海南三亞珊瑚礁國家級自然保護區珊瑚群落近年的動態變化

李長青，夏利棟，沈貝祺，王沛政

(1.海南三亞國家級珊瑚礁自然保護區管理處，海南 三亞 572000;2.海南熱帶海洋學院 a.海南省近岸海洋生態環境過程與碳匯重點實驗室；b.崖州灣創新研究院，海南 三亞 572022)

0 引言

海洋珊瑚礁生態系統作為包括紅樹林、海草床等最重要的海洋生態系統，維護了海洋生態環境多樣性的平衡和穩定，也為人類提供了多種多樣的服務[1]6354，如海岸線的消浪減災、保持珊瑚礁生態系統穩定和生物多樣性、保持可持續漁業資源以及為旅游觀光提供服務等。然而，隨著人類溫室效應氣體排放劇增，導致全球環境氣候變化和全球升溫，全球珊瑚礁生態系統功能處于逐年退化狀態[2]。在全球環境面臨人類活動和氣候劇烈變化等多重干擾影響下，全球珊瑚礁生態系統的穩定性、海洋生物多樣性、海洋漁業生產的可持續性以及珊瑚礁生態系統提供的其他重要生物資源和經濟服務都受到了嚴重威脅[1]6356。

為保護海南珊瑚礁生態系統，我國設立了第一個珊瑚礁保護區——海南三亞珊瑚礁國家級自然保護區。該珊瑚礁保護區包括鹿回頭-榆林角海域片區、東瑁洲西瑁洲海域片區以及亞龍灣海域片區，共計面積85 km2。該保護區海域保護的海洋生物包括造礁珊瑚、軟珊瑚及珊瑚礁生物等復雜的海洋生態系統和生態環境[3]。由于保護區位于我國珊瑚礁分布的過渡區，也是三亞珊瑚分布的重要區域，該區域是我國最接近大洋典型珊瑚礁生態區，在全球珊瑚礁生態系統中有著十分重要的地位。多年的珊瑚生態系統調查結果顯示，與歷史時期相比，從2006年開始三亞珊瑚礁保護區內的珊瑚種類及群落結構發生了變化，由分枝狀種類為主導的珊瑚逐漸轉變為以團塊狀種類為主導的珊瑚[4]76。于2006—2009年間，三亞珊瑚礁保護區內的珊瑚群落整體呈現輕度退化趨勢[5]683。有研究表明，人類的各種頻繁的經濟活動的干擾會導致珊瑚群落的分類組成出現明顯的分化[6]。面對頻繁的干擾，了解保護區內的珊瑚群落變化將有助于進一步明晰該區域珊瑚礁生態系統的狀況。通過2016—2020年對三亞珊瑚礁保護區珊瑚生態群落的調查，本研究探討了調查期間珊瑚保護區內珊瑚群落的變化情況，旨在為三亞珊瑚礁保護區的管理與保護提供依據。

1方法

1.1調查區域

保護區的地理位置位于109°20′50″E～109°40′30″E,18°10′30″N～18°15′30″N范圍內，本調查以保護區片區為單位，分別在鹿回頭-榆林角片區(以下稱“鹿回頭片區”)、西瑁洲片區以及亞龍灣片區選取站位進行監測調查，具體的站位坐標詳見表1和圖1(自國家地理信息公共服務平臺，審圖號GS(2022)3124號，改繪)。調查時間為5年(2016—2020年)，于每年的6月進行調查，調查深度為海平面下3～6 m之間。

表1 三亞珊瑚礁保護區調查站位

C1～C16分別表示第1～16個站位點。圖1 三亞珊瑚礁保護區調查站位(★)

1.2調查指標

以三亞珊瑚礁保護區內造礁石珊瑚覆蓋率、造礁石珊瑚種類、硬珊瑚幼體補充量等作為調查指標，通過這些指標的數據來分析保護區內珊瑚群落的變化情況。

1.2.1覆蓋率及種類調查方法

珊瑚礁采用斷面監測法(Line intercept transect)進行監測。選擇1條長50 m帶刻度的皮尺在斷面較平坦的地段上布設，用水下數碼攝像機從斷面上皮尺的一端沿著皮尺進行水下攝影。用GPS測定斷面兩端的坐標，為下次監控及拍攝提供準確位置。數據拷貝到計算機上進行判別和研讀，人工觀察皮尺下活珊瑚的繩長，小于10 cm的不記，記下斷面線下活珊瑚大小種類，并對斷面上的各種造礁珊瑚種類進行種類鑒定。

