不同芍藥品種群的4種芍藥光合特性比較

李 麗，陳俊強，呂新民，張 謙，房義福，孫 音，靳春雷，仲倚林，姜楠南*

（1.山東省林業科學研究院，山東 濟南 250014；2.泰安市徂徠山林場，山東 泰安 271000；3.陽信縣金陽街道辦事處，山東 陽信 251899；4.山東青年政治學院，山東 濟南 250109）

芍藥組是芍藥科最大的組，包括22 種，分布廣，種類多，是唯一具有多倍體種的組[1]。芍藥在世界范圍內形成了3 大主要品種群，主要有中國芍藥品種群（Lactiflora Group）、雜種芍藥品種群（Hybrid Group）、歐洲芍藥品種群（Officinalis Group）3 類[2]。我國國內培育的芍藥品種資源屬于中國芍藥品種群，起源于芍藥（Paeonia lactiflora）這一個種，據報道有400 余品種，這些品種主要來源于山東菏澤市、甘肅臨夏回族自治州、定西市等。雜種芍藥品種群由芍藥組內多種芍藥共同參與雜交形成。歐洲芍藥品種群由原產歐洲的一些芍藥作種源，主要親本為荷蘭芍藥（Paeonia officinalis）、細葉芍藥（Paeonia tenuifolia）等，這些品種數量不多，但在歐洲花園里已種植好幾個世紀。

光合作用是植物最重要的生理代謝活動，是植物生產力形成機制的關鍵環節，對植物的栽培、生產及應用起著至關重要的作用。植物在適應外界環境變化時，光合功能會發生相應變化。利用光合儀測定光合作用相關參數，凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci，反映植物光合機構運轉狀況，可以反映不同品種群芍藥在引種地區的生長狀況。前人對高溫[3～5]、干旱[6～7]、鹽堿[8～9]、重金屬[10]等對芍藥光合生理影響的文章多有報道，對中國芍藥品種群內不同品種間光合特性的差異進行了比較[11～12]，但將世界范圍內三大芍藥品種群下品種的芍藥光合特點進行橫向比較，還未見報道。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

‘Mollis’（‘莫里斯’），屬歐洲芍藥品種群，從荷蘭芍藥中選育，二倍體，根紡錘狀加粗，株高40 cm，花期早，與‘鳳丹’同期。‘Pastelegance’（‘典雅香檳’），屬雜種芍藥品種群，四倍體，株高75 cm，親本為‘Salmon Dream’（‘鮭魚夢’）和‘Lemon Chiffon’（‘檸檬雪紡’），歐洲芍藥（Paeonia peregrina）、中國芍藥、藥用芍藥參與雜交，花期中?！柤t’屬中國芍藥品種群，株高80 cm，花期中，引自甘肅臨洮?！蟾毁F’屬中國芍藥品種群，株高50 cm，花期中，引自山東菏澤。引入各品種均為3年生分株苗。

1.2 試驗地概況

上述4 個品種定植在濟南市苗圃唐王基地（117°29 ′E，36°78 ′N），試驗地海拔31 m，暖溫帶季風大陸性氣候區，極端最高氣溫42.9 ℃，極端最低氣溫-19 ℃，年平均氣溫13.9 ℃，年降水量665.7 mm，無霜期210天。

1.3 試驗方法

2021年5月28日，天氣晴朗，使用Li-6800 便攜式光合儀在CO2含量為(400 ± 10) × 10-6條件下，從植株上部外層選取成熟復葉的頂端小葉，設置葉室光強梯度為1600、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1，測定光合速率，繪制光響應曲線。從9: 00 到17: 00 每隔2 h，測定一次光合作用相關參數，為減少4 種植物因測定先后時間不同產生的誤差，將每一時段開始時測定的光合有效輻射設定為此時段4 種芍藥的光合有效輻射PAR（μmol·m-2·s-1）。測定的光合參數主要有Pn（μmol·m-2·s-1）、Tr（mmol·m-2·s-1）、Gs（mol·m-2·s-1）、Ci（μmol·mol-1）。

1.4 數據處理

氣孔限制值Ls的計算方法為：Ls= 1－Ci/Ca。式中，Ca為大氣CO2濃度。

水分利用效率WUE 的計算方法為：WUE=Pn/Tr。

根據葉子飄的直角雙曲線修正模型[13]，利用光響應曲線計算光補償點和暗呼吸速率。

采用Excel 軟件對數據進行處理，繪制圖表，使用SPSS 進行數據處理與分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子日變化

測定日當天，環境溫度較高，11 時達到全天最高，溫度38.7 ℃，17 時溫度最低為28.1 ℃。全天空氣濕度較大，整體呈雙峰型，11 時濕度最高為92.9 %，17 時濕度最低。見圖1。光合有效輻射呈單峰曲線，13 時光合有效輻射最高為1780 μmol·m-2·s-1，17 時為全天最低。水汽壓虧缺也呈單峰曲線，在高溫和低濕的共同作用下，水汽壓虧缺13 時最高，達到峰值5 KPa，17 時溫度降低，水汽壓虧缺也走低。見圖2。

