美洲黑楊無性系苗期初步評價

朱瑞強，陳 瑩，韓友吉，張傳余*，苑正賽，仲倚林，李善文，董玉峰

（1.單縣林業局，山東 菏澤273700 ；2.山東省林業保護和發展服務中心，山東 濟南 250014；3.山東省林業科學研究院/山東省林木遺傳改良重點實驗室，山東 濟南 250014；4.山東青年政治學院，山東 濟南 250109）

美洲黑楊（Populus deltoides）屬于楊柳科(Salicaceae) 楊屬(Populus) 黑楊派，主要分布于北美洲東部和中部，具有生長快、材質好、抗性強、易成活等特點，是楊樹基因資源的主要供體，受到楊樹育種及栽培工作者的高度重視，在我國楊樹育種中占據重要地位[1-2]。我國楊樹種類繁多，占世界的50 %以上，但缺少種質資源最為豐富的黑楊派[3]。自20世紀70年代，我國開始有計劃引進美洲黑楊，并培育出了一批優良品種[4]。但與本土楊樹相比，其豐富的遺傳變異并沒有得到充分的利用，新選育的優良品種不能滿足我國多樣性氣候區的需求，需進一步對其進行研究，進而選育出速生優質、適地適品種的優良無性系。由于林木生長年限較大，育種工作者期望通過林木苗期性狀進行初步選擇，以縮短育種年限，提高育種效率。黑楊派無性系苗期變異豐富，主要受遺傳控制，對其進行早期選擇可獲得較好的選擇增益[5-7]。大量研究表明，在美洲黑楊無性系進行初步選擇是可行的[8-11]。

隨著社會需求的變化，楊樹育種目標由單一性狀性向綜合多性狀轉變，優良無性系的選育需要綜合考慮其生長、形質、材質、抗性等多方面影響[12]。因此，進行多性狀綜合評價對優良無性系的選育便顯得尤為重要。通過對楊樹無性系進行綜合評價，可選育出適應不同培育目標的優良無性系，獲得較好的選擇增益[3,13-14]本研究通過對1年生美洲黑楊無性系苗期測定及遺傳變異分析，以布雷金多性狀綜合評價法對苗高、地徑進行評價，初步篩選出優良無性系以用于區域化試驗，可提高育種效率，加快育種進程。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年4月中旬，山東省林業科學研究院在山東省寧陽林木良種基地黑楊基因庫中進行優株選擇，獲得11 個半同胞家系種子；5月中旬，于山東省林業科學研究院實驗苗圃播種育苗；7月中旬，將幼苗移栽至試驗地；生長季節結束后，測量其苗高、地徑，經家系及單株綜合選擇，獲得386 株優良單株。2020年4月初，于試驗地扦插、擴繁形成386 個無性系；生長季節結束后，測量其苗高、地徑。

1.2 試驗地概況

試驗地位于山東省濟南市長清區西房村，地理位置為116°86' E，36°36' N，地勢平坦，屬溫帶季風性氣候。熱量豐富，光照充足，年日照時數2624.4 h。年平均氣溫15.6 ℃，1月均溫-3.2 ℃，7月均溫27.2 ℃，極端最低溫度-8 ℃，極端最高溫度39 ℃，無霜期178 d。年平均降雨量685 mm，多集中在7—9月份。主要災害性天氣為凍害、霜凍和大風。

1.3 試驗設計

以中菏1 號（Populus deltoides cv.‘Zhonghe 1’）、I-69（Populus deltoides cv.‘Lux I-69’）和T-66（Populus deltoides cv.‘PE-19-66’）為對照在試驗地進行扦插育苗，采用隨機區組試驗設計，6～40 株小區，4 次重復，株行距0.4 m×0.7 m，共389 個無性系，采用常規撫育管理。生長季結束后調查各無性系一年生幼苗苗高、地徑。

1.4 數據分析

采用Excel 2010、SPSS 20.0、OrignPro 2018 軟件對數據進行方差分析、多重比較以及遺傳參數估算；采用布雷金多性狀綜合評定法對各無性系進行綜合評價，計算其選擇增益。計算方法如下：

2 結果與分析

2.1 無性系生長性狀變異分析

方差分析結果（表1）表明，一年生美洲黑楊無性系苗高、地徑無性系間均具有極顯著差異，說明其苗高、地徑變異豐富，為優良無性系的選擇提供了可能。對各無性系進一步進行多重比較（LSD 法）（表2）發現，苗高中7195 生長量最大，高于對照中菏1 號18.11%；38 個無性系苗高生長量大于對照中菏1 號，其中7195、862、9253 等11 個無性系極顯著優于對照中菏1 號，81、7138、166 等11 個無性系顯著優于對照中菏1 號。地徑中9253 生長量最大，高于對照中菏1 號30.13%；41 個無性系地徑生長量大于對照中菏1 號，其中9253、1090、33 等6 個無性系極顯著優于對照中菏1號，466、3158、294 等4 個無性系顯著優于對照中菏1號。以上結果表明，本研究美洲黑楊無性系試驗群體苗期表現較好，有望篩選出優良無性系。