1.2.2種類鑒定

珊瑚種類的鑒別采用形態學方法，結合水下影像、現場調查觀察記錄和采集的標本等，參考《西沙群島珊瑚礁生物圖冊》[7]36-113完成。

1.2.3活石珊瑚覆蓋率

斷面活珊瑚覆蓋率的計算公式為

Cov=L/5 000，

式中：Cov為斷面活珊瑚覆蓋率；L為活珊瑚所占尺長。

1.2.4造礁石珊瑚幼體補充量調查方法

根據拍攝的錄像，統計每一斷面上各種造礁石珊瑚的補充量，即單位面積上高度(h)和直徑(d)均小于5 cm (h,d<5 cm)的新長造礁石小珊瑚個數。石珊瑚補充量計算公式為

式中：Rec為石珊瑚補充量(ind·m-2)；N為斷面新長珊瑚個數(ind)；A為斷面面積(m2)。

2結果與分析

2.1造礁石珊瑚覆蓋率

圖2 2016—2020年造礁石珊瑚覆蓋度

5年的調查結果(圖2)表明，造礁石珊瑚覆蓋度總體上表現出小幅度的下降趨勢，珊瑚平均覆蓋度從2016年的平均值22.88%降低到2020年的19.93%，下降了2.95%。保護區的3個片區中只有亞龍灣的造礁石珊瑚覆蓋度在調查期間是增長的，2020年珊瑚覆蓋度(20.76%)比2016年珊瑚覆蓋度(17.00%)增長了3.76%，而鹿回頭和西瑁洲的珊瑚覆蓋度則分別出現了下降情況，其中西瑁洲珊瑚覆蓋度的下降趨勢最為明顯，2020年的覆蓋度(25.67%)比2016年的(32.67%)下降了7.00%。

2.2造礁石珊瑚種類變化情況

本調查結果表明，2016年在保護區內的造礁石珊瑚共有12科52種，2017年的為11科51種，2018年的為11科51種，2019年的為12科79種，2020年的為12科81種。造礁石珊瑚科級數目基本無變化，而物種數在2019年和2020年的都有明顯的增加。

2.2.1造礁石珊瑚優勢類群的年際變化

在本次調查中，造礁石珊瑚科級優勢類群均為鹿角珊瑚科(表2)和蜂巢珊瑚科(表3)。造礁石珊瑚種類組成中，2016年的主要常見種為多孔鹿角珊瑚 (Acroporamillepora)、標準蜂巢珊瑚 (Faviaspeciosa)、秘密角蜂巢珊瑚 (Favitesabdita)、精巧扁腦珊瑚 (Platygyradaedalea)、疣狀杯形珊瑚 (PocilloporaVerrucosa)、澄黃濱珊瑚 (Poriteslutea)、二異角孔珊瑚 (Gonioporaduofasciata)、十字牡丹珊瑚 (Pavonadecussata)等；2017年的為叢生盔形珊瑚 (Galaxeafascicularis)、多孔鹿角珊瑚、二異角孔珊瑚、澄黃濱珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚、精巧扁腦珊瑚、鹿角杯形珊瑚 (Pocilloporadamicornis)、十字牡丹珊瑚等；2018年的為叢生盔形珊瑚、多孔鹿角珊瑚、二異角孔珊瑚、澄黃濱珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚、精巧扁腦珊瑚、鹿角杯形珊瑚、十字牡丹珊瑚等；2019年的為叢生盔形珊瑚、澄黃濱珊瑚、精巧扁腦珊瑚、鹿角杯形珊瑚、十字牡丹珊瑚、二異角孔珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚等；2020年的為鹿角杯形珊瑚、多曲杯形珊瑚 (Pocilloporameandrina)、疣狀杯形珊瑚、團塊濱珊瑚 (Poriteslobata)、精巧扁腦珊瑚、多孔鹿角珊瑚、叢生盔形珊瑚等。從每年主要常見種的外部形態來看，珊瑚礁自然保護區內占優勢地位的珊瑚是團塊狀的珊瑚，如扁腦珊瑚、濱珊瑚、蜂巢珊瑚及角孔珊瑚等，分枝狀的珊瑚如杯形珊瑚、鹿角珊瑚只占小部分。

表2 2016—2020 年三亞珊瑚礁保護區鹿角珊瑚科 (Acroporidae Verrill) 種類名錄

表2 (續)

