長江禁捕后長江口刀鱭資源特征

馬鳳嬌 楊彥平 方弟安, 應聰萍 徐 跑, 劉 凱, * 殷國俊, *

(1.南京農業大學無錫漁業學院, 無錫 214081; 2.中國水產科學研究院淡水漁業研究中心,農業農村部淡水漁業和種質資源利用重點實驗室, 無錫 214081)

河口是淡水和海洋生態系統的過渡區域, 其特殊生境對河口定居性魚類和洄游性魚類有著重要的生態意義[1—3]。長江口是我國最大的河口生態系統和典型的生態群落交錯區, 具有獨特的地理條件和生態環境, 孕育了豐富的漁業資源, 是刀鱭(Coilia nasus)、鰻鱺(Anguilla japonica)等重要魚類溯河和降海洄游的必經通道, 也是中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)等半咸水水生生物重要的棲息和繁殖場所,對淡水和海水漁業資源有著重要的支撐作用。

刀鱭又名長頜鱭, 俗稱刀魚, 隸屬于鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia),是一種中小型經濟洄游型魚類[4—9]。刀鱭主要分布于太平洋的西北部和西部地區, 包括中國的黃渤海、東海近海沿岸水域及通海的江河如長江、黃河、淮河及錢塘江等[10], 其中以長江流域的產量最高, 禁捕之前曾是長江下游及長江口水域重要的捕撈消費對象[11]。刀鱭生殖洄游群體于每年春季聚集于長江口, 集群溯江而上進入長江中下游及湖泊中繁殖[12,13]。歷史上, 刀鱭曾為長江口水域最重要的捕撈對象之一, 1973年最高捕撈量達392×103kg。但在生態環境持續惡化及高強度長期捕撈等多重因素影響下, 資源量急劇衰退并且逐年下降, 捕撈量銳減至2016年的3.7×103kg, 與最高捕撈量相比,降幅達99.06%, 漁汛幾近消失[14,15]。

為了保護和恢復長江刀鱭資源, 農業農村部于2018年12月29日發布《農業農村部關于調整長江流域專項捕撈管理制度的通告》, 規定自2019年2月起, 全面禁止刀鱭天然資源生產性捕撈, 這對遏制刀鱭資源快速衰退、從根本上保護和恢復刀鱭資源至關重要。為鞏固和擴大長江禁捕退捕成效,加強長江口水域禁捕管理, 農業農村部于2020年11月20日發布《農業農村部關于設立長江口禁捕管理區的通告》, 決定擴延長江口禁捕范圍(122°15′E、31°41′36″N和30°54′N), 設立長江口禁捕管理區。規定自2021年1月1日0時長江口禁捕管理區以內水域, 實行長江流域禁捕管理制度。為跟蹤評估刀鱭生產性捕撈退出后其資源恢復效果, 本研究自2019年以來持續開展長江口刀鱭資源調查, 并結合刀鱭生產性捕撈退出前(2017—2018年)的調查成果, 以期掌握長江口刀鱭生物學特征、資源密度及其時空特征等資源參數, 探索生產性捕撈退出及長江流域重點水域全面禁捕后長江口刀鱭種群結構及資源現狀, 為刀鱭資源保護及禁捕效果評估積累基礎數據。

1 材料與方法

1.1 調查水域與調查時間

長江刀鱭的生產性捕撈已于2019年正式退出,生產性捕撈退出前(2017—2018年)每年在長江口刀鱭捕撈汛期內, 隨機從持有刀鱭捕撈許可證的生產船上采集刀鱭樣本。生產性捕撈退出后(2019—2021年)每年于刀鱭洄游汛期內(3—6月), 利用中國水產科學研究院淡水漁業研究中心自有科研調查船, 并經上海市農業農村委員會批準, 在長江口崇明水域設置3個調查樣區(A水域, 中心經緯度為E121°29′50″, N31°31′08″; B水域, 中心經緯度為E121°35′56″, N31°30′18″; C水域, 中心經緯度為E121°39′49″, N31°30′31″; 圖1)。2017—2021年調查網具均為拋定刺網, 網目尺寸4 cm, 網長150 m,網高12 m, 調查期間每天實際捕撈約2.5h (低潮位時放網, 漲至平潮時收網), 同步采集調查樣區水溫、水深等環境信息(表1)。調查時段內, 除臺風等惡劣天氣外, 每天開展刀鱭調查。

表1 2019—2021年長江口不同調查時段平均水溫變化Tab.1 The mean water temperature at different sampling periods in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