圖1 空氣溫濕度的變化

圖2 光合有效輻射和水汽壓虧缺的變化

2.2 光合作用日變化

凈光合速率方面（見圖3），‘典雅香檳’‘莫里斯’有較明顯的峰值，均在15 時達到全天峰值，而‘洮陽紅’‘大富貴’全天凈光合速率變化較平穩，且較歐洲芍藥品種、雜種芍藥品種光合速率低。蒸騰速率方面（見圖4），‘典雅香檳’、‘莫里斯’較中國芍藥品種高，峰值出現在13 時，而中國芍藥品種峰值出現較早。氣孔導度方面（見圖5），‘典雅香檳’15 時出現最高值，是‘莫里斯’的3.87 倍，是‘大富貴’的22.08 倍，其它3 種芍藥都是15 時低谷，上午11 時前后出現峰值，歐洲芍藥品種、雜種芍藥品種氣孔導度較中國芍藥品種高。胞間CO2濃度（見圖6），4 個芍藥品種均在下午出現最低值，不同的是‘典雅香檳’17 時才出現最低值，其它時間變化較和緩。水分利用效率方面（見圖7），4 種芍藥都表現為午后水分利用率較上午高，午后中國芍藥品種‘大富貴’‘洮陽紅’較其它2 種芍藥高。氣孔限制方面（見圖8），全天‘典雅香檳’氣孔限制值較其它3 個品種小。總之，‘典雅香檳’‘莫里斯’凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度較‘洮陽紅’‘大富貴’高，而‘典雅香檳’較‘莫里斯’高，‘洮陽紅’較‘大富貴’高，說明雜種芍藥品種、歐洲芍藥品種較國內芍藥品種具有更高的光合速率，原產甘肅的芍藥品種較菏澤芍藥光合速率高。

圖3 凈光合速率日變化

圖4 蒸騰速率日變化

圖5 氣孔導度日變化

圖6 胞間CO2 濃度日變化

圖7 水分利用效率日變化

圖8 氣孔限制值日變化

2.3 光合作用對光強的響應

光合有效輻射在0～1600 μmol·m-2·s-1范圍內，4種植物的光響應曲線變化趨勢基本一致,均表現為隨著光合有效輻射（PAR）的增大凈光合速率（Pn）增大（見圖9）。計算光補償點發現‘典雅香檳’光補償點195.9 μmol·m-2·s-1，高于其它3 種植物，符合陽生植物的特點。其它3 個品種光補償點由高到低為‘洮陽紅’、‘莫里斯’、‘大富貴’，這3 個品種具有耐蔭植物的特點?！溲畔銠墶岛粑俾首罡?，其它3 個品種依次是‘莫里斯’、‘洮陽紅’、‘大富貴’。提示相同條件下‘典雅香檳’的日間光合速率高，但夜間呼吸速率也高。陰生植物呼吸速率小于陽生植物。

圖9 光響應曲線

3 討論

‘典雅香檳’光補償點高于其它3 種植物，具有陽生植物的特點，其它3 個品種具有耐蔭植物特點。‘典雅香檳’暗呼吸速率最高，符合陽生植物呼吸速率大于陰生植物的一般觀點。4 個芍藥品種的光合參數日變化，‘典雅香檳’凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度較其它3 個品種高，氣孔限制值較其它品種低，說明雜種芍藥品種較歐洲芍藥品種、國內芍藥品種具有更高的光合速率，證明雜種芍藥在光合能力方面具有較強的雜種優勢。其他物種上觀測也發現多倍體較二倍體光合速率高，光合速率呈現出一定的基因組劑量效應。如唐軍榮等發現滇楊嵌合體及四倍體植株的凈光合速率在日變化過程中均高于二倍體[14]，王茜齡等發現四倍體桑樹凈光合速率（Pn）高于二倍體親本[15]，陳友根等發現甜瓜四倍體的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率較二倍體顯著升高[16]。

不同芍藥品種光合特性的差異，其實質是基因型和環境共同造成的，即品種因親本差異和品種長期對環境條件的適應共同造成。‘洮陽紅’凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度指標較‘大富貴’高，說明原產甘肅的芍藥品種較原產菏澤的芍藥品種光合速率高，這可能與甘肅較山東年輻射量高有關，與品種對環境的長期適應有關。而‘典雅香檳’較其它芍藥品種光合優勢的形成，與基因型有關?！溲畔銠墶沁@4 個芍藥品種中親緣關系最復雜的，歐洲芍藥、中國芍藥、藥用芍藥都參與其形成。另一方面，‘典雅香檳’是四倍體，一般來說多倍體較二倍體具有器官增大、氣孔增大等特點，本試驗也觀測到15 時‘典雅香檳’氣孔導度較其它二倍體顯著高。水分利用效率方面，4 種芍藥都表現為午后水分利用率較上午高，午后中國芍藥品種‘大富貴’、‘洮陽紅’較其它2 種芍藥高。暗示中國芍藥品種群水分利用效率較歐洲芍藥、雜種芍藥高。

中國芍藥品種群、歐洲芍藥品種群、雜種芍藥品種群3 個品種群下品種繁多，本文選擇不同品種群不同地域有代表性的4 個品種測定光合參數，但由于樣本量偏少，是否能代表整個品種群的光合特點，還需下一步擴大測定的品種范圍。