表3 2016—2020 年三亞珊瑚礁保護區蜂巢珊瑚科 (Faviidae Gregory)種類名錄

表3 (續)

2.2.2鹿角珊瑚科(Acroporidae Verrill)珊瑚的物種豐富度

從表2可知，鹿角珊瑚科的珊瑚種類所占比例較髙，為海南三亞珊瑚礁國家級自然保護區的優勢科，其種類組成以2018年的最為豐富(20種)，2016年的為6種，2017年的為7種， 2019年和2020年的分別為18種和17種。其中膨脹薔薇珊瑚 (Montiporaturgescens) 和葉狀薔薇珊瑚 (Montiporafoliosa) 在2016年以及2018—2020年的調查中均有發現，指狀薔薇珊瑚 (Montiporadigitata) 在2017年以及隨后的3年中均有發現。如單星薔薇珊瑚 (Montiporamonasteriata) 和塞布薔薇珊瑚 (Montiporacebuensis) 等近一半(18種，47.37%)的鹿角珊瑚科珊瑚物種僅在2016—2020年的調查中單次出現，單次出現的18種鹿角珊瑚科珊瑚物種中有7種(38.89%)僅在2018年有發現。鹿角珊瑚科珊瑚的物種豐富度自2016年至2020年整體呈現先上升后緩慢下降趨勢。

2.2.3蜂巢珊瑚科 (Faviidae Gregory) 珊瑚的物種豐富度

從表3可知，蜂巢珊瑚科珊瑚的種類所占比例較髙，為海南三亞珊瑚礁國家級自然保護區的優勢科珊瑚，其種類組成以2019年的最為豐富(22種)，2020年的為20種，2016年、2017年和2018年的分別為14種、10種和13種。其中網狀菊花珊瑚 (Goniastrearetiformis)、同雙星珊瑚 (Diploastreaheliopore) 和精巧扁腦珊瑚，在2016—2020年的調查中均有發現。標準蜂巢珊瑚 (Faviaspeciosa)在2016年、2017年、2019年和2020年的調查中均有發現，秘密角蜂巢珊瑚 (Favitesabdita)、中華扁腦珊瑚 (Platygyrasinensis) 和弗利吉亞腸珊瑚 (Leptoriaphrygia)在2016年以及2018—2020年的調查中均有發現。蜂巢珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。

2.2.4杯形珊瑚科 (Pocilloporidae Gray) 珊瑚的物種豐富度

從表4可知，杯形珊瑚科珊瑚的種類組成以2018年的最為豐富(6種)，2019年和2020年的均為5種，2016年和2017年的僅2種。其中，鹿角杯形珊瑚和疣狀杯形珊瑚，在2016—2020年的調查中均有發現，埃氏杯形珊瑚 (Pocilloporaeydouxi) 和多曲杯形珊瑚(Pocilloporameandrina) 在2018年以及隨后的2年中均有發現。杯形珊瑚科珊瑚的物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。

表4 2016—2020 年三亞珊瑚礁保護區杯形珊瑚科 (Pocilloporidae Gray) 種類名錄

2.2.5石芝珊瑚科 (Fungiidae Dana) 等珊瑚的物種豐富度

從表5可知，石芝珊瑚科珊瑚的種類組成以2018年和2019年的最為豐富(2種)，2016年和2020年的均為1種，2017年未發現。其中殼形足柄珊瑚 (Podabaciacrustacea) 在2016年以及2018—2020年的調查中均有發現。2016—2020年的石芝珊瑚科珊瑚物種豐富度整體呈上升趨勢。鐵星珊瑚科 (Siderastreidae Vaughan & Wdls) 珊瑚的種類組成以2016年和2018年的最為豐富(2種)，2017年、2019年和2020年的均為1種。其中毗鄰沙珊瑚 (Psammocoracontigua) 在2016年、2017年、2019年和2020年的調查中均有發現。2016—2020年的鐵星珊瑚科珊瑚物種豐富度整體呈下降趨勢。菌珊瑚科 (Agariciidae Gary) 珊瑚的種類組成以2019年的最為豐富(4種)，2016年和2018年的均為3種，2017年和2020年的均為2種。其中十字牡丹珊瑚在2016—2020年的調查中均有發現。葉形牡丹珊瑚 (Pavonafrondifera) 在2016年和2018—2020年的調查中均有發現。菌珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體較為平穩。濱珊瑚科 (Poritidae Gray) 珊瑚的種類組成以2018年和2020年的最為豐富(9種)，2016年的為5種，2017年的為3種，2019年的為7種。其中澄黃濱珊瑚和二異角孔珊瑚在2016—2020年的調查中均有發現，普哥濱珊瑚 (Poritespukoensis) 在2016年、2017年、2019年和2020年的調查中均有發現。濱珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。枇杷珊瑚科 (Oculinidae Gray) 珊瑚的種類組成以2018—2020年的最為豐富(2種)，其中叢生盔形珊瑚，在2016—2020年的調查中均有發現。枇杷珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。裸肋珊瑚科 (Merulinidae Verrill) 珊瑚的種類組成以2016年的最為豐富(3種)，在2018年的調查中未發現該科珊瑚。裸肋珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈下降趨勢。