圖1 長江口刀鱭調查樣區示意圖Fig.1 Sampling regions for investigation of Coilia nasus in the Yangtze River estuary

1.2 樣品采集

采集的刀鱭樣本全部進行全長、體長和體質量等表觀生物學測量, 精確到1 mm和0.1 g, 并統計刀鱭的調查總重量和尾數。同時隨機抽取部分樣本進行解剖, 目測法鑒定其性別、性腺發育情況,按照Ⅰ—Ⅵ期進行劃分[16—18]。

1.3 數據處理和分析

由于體長的全距(最大體長與最小體長的差值)較分散, 為便于分析, 對所測定的刀鱭以20 mm為組距進行分組, 分析其長度組成頻率。

刀鱭按照體質量定義體型規格, 體質量≥100 g為大規格刀鱭, 75—99 g為中等規格刀鱭, 體質量≤75 g為小規格刀鱭。

采用SPSS 24.0軟件擬合體長與體質量之間的冪函數關系:W=aLb,W為體質量(g),L為體長(cm),a、b為參數, 其中a值表示單位體長時魚的體質量,b值可反映魚體的生長特征, 同時, 配對T-檢驗確定參數b與3的顯著性差異; 根據K=(W/L3)×100計算豐滿度(Condition factor),W為體質量(g),L為魚的體長(cm),K為豐滿度(%)。

單位捕撈努力量(Catch Per Unit Effort, CUPE)是反映資源的豐度變化的重要指標, 單船各時段、各水域刀鱭樣本重量以CPUE/kg來表征, 將采集的刀鱭尾數NB和重量WB標準化為日均調查尾數(尾/d)和重量(kg/d), d為汛期實際作業天數。用Nt、Wt分別表示單網調查尾數(尾/網)和重量(kg/網)。

采用Excel和SPSS Statistics 24軟件處理數據,計算體長、體質量、豐滿度和資源密度參數的均值(mean±SD), 并分析其時間和空間差異, 用t檢驗和單因素方差分析進行差異顯著性分析, 組間差異顯著性使用LSD檢驗, 顯著水平P＜0.05, 極顯著水平P＜0.01。其中統計刀鱭體長和體質量、豐滿度及資源密度的時空特征用2019—2021年的數據; 統計刀鱭體長和體質量、豐滿度變化和繁殖生物學特征的年際特征用2017—2021年的數據。

2 結果

2.1 體長、體質量的變化

時間特征在專項捕撈退出后, 2019—2021年共采集6105尾刀鱭樣本, 體長變幅為103—388 mm,均值為(262±40) mm, 優勢體長組為(260±60) mm,占群體總數的79.57%—92.40%; 體質量變幅為3.2—256.7 g, 均值為(78.7±36.5) g (圖2A)。0—75 g的小規格刀鱭比例由2019年的63.92%減少至2020年的57.64%和2021年的28.98%, 而大規格刀鱭在2021年大幅增加, 相比2019年和2020年分別上升18.24%和18.52% (圖2B)。專項捕撈退出前, 2017—2018年共采集刀鱭342尾, 體長變幅為119—381 mm,均值為(257±51) mm, 體質量變幅為4.9—206.8 g,均值為(74.4±42.2) g (表2)。由ANOVA分析可得, 生產性捕撈退出前(2017—2018年)后(2019—2021年)平均體長和平均體質量差異顯著(P＜0.05), 且2019—2021年顯著大于2017—2018年(P＜0.05)。

表2 2017—2021年長江口刀鱭生物學參數年間比較Tab.2 The comparison of biological parameters of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2017 to 2021

圖2 2017—2021年長江口刀鱭體長與體質量分布比例Fig.2 Percentages of (A) body length, and (B) body weight for Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2017 to 2021

2019年和2020年刀鱭樣本平均體長和平均體質量隨著調查時間的后延, 總體呈顯著上升的趨勢(P＜0.01)。與之相反, 2021年兩項生物學指標隨調查時間后延呈逐漸下降的趨勢, 且顯著大于2019—2020年(圖3)。

圖3 2019—2021年長江口刀鱭體長和體質量均值時間特征Fig.3 The temporal characteristics of mean body length and mean body weight of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

空間特征2019—2021年在刀鱭洄游汛期內3個調查樣區水深信息見表3。同年不同水域平均體長和平均體質量均存在顯著差異(P＜0.05), 以2020年A水域的平均體長為最大, 平均為(275±36) mm, 2021年B和C水域次之, 2019年C水域的最小, 平均僅為(233±52) mm。2019—2020年不同水域體質量波動十分明顯, C水域顯著小于A和B水域(P＜0.01), 而2021年C水域顯著大于A和B水域(P＜0.01; 圖4)。

