m寬灌叢作為平茬處理標(biāo)準(zhǔn)樣地。2017年5月初對(duì)灌叢進(jìn)行平茬處理，3個(gè)留茬高度分別設(shè)置為留茬0、50和100 cm(分別記作L-0、L-50和L-100)，同時(shí)選擇標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)未平茬灌叢為對(duì)照處理(CK)，每種平茬處理樣地長(zhǎng)度為10株距20 m寬，3次重復(fù)。

2017年8月對(duì)每種留茬處理樣地進(jìn)行植被調(diào)查，選擇10株標(biāo)準(zhǔn)株灌叢分別調(diào)查灌叢下(緊臨灌叢根際)和灌叢間(灌叢枝條外緣間)草本植被的物種組成、數(shù)量、高度和蓋度，草本樣方規(guī)格為1 m×1 m，調(diào)查結(jié)束后取地上植被測(cè)定生物量。分別測(cè)定4種平茬處理的10株標(biāo)準(zhǔn)株株高、查定標(biāo)準(zhǔn)株地上留茬部位和地面根際兩個(gè)部位的新萌生枝條數(shù)量，并在每株標(biāo)準(zhǔn)株兩個(gè)部位新萌生枝條內(nèi)隨機(jī)選取6株生長(zhǎng)良好的枝條，測(cè)定枝條長(zhǎng)度和生物量、葉生物量和比葉面積及枝條和葉片的全N、全C等養(yǎng)分指標(biāo)。葉片面積利用掃描儀和image J 軟件測(cè)定，葉生物量則于105 ℃下殺青 15 min，75 ℃下烘干48 h至恒質(zhì)量，使用精度為0.000 1 g的天平稱質(zhì)量，比葉面積()為單位質(zhì)量的葉面積指數(shù) (m·kg)。分別選取4種平茬處理的9株標(biāo)準(zhǔn)株灌叢下和灌叢間0～30 cm深度的土壤充分混合成3次重復(fù)樣品，風(fēng)干去殘?jiān)⑦^(guò)篩研磨后測(cè)定土壤全N和全C含量。采用元素分析儀 (Elementar Vario MACRO) 測(cè)定植物和土壤養(yǎng)分。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2016和PASW Statistics 18.0 (SPSS Inc，Chicago)軟件，用One-way ANOVA單因素方差分析留茬高度對(duì)新生枝條數(shù)量、枝條和葉片生物量、比葉面積及植物和土壤養(yǎng)分等多種指標(biāo)的影響。采用One-way ANOVA單因素和Two-way ANOVA雙因素分析留茬高度和灌叢微生境及二者交互作用對(duì)草本植被多種指標(biāo)的影響。同時(shí)選取3種物種多樣性指標(biāo)(Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))闡述不同平茬處理和不同微生境內(nèi)的草本植被變化趨勢(shì)，

2 結(jié)果與分析

2.1 平茬處理對(duì)新萌生枝條生長(zhǎng)特性的影響

不同留茬處理檸條錦雞兒留茬部位和地表基部萌生新枝數(shù)量如圖1所示。結(jié)果表明，留茬部位3個(gè)處理萌生新枝數(shù)量以CK對(duì)照最高，平均值為153.9條，隨留茬高度減低而呈顯著性降低(<0.05)；地表基部4個(gè)處理新萌生枝數(shù)量以L-0處理最高，平均為15.1條，顯著高于其他3個(gè)處理；其次是L-50處理，新枝數(shù)量為11.4條，但與其他3個(gè)處理均無(wú)顯著差異(> 0.05)。

圖1 科爾沁沙地檸條錦雞兒不同平茬處理下留茬部位和地表基部萌生的新枝數(shù)量注：不同大寫字母表示留茬部位萌生新枝數(shù)量差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示地表基部萌生新枝數(shù)量差異顯著(P<0.05)。

圖2為新生枝條生物量和葉片比葉面積的對(duì)比分析。研究結(jié)果表明：L-50處理留茬部位和根部萌生新枝生物量最高(圖2A)，且留茬部位單枝生物量和比葉面積高于L-100和CK處理，但根部新萌生枝生物量和比葉面積則沒有顯著差異(>0.05)。全平茬L-0處理根部萌生的多為嫩枝，生物量顯著低于其他處理(<0.05)，但比葉面積則呈相反趨勢(shì)。