2.2.6褶葉珊瑚科 (Mussidae Ortmann) 等珊瑚的物種豐富度

從表6可知，褶葉珊瑚科珊瑚的種類組成以2020年的最為豐富(6種)，2016年的為5種， 2017年和2019年的均為3種，2018年的為2種。其中的菌狀合葉珊瑚 (Symphylliaagaricia)，在2016—2020年的調查中均有發現。蜂巢珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年呈先下降后上升的趨勢。2019年和2020年的丁香珊瑚科 (Caryophylliidae Gray)珊瑚的種類組成最為豐富(2種)，2016—2018年每年的均為1種。丁香珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年整體呈上升趨勢。2018年和2019年的木珊瑚科 (Dendrophylliidae Gray) 珊瑚的種類組成最為豐富(3種)，2017年和2020年的均為2種， 2016年的為1種。其中盾形陀螺珊瑚 (Turbinariapeltata)，在2017—2020年的調查中均有發現。木珊瑚科珊瑚物種豐富度自2016—2020年呈先下降后上升的趨勢。

表6 2016—2020 年三亞珊瑚礁保護區褶葉珊瑚科等種類名錄

2.3硬珊瑚補充量

調查期間，三亞珊瑚礁保護區內硬珊瑚補充量年變化波動較明顯(圖3)，總體呈下降趨勢，盡管調查的某些年份珊瑚礁保護區各片區硬珊瑚補充量出現了階段性的上升(2016—2017年、2017—2018年)，但在2018年以后又都出現大幅度的下降。在3個片區內，西瑁洲的硬珊瑚補充量下降最明顯，從0.53 ind·m-2降低到0.06 ind·m-2，下降了88.68%。雖然亞龍灣的總體變化沒有西瑁洲的明顯，但在2018—2019年該片區硬珊瑚的補充量變化情況與其他片區對比變化最大，2019年的補充量(0.08 ind·m-2)比2018年的(1.17 ind·m-2)下降了93.16%。

圖3 2016—2020年三亞珊瑚礁保護區內硬珊瑚補充量

3 討論

3.1 造礁石珊瑚覆蓋率及種類的變化

吳鐘解等[5]684對海南三亞的珊瑚礁覆蓋度的調查報道表明，從2006—2009年的4年期間，三亞的珊瑚逐年輕微減少，這種減少主要表現在活珊瑚覆蓋率的下降以及珊瑚群落結構的異常。本研究的調查與2012—2016年珊瑚礁自然保護區的調查相比，三亞自然保護區內造礁石珊瑚平均覆蓋率[8]沒有明顯的降低，覆蓋率都穩定在20%左右，說明最近幾年珊瑚礁保護區內的造礁石珊瑚群落沒有明顯退化，但是與20世紀60年代海南南部的調查數據(珊瑚覆蓋度為80%～90%)相比，近十多年來，三亞珊瑚礁保護區內的造礁石珊瑚群落退化嚴重，目前，尚未出現明顯的恢復跡象。此外，本研究的調查結果還顯示，從三亞珊瑚礁保護區內造礁石珊瑚的形態上看，主導類型以團塊狀珊瑚為主，這與2006年的三亞珊瑚主導類型以團塊狀珊瑚為主的調查結果一致，說明保護區內的造礁石珊瑚群落形態結構仍在從分枝狀向團塊狀轉變[4]76，這可能會對三亞珊瑚礁保護區內珊瑚礁生態功能產生影響，因為珊瑚礁為海洋生物所提供生態系統服務功能往往與其復雜的三維結構直接相關[9]，分枝狀和板狀的珊瑚通常能快速生長成大型的分枝狀、復雜的空間結構，這種結構能為不同海洋生物提供復雜的生境及良好的庇護場所。