圖4 2019—2021年長江口刀鱭體長和體質量均值空間特征Fig.4 The spatial characteristics of mean body length and mean body weight of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

表3 2019—2021年長江口刀鱭調查水域水深信息Tab.3 Water depth of sampling area of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

體長—體質量關系根據2019—2021年長江口汛期刀鱭體長L(cm)與體質量W(g)數據, 在不考慮性別的情況下, 分別擬合出不同年份體長—體質量的冪函數關系式(圖5), 其關系式為:

圖5 2019—2021年長江口刀鱭體長與體質量關系Fig.5 The relationship between body length and body weight of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

2019年:W=0.001×L3.319(R2=0.910,n=984)

2020年:W=0.001×L3.164(R2=0.882,n=2228)

2021年:W=0.006×L2.884(R2=0.781,n=2895)

2019—2021年:W=0.003×L3.065(R2=0.840,n=6105), 經配對T檢驗, 參數b與3存在顯著差異(P＜0.01), 且b＞3, 刀鱭的生長呈正異速生長。

2.2 豐滿度的變化

年際分析顯示, 長江口刀鱭繁殖群體的平均豐滿度系數在各年間差異顯著(ANOVA,P＜0.05),2019—2021年平均豐滿度系數為0.40±0.09, 較2017—2018年(0.39±0.06)略有增長, 但未達到顯著水平(ANOVA,P＞0.05)。時間特征顯示, 豐滿度系數在相同年份不同時段之間均存在顯著性差異(ANOVA,P＜0.05)。空間特征顯示, 同年各水域間豐滿度存在顯著性差異(ANOVA,P＜0.05; 圖6)。

圖6 2019—2021年長江口刀鱭繁殖群體的豐滿度變化Fig.6 The condition factor changes of breeding population of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

2.3 繁殖生物學特征

性比和性腺發育2019—2021年隨機抽樣解剖4626尾刀鱭樣本, 其中雌魚3262尾, 雄魚1364尾, 雌雄比例為2.39∶1, 與理論值1∶1存在極顯著差異(P＜0.01)。2017—2021年刀鱭的雌雄比分別為2.17∶1、1.97∶1、2.17∶1、3.25∶1和1.87∶1。雌雄個體性腺發育I—Ⅵ期的樣本均有發現, 卵巢和精巢的發育期以Ⅰ—Ⅲ期為主(表4)。

表4 2017—2021年長江口刀鱭繁殖群體性腺發育期比例Tab.4 The percentage of gonad development stages of breeding population of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2017 to 2021

時空特征在洄游的早期階段(3—4月),2019—2021年長江口刀鱭雌雄性腺發育期為Ⅰ—Ⅲ期的比例均大于97.34%; 隨洄游時間的后延, 性腺發育成熟個體比例增加, 第3、4時段(5—6月)卵巢發育期在Ⅳ以上的雌性個體占比在66.67%—81.63%, 而發育至Ⅴ期的個體比例高至43.42%以上;而雄魚精巢發育期在Ⅳ—Ⅴ期的比例也呈增加的趨勢, 第4時段比例最高。從不同采樣水域來看, 雌雄魚的性腺發育沒有規律性變化, 除2020年所有水域雄魚個體的精巢發育期為Ⅰ—Ⅲ, 其他水域基本都有性腺發育到Ⅰ—Ⅴ期的個體(圖7)。

圖7 2019—2021年長江口刀鱭繁殖群體性腺發育期時空特征Fig.7 The temporal and spatial characteristics of gonad development stages of breeding population of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

2.4 相對資源密度及其時空特征

時間特征2019—2021年調查時間為3月中旬至6月底, 作業天數變幅為17—22d, 平均20d; 獲得的刀鱭樣本總重量變幅為63.07—264.51 kg, 平均為160.24 kg; 日均重量變幅為2.87—15.56 kg/d, 平均為8.70 kg/d; 2020年采集到的刀鱭樣本重量較2019年增加了2.43倍,NB、WB、Nt和Wt較2019年分別增加了148.84%、166.90%、146.46%和164.86%;2021年刀鱭樣本重量較2019年和2020年分別增加了4.19倍和1.73倍,NB、WB、Nt和Wt較2020年分別增加了53.00%、103.13%、74.88%和132.65%。長江口汛期刀鱭資源密度各參數變化顯示, 各年份間刀鱭樣本重量、NB、WB、Nt和Wt具有一致的變化趨勢, 呈逐年上升的趨勢(ANOVA,P＜0.05; 圖8)。

