錢江源國家公園白頸長尾雉生境適宜性評價研究

陳小南，李瓊雯，余建平，余順海，李雙，曹銘昌*

1.錢江源國家公園管理局，浙江 衢州 324300；2.生態環境部南京環境科學研究所，江蘇 南京 210042；3.南京信息工程大學地理科學學院，江蘇 南京 210044

生境是維持物種生存和繁殖等活動的生物和非生物因素的集合，棲息地質量對于物種生存具有決定性作用（林源等，2017）。近些年，受氣候變化和人為活動干擾等影響，生境面積縮減，生境質量下降，物種遭受威脅導致多樣性減少（Fletcher et al.，2018）。物種分布與其生存環境密切相關，不同的環境因子影響物種生境選擇，研究物種與環境因子之間的關系，明確物種適宜生境的分布特征，有助于維持和保護物種數量和質量，并為物種棲息地偏好選擇研究提供理論依據（Thorne et al.，2012；蘇比奴爾·艾力等，2019）。

白頸長尾雉（Syrmaticus ellioti）隸屬于雞形目雉科長尾雉屬，是典型的地棲性森林鳥類，為中國特有的國家Ⅰ級重點保護野生動物，被IUCN紅色名錄列為近危（Near Threatened，NT）（https://www.iucnredlist.org/）。白頸長尾雉主要分布在浙江、福建、江西、安徽、湖南、湖北、貴州、廣西和廣東等地的200—1900 m山地丘陵的樹林和竹林中（陳俊豪等，2009）。近年來，由于砍伐森林、毀林開荒和林型改造等行為，白頸長尾雉面臨著棲息地破壞、喪失和破碎化的威脅，加之盜獵偷獵行為，使其成為受到廣泛關注的受脅物種（任鵬等，2019）。

尺度是研究物種分布和棲息地的重要因素（Seo et al.，2009）。目前關于白頸長尾雉生態學的研究主要圍繞在保護區尺度的分布格局特征（任鵬等，2019）、棲息地適宜性評價（陳俊豪等，2011）、生境選擇與分析（李海洋等，2012；鄭艷霞，2014；劉鵬等，2017）等方面，而從國家公園尺度上開展白頸長尾雉的生態學研究較少。與其他自然保護地相比，國家公園的保護范圍更大、原真性更強、生態系統更完整、管理層級和生態價值最高（劉克勇等，2014），其建設對加強區域生物多樣性、自然生態系統完整性的保護等更具有意義。錢江源國家公園體制試點區（簡稱“錢江源國家公園”）是中國首批國家公園體制試點區之一，也是白頸長尾雉的集中分布區和主要棲息地（余建平等，2019）。然而，白頸長尾雉在錢江源國家公園的分布格局及棲息地狀況如何，錢江源國家公園現有功能分區是否能滿足其生境需求，如何采取科學的保護策略，是當前錢江源國家公園亟需解決的科學問題。為此，本研究擬利用MaxEnt模型，結合白頸長尾雉的分布和環境數據，對錢江源國家公園范圍內的白頸長尾雉生境適宜性季節變化特征及影響因素進行評價與分析，以期為錢江源國家公園白頸長尾雉種群及其棲息地的保護和管理提供科學依據。

1 研究區概況

錢江源國家公園位于浙皖贛三省交界處，西與江西婺源縣毗鄰、北接安徽省休寧縣，涉及蘇莊、長虹、何田、齊溪共4個鄉鎮，包括19個行政村、72個自然村（圖1）（孫孝平等，2019），總面積約252.00 km2，包括古田山國家級自然保護區、錢江源國家級森林公園，以及連接兩地的生態區域（大部分為生態公益林）（余建平等，2019），設置核心保護區、生態保育區、游憩展示區及傳統利用區4個功能分區（圖1），分別占錢江源國家公園總面積的28.7%、53.8%、3.2%和14.3%（余建平等，2019）。

圖1 錢江源國家公園功能分區圖Figure 1 Functional area map of Qianjiangyuan National Park

錢江源國家公園年平均降水天數142.5 d，年降水總量為1963 mm，日平均降水量為5.38 mm，相對濕度為92.4%，最小濕度為41%。日平均氣溫為16.2 ℃，最高氣溫為38.1 ℃，最低氣溫為-6.8 ℃，年溫差為 44.9 ℃。錢江源國家公園的保護對象為錢塘江水源地、中亞熱帶低海拔常綠闊葉林，以及國家Ⅰ級重點保護野生動物黑麂（Muntiacus crinifrons）、白頸長尾雉及其棲息地（余建平等，2019）。根據錢江源國家公園的氣候特征，在本研究中，四季時間劃分為春季（3月15日—5月31日）、夏季（6月1日—9月29日）、秋季（9月30日—12月8日）、冬季（12月7日至次年3月14日）（任鵬等，2019）。

2 研究方法

2.1 白頸長尾雉分布數據

白頸長尾雉分布數