圖2 科爾沁沙地檸條錦雞兒不同平茬處理留茬部位和地表基部新萌生枝生物量和比葉面積注：不同大寫字母表示留茬部位新萌生枝生物量和比葉面積差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示地表基部新萌生枝生物量和比葉面積差異顯著(P<0.05)。

2.2 平茬處理對(duì)灌叢群落草本植被的影響

表1顯示了不同平茬處理后檸條錦雞兒灌叢下和灌叢間草本植被的生長(zhǎng)狀況。單因素方差分析結(jié)果表明，平茬對(duì)不同微生境生物量、植被蓋度等指標(biāo)均有顯著影響(<0.05)。

表1 科爾沁沙地檸條錦雞兒平茬處理灌叢微生境的草本植被狀況

雙因素分析結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)平茬和微生境交互作用對(duì)草本植被有顯著性影響(<0.05)。平茬處理間的多重比較結(jié)果表明：L-50對(duì)灌叢下草本植被生物量、蓋度和株數(shù)的促進(jìn)作用顯著高于其他處理，而L-0處理則顯著提升了灌叢間植被生物量和蓋度等。Shannon-Weiner和Pielou多樣性指數(shù)表現(xiàn)出同樣趨勢(shì)，即L-50處理灌叢下最高，L-0處理灌叢間最高，但Simpson多樣性指數(shù)則是L-0處理灌叢下最高，L-50處理灌叢間最高。

2.3 平茬處理對(duì)枝條和土壤養(yǎng)分的影響

平茬處理對(duì)根部萌生的新枝莖和葉片全C、全N養(yǎng)分含量沒有顯著影響(> 0.05)，但植物葉片全C和全N含量明顯高于莖含量(圖3)。土壤養(yǎng)分分析結(jié)果表明，L-0處理灌叢下微生境的土壤全C和全N顯著高于其他處理，且表現(xiàn)為明顯的灌叢效應(yīng)，即平茬處理有助于灌叢下土壤較快聚集養(yǎng)分(表2)。

圖3 科爾沁沙地檸條錦雞兒平茬處理新萌生枝的莖和葉的養(yǎng)分狀況

表2 科爾沁沙地檸條錦雞兒不同平茬處理不同微生境的土壤養(yǎng)分狀況

3 討論

平茬復(fù)壯作為促進(jìn)老化衰敗灌叢更新的關(guān)鍵技術(shù)，能夠?qū)崿F(xiàn)沙地灌叢的可持續(xù)生長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)，留茬部位萌生的新枝數(shù)量是未平茬植株最高，隨留茬高度的減小呈顯著性降低(<0.05)，但留茬部位的新枝生物量變化趨勢(shì)則正好相反，即留茬處理中最低的L-50新枝生物量最高。因?yàn)槠讲缣幚砜赡苡行Ы獬龣帡l錦雞兒灌叢的頂端優(yōu)勢(shì)并刺激其休眠芽萌生新枝，低留茬高度處理的檸條錦雞兒因留茬部位殘留的萌芽數(shù)量減少而使新生萌條數(shù)較少，但刈割導(dǎo)致植株蘊(yùn)藏大量的能量利于這些較少萌條的單位萌蘗直徑增大，使得留茬部位新枝生物量較大。L-50處理使檸條留茬部位新枝生物量顯著增加，莖、葉含C量均為最高，復(fù)壯效果優(yōu)于L-0處理。這與一些研究者建議檸條留茬高度為5 cm左右的結(jié)論不一致。這可能是由于不同地區(qū)自然條件差別所致，具體留茬高度還要考慮當(dāng)?shù)氐匦巍夂虻拳h(huán)境因子，應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況確定。地表根部萌生新枝數(shù)量，以L-0最高，L-50次之。但L-0地表根部萌生的多為嫩枝，地表根部新枝生物量顯著低于其他處理(<0.05)。可能是由于L-0所有新生枝條都從地面莖一個(gè)部位萌生，而其他處理大部分能量主要用于留茬截面萌芽的萌生，導(dǎo)致地表處萌條較少。L-0地表根部生物量較小是由于該處理下葉片生物量所占比例更高，新生枝條更嫩，木質(zhì)化程度更低，而導(dǎo)致干物質(zhì)更少。其他留茬高度較高的植株中，地表根部新枝數(shù)量較少，但枝條單位萌蘗直徑較大而使其較為粗壯，因此地表根部生物量高于L-0處理。綜上所述，從當(dāng)年新生生物量和植株復(fù)壯程度兩方面綜合考量，科爾沁沙地中50 cm留茬高度處理的檸條錦雞兒優(yōu)于地表留茬(0 cm)。