圖8 2019—2021年長江口刀鱭資源密度變化Fig.8 The resource density change of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

2021年刀鱭洄游的第1時段水溫較低[(13.59±0.48)℃], CPUE (104.97 kg)分別是第2、第3和第4時段的1.9倍、1.19和6.65倍, 較2019年(第3時段)最高值增加5.05倍, 但各時段NB、WB、Nt和Wt差異不顯著(ANOVA,P＞0.05)。2020年CPUE的變化與2021年相似, 第1時段CPUE最高, 較2019年各時段增加了2—5倍。2019年各時段WB、Nt和Wt存在顯著性差異(表5)。從圖9可以看出刀鱭各時段單日調查量隨水溫變化未呈現出一定的變化規律, 2020年和2021年刀鱭主要集中在3—4月洄游,而2019年則集中在5月份, 洄游高峰期顯著提前。

圖9 2019—2021年長江口刀鱭汛期單日調查量與水溫的關系Fig.9 Relationships between single day weight of Coilia nasus and water temperature in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

表5 2019—2021年長江口刀鱭資源密度的時間特征Tab.5 Temporal characteristics of resource density of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

空間特征從不同調查水域來看, 2021年C水域刀鱭樣本的CPUE分別是A水域和B水域的5.42倍和2.14倍, 各水域間NB和WB不存在顯著差異,而C水域的Nt和Wt均顯著大于A水域(ANOVA,P＞0.05)。2020年C水域的NB、WB、Nt和Wt均顯著大于其他兩個水域, 2019年C水域的NB和WB顯著高于A水域(表6)。

表6 2019—2021年長江口刀鱭資源密度的空間特征Tab.6 Spatial characteristics of resource density of Coilia nasus in the Yangtze River estuary from 2019 to 2021

3 討論

3.1 長江口刀鱭洄游群體的生物學特征

刀鱭曾是長江下游傳統的重要捕撈對象, 20世紀70年代刀鱭捕撈量達到峰值, 其中1973年捕撈量為有記錄的最高值, 約為4142×103kg。但自20世紀90年代以來, 受攔河筑壩、水域污染、岸坡硬化、采砂挖沙及過度捕撈等多重因素的影響, 刀鱭捕撈量急劇下滑, 2001—2005年均值降至673×103kg,2011—2013年均值降至116.6×103kg, 此后刀鱭捕撈量維持在極低的水平且波動下降, 長江刀鱭資源在40年來幾乎走向了枯竭的邊緣[19]。在此期間, 與長江刀鱭資源整體衰退趨勢基本一致, 長江口刀鱭資源急劇下降, 最大降幅達99.06%[5]。本研究結果顯示, 隨著魚汛后延, 2019—2020年長江口刀鱭樣本平均體長和平均體質量均顯著上升(P＜0.001), 表明魚汛早期階段洄游的個體規格較小, 后期規格增大。長江口水域尚未全面禁捕之前, 在調查期間樣本規格呈現出逐漸增大的趨勢, 與歷史研究報告的大規格刀鱭通常先行入江洄游的趨勢并不一致[20],這應有兩個方面的原因, 一是較早洄游的大規格刀鱭會率先被捕撈, 加之其在種群中占比較低, 因此越向長江口內, 捕獲到大規格刀鱭的概率越低; 二是早期刀鱭經濟價值較高, 隨著時間后延, 特別是4月中旬以后, 刀鱭價格大幅下降, 捕撈意愿下降,捕撈強度減弱[21—23]。2021年調查結果則與之不同,3月和4月刀鱭群體平均體長和平均體質量顯著大于5和6月, 表明大規格個體較早洄游進入長江下游產卵。這應是大規格刀鱭積累了更多的能量儲備,在沒有生產性捕撈擾動的情況下, 可以順利進入長江口進行生殖洄游所致。