表1 美洲黑楊無性系苗期生長性狀方差分析

表2 美洲黑楊各無性系苗期生長表現及多重比較

2.2 無性系遺傳參數估算與分析

由表3可見，美洲黑楊無性系苗高、地徑變異系數分別為15.92 %和25.38 %，表型變異豐富。苗高、地徑廣義遺傳力分別為0.90 和0.95，均較大，表明其性狀表現主要受遺傳控制，以苗高和地徑為指標進行選擇具有較高穩定性和可靠性。苗高、地徑遺傳方差均較大，環境方差均較小，遺傳變異系數分別為24.47 %和40.48 %，表型變異系數分別為25.77 %和41.52 %，表明美洲黑楊無性系苗高、地徑具有較大的遺傳變異潛力，變異受遺傳因素影響較大，環境因素影響較小。綜上所述，以苗高、地徑為選擇指標進行美洲黑楊無性系的初步選擇，可獲得較好的選擇效果。

表3 美洲黑楊無性系苗期生長性狀遺傳參數

2.3 無性系苗期綜合評價與選擇

由表4可見，以布雷金多性狀綜合評定法對美洲黑楊無性系苗高、地徑進行綜合評價，綜合評價值最高的無性系為9253，1608、862、5135 等40 個無性系綜合評價值高于對照中菏1 號，綜合評價值高于對照I-69 和T-66 的數目分別為74 和80。由表5可見，分別以中菏1 號、I-69 和T-66 為對照對美洲黑楊無性系進行選擇，其苗高、地徑遺傳增益范圍分別為6.14 %～9.69 %、8.19 %～13.08 %，現實增益范圍分別為6.46 %～10.19 %、9.09 %～14.52 %。最終以優于T-66 為標準，共選擇出77 個優良無性系，其入選率為19.95 %，苗高、地徑遺傳增益分別為6.14 %和8.19 %，現實增益分別為6.46 %和9.09 %。綜上所述，布雷金多性狀綜合評定法計算過程簡單，選擇效果顯著，適宜美洲黑楊無性系苗期選擇，從中篩選出的無性系生長性狀表現優良，可進一步進行區域化試驗，進而選育優良無性系。

表4 美洲黑楊各無性系苗期綜合評價值

表5 美洲黑楊無性系苗期選擇增益估算

3 結論與討論

美洲黑楊遺傳變異豐富，其生長、形質、材性、抗性等是進行無性系選擇的可靠指標[15-18]。由于生長性狀觀測簡便，已被廣泛應用于無性系的早期選擇，且獲得較好的選擇增益[5,10,19-20]。本研究通過對一年生美洲黑楊無性系苗高、地徑進行方差分析和遺傳參數估算發現，美洲黑楊無性系苗期各性狀變異豐富，且地徑變異大于苗高，這與李世峰等[21]研究結果相一致，但與劉寧等[22]有所不同，這可能與立地條件、參試材料及生長年限不同有關。苗高、地徑遺傳變異系數分別為24.47 %和40.48 %，廣義遺傳力分別為0.90 和0.95，均較大，表明美洲黑楊各性狀受遺傳控制較強，以苗高、地徑為選擇指標進行選擇，可獲得較好的選擇增益。以布雷金多性狀綜合評定法對一年生美洲黑楊無性系苗高、地徑進行綜合評價，篩選出77 個優良無性系以用于后期區域化試驗研究，入選率為19.95 %，遺傳增益分別為6.14%和8.19 %，現實增益分別為6.46 %和9.09 %，較王瑞文等[10]，選擇效果顯著。但本研究中僅通過苗高、地徑兩個指標對無性系進行綜合評價，缺乏一定的代表性，需進一步對形質、抗性等性狀進行綜合研究。此外，不同生長年限的林木其性狀表現具有一定的波動性[11,23]，楊樹優良無性系早期選擇一般為4～5年，本文僅對1年生美洲黑楊無性系進行測定及分析，其結果可靠性較差，還需進行多年多地點無性系對比試驗，進而對美洲黑楊無性系生長、材性、抗性、適應性等性狀進行綜合評價，最終選育出高產優質、適地適品種的優良無性系。因此，通過對美洲黑楊無性系苗期初步選擇，進而營造區域化試驗林，對選育優良品種，提高育種進程具有重要意義。