比葉面積()是重要的植物葉片性狀之一，反映植物獲取資源的能力。由于能反映植物對(duì)生境的適應(yīng)方式，且與植物的生長(zhǎng)和生存對(duì)策密切相關(guān)，因此，在植物比較生態(tài)學(xué)中作為葉片性狀的首選指標(biāo)。本研究得出，留茬部位的新枝比葉面積隨著留茬高度的降低而增大，地表根部新枝比葉面積呈L-0> L-50>CK> L-100的趨勢(shì)，表明L-0和L-50分別能有效地促進(jìn)地表根部新枝比葉面積的增加和留茬部位新枝比葉面積的提高。平茬后由于根冠比失調(diào)，萌蘗的新生枝條積極吸收水分和養(yǎng)分，增強(qiáng)光合同化作用，以提高生物量。本研究得出，平茬處理對(duì)新枝的莖和葉片全C、全N養(yǎng)分含量沒有顯著影響(> 0.05)，但葉片全C和全N含量明顯高于莖的全C和全N含量。研究表明，葉片含N的增加能顯著提高植物的光合作用，并能提高植物對(duì)光的利用效率。由此可見，從比葉面積和養(yǎng)分含量?jī)煞矫婵剂浚? cm留茬高度比另外3種處理更有利于植物光合作用的進(jìn)行。

植被群落特征與土壤理化性質(zhì)關(guān)系密切并有一定程度的相關(guān)性，但不同生境下的植物物種多樣性與土壤理化指標(biāo)有所不同。土壤有機(jī)C、N是土壤養(yǎng)分的重要組成部分，有機(jī)碳對(duì)改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境、土壤持水性和植物營(yíng)養(yǎng)的生物有效性等有很大影響。本研究表明，L-0有利于灌叢間植被的生長(zhǎng)，并且在此處理下灌叢間和灌叢下的土壤C和N含量最高。這與左忠等、丁志剛等的研究結(jié)果一致，土壤的C、N含量均有向好的趨勢(shì)。由于L-0使檸條錦雞兒的冠幅較小且株高較低，灌層的透光度明顯提高，此處理下檸條錦雞兒與灌叢間植被競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)于其他留茬處理的檸條較小，從而使灌叢間植被蓋度和生物量增加程度更大。但是，增加的光照條件導(dǎo)致地表水分蒸散的加劇，使得一些植物種萌發(fā)受到抑制而豐富度降低。從多樣性指數(shù)看，L-100和CK的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)均較小,說(shuō)明群落組成逐漸趨于簡(jiǎn)單化，群落的穩(wěn)定性低,對(duì)外界干擾反應(yīng)敏感，不利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定維持。L-50有利于灌叢下植被的生長(zhǎng)，具有較大的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)，可能原因是L-50相對(duì)于L-0具有一定的遮光庇護(hù)作用，防止水分蒸散量過(guò)度并為植被生存提供適宜的生境。

4 結(jié)論

L-50處理的檸條錦雞兒新生枝條數(shù)、生物量和C含量最高，表明平茬處理對(duì)灌木自身生長(zhǎng)具有明顯撫育復(fù)壯效應(yīng)。此處理下檸條錦雞兒灌叢土壤全N高于其他處理，灌叢下的草本植被數(shù)量、高度、蓋度、生物量均顯著高于其他處理，Shannon-wiener、Pielou和Simpson等指數(shù)均是4種處理中的最大值，有利于灌叢下草本植被的恢復(fù)生長(zhǎng)。

L-0處理的檸條錦雞兒比葉面積、葉占比例及葉N含量最高，具有更好的飼用價(jià)值和生態(tài)效益。此處理下檸條錦雞兒灌叢間的草本植被數(shù)量、蓋度和生物量顯著高于其他處理，Shannon-wiener、Pielou和Simpson指數(shù)最大，此處理有利于灌叢間草本植被的發(fā)育和灌叢群落穩(wěn)定性。