長江口是刀鱭進入長江進行上溯洄游的起點,該水域的水溫、水深和鹽度等環境因子均可能影響其洄游過程。在生殖洄游期間, 刀鱭對能量的需求較高, 而水溫的高低將直接影響其生理和代謝活動, 所以刀鱭的洄游受溫度的影響較大[24]。就性腺發育來看, 2019—2021年第1和第2時段水溫在13.59—16.7℃, 刀鱭性腺發育期以Ⅰ—Ⅲ期為主,占比大于97.34%; 隨水溫的上升(21.8—27.18℃),雌魚卵巢發育期在Ⅳ—Ⅴ期的個體比例顯著增加,可見水溫的升高加速了性腺發育[25,26]。在洄游早期, 性腺未成熟個體可能上溯至長江安慶段或鄱陽湖產卵, 而后期性腺發育成熟的刀鱭會沿江尋找適宜水域進行繁殖, 可能在長江河口段或偏上游的下游河段產卵[27,28]。上述結果表明, 長江刀鱭在較長時段內梯次經長江口洄游入江, 且性腺發育隨著時間后延漸趨成熟, 長江刀鱭產卵場并不集中, 應主要分散分布于長江下游至鄱陽湖水域, 當性腺發育成熟, 在水環境條件適合的水域都可以完成繁殖活動[29]。

3.2 長江口刀鱭洄游群體的種群結構

漁獲規格通常是生物學最小型的直接表現, 在一定程度上反映了種群結構變化。從整體上來看,2019—2021年長江口刀鱭體長均值較10年前增加了12.62%, 體質量均值增加了63.39%, 體長240—300 mm的比例由2017—2018年的52.05%上升至59.85%, 小規格刀鱭的比例下降, 中、大規格刀鱭的比例增加[30—32]; 平均豐滿度較2017—2018年增加。本研究結果表明自2019年以來, 長江口大規格刀鱭比例增加, 且體長和體質量顯著大于2017—2018年, 資源恢復效果良好。近3年刀鱭體重均值逐年增大, 且顯著大于生產性捕撈退出前(2017—2018年)。盡管2019年刀鱭生產捕撈即已退出, 但由于受前期過度捕撈的影響, 加之長江口其他漁業生產尚未全部退出, 因此2019年刀鱭規格并未立即出現恢復趨勢。經過3年的資源養護, 加之自2021年1月1日起, 長江流域重點水域禁捕及長江口水域全面禁捕, 極大減輕了捕撈壓力, 長江口刀鱭規格即出現極顯著增大。

3.3 長江口刀鱭洄游群體的資源密度

與之前的研究結果有所差異, 長江口水溫變化和資源密度不存在顯著的相關關系, 資源密度并未隨水溫的回升而明顯增加[4,7]。與刀鱭樣本規格的變化趨勢類似, 刀鱭資源密度同樣表現出時間特征。2019年整體上隨洄游時間的后移呈上升趨勢,而2020年和2021年均表現為前高后低的趨勢, 這同樣反映了自2019年刀鱭生產性捕撈退出后, 其捕撈壓力逐漸消除及資源逐漸恢復的過程。刀鱭資源密度在空間上也呈現一定規律, 表現為在深水區域采集的樣本尾數、重量、NB、WB、Nt和Wt顯著大于淺水區域, 表明刀鱭在水深大于10 m的水域中分布相對集中, 與之前的研究結果一致[33,34]。

3.4 禁捕管理對長江口刀鱭資源的影響

長江口是洄游性物種江海洄游的重要通道, 因此長江口對洄游性物種生活史的整體保護至關重要[35]。2019年汛期內刀鱭調查總重量和資源密度均低于生產性捕撈退出前, 推測其原因可能有三個方面, 一是盡管刀鱭專項捕撈退出, 但長江口其他漁業生產依然存在, 捕撈的影響并未消除; 二是在長江流域重點水域全面禁捕之前, 長江口漁政監管難度極大, 非法捕撈現象并未杜絕; 三是資源恢復需要一定的時間過程, 存在一定的滯后性。自2021年1月1日起, 長江流域重點水域全面禁捕的實施和長江口禁捕管理區的成立, 從根本上消除了禁捕范圍內的捕撈壓力, 打通了刀鱭的洄游通道, 長江口刀鱭的資源量將會大幅上升。本研究的調查結果證實了這一資源的恢復, 2021年長江口刀鱭調查期內資源密度顯著大于2019年和2020年, 逐年成倍增加, 這與鄱陽湖水域刀鱭數量和資源量出現極顯著增加的趨勢基本一致[36,37]。隨著長江十年禁漁的全面實施, 可以從根本上緩解漁業資源的捕撈壓力, 長江流域包括刀鱭在內的魚類資源將逐步得以恢復。但考慮到其他人類活動的干擾仍將長期存在, 應針對刀鱭等洄游性物種資源開展長期跟蹤監測, 以系統評估資源恢復效果, 支撐漁業主管部門有關行政決策。