人為活動的干擾會對珊瑚礁自然群落的結構產生重要的影響[10]，從而影響珊瑚礁生態系統的生態功能。目前珊瑚礁生態系統面臨的干擾主要來自全球氣候變化和人類活動[1]6358。據報道，牙買加珊瑚礁區活體珊瑚的覆蓋面積在颶風過后，其珊瑚覆蓋度顯著減少，并且珊瑚群落結構組成逐漸改變[11]749，在不受主要人為壓力因素(例如沿海開發、漁業)影響的情況下，珊瑚礁生態從颶風中恢復所需的時間可能只需要不到20年[11]753。然而，黃暉等[7]374對我國珊瑚礁狀況的調查結果顯示，我國珊瑚礁生態退化的主要原因是不科學的人類生產活動。在我國珊瑚礁區沿岸，過去30年因人類各種人為活動的干擾珊瑚礁覆蓋面積減少達80%[12]，其中，海南三亞鹿回頭珊瑚礁區的活珊瑚覆蓋率比20世紀60年代下降更多[13]。除了三亞珊瑚礁保護區，近年來，海南沿岸的珊瑚礁生態系統也因為各類海洋開發工程以及海水養殖和漁業活動出現明顯退化[14]。

結合歷史數據和現狀，調查期間珊瑚礁自然保護區內造礁石珊瑚覆蓋率的增長停滯甚至降低，都與高強度的人為涉海活動密切相關。近年來，在珊瑚礁自然保護區或附近的人類涉海活動日益明顯，如海洋工程和觀光旅游[15]20。近年來三亞近岸的各種海洋工程如人工島、堤壩、碼頭、航道疏浚等施工建設，會直接或間接影響珊瑚礁生態及其珊瑚健康[5]685，原因是涉海工程施工會直接造成挖填區的珊瑚死亡，同時涉海施工過程中會產生懸浮泥沙，懸浮泥沙一方面嚴重降低了海水的透光度，影響了與珊瑚共生的蟲黃藻的光合作用，另一方面懸浮泥沙則直接覆蓋于珊瑚表面致其窒息死亡[16]。

影響珊瑚礁生態系統的因素還包括海水水質等，如海水pH值降低、溫度升高、水體營養鹽濃度增加等，這些因素都會影響造礁珊瑚的發育和生長[17-19]，導致三亞珊瑚礁保護區內造礁石珊瑚覆蓋率停滯的具體原因可能遠不止海洋工程和觀光旅游。對于更全面、更客觀地了解和分析珊瑚礁自然保護區內的珊瑚礁生態系統的動態變化而言，在日后的珊瑚礁監測調查中增加水體理化性質的調查就顯得尤為重要和必要。

3.2 硬珊瑚補充量變化

珊瑚礁生態種群的延續取決于珊瑚的繁殖和補充過程的成功，同時珊瑚補充也是維持珊瑚生態系統干擾后恢復的關鍵過程[20]，過低的硬珊瑚補充量可能會導致造礁石珊瑚群落的更新，進而導致珊瑚群落的退化。因此，對珊瑚群落中的珊瑚補充量進行長期的監測將有利于更好地掌握該地區珊瑚群落的數量、結構和發展走向。在近5年的珊瑚調查期間，珊瑚礁自然保護區內的硬珊瑚補充量都有不同程度的降低，且2018—2019年的降幅達88.89%，盡管2020年有所回升，但根據歷史數據，2012—2016年保護區內的硬珊瑚補充量最低仍有0.397 ind·m-2[15]19，相比之下，2020年的補充量(0.19 ind·m-2)下降了52.14%，這表明調查期間保護區內的硬珊瑚群落受到干擾。

珊瑚礁海區的海底礁石基質是影響珊瑚補充的重要因素之一。泥沙底質會影響珊瑚幼蟲的固著，一般只有部分團塊狀的珊瑚(如濱珊瑚)等能在軟底質區域存活[15]20；相比之下，硬底質的近岸海域更適合珊瑚幼蟲的附著[21]。此外，海水中的懸浮物和沉積物都會影響珊瑚的受精、幼蟲的成活率、沉降和附著，從而影響珊瑚幼體的補充[22-24]。影響珊瑚的受精、幼蟲的成活率、沉降和附著等因素通常也包括如高溫[25]、高pCO2[26]、富營養鹽[27]等。除此之外，海洋氣候變化和洋流等也可能導致保護區內硬珊瑚補充量的降低。總而言之，全面而客觀地對珊瑚礁生態系統的健康狀況進行評判，仍然需要多維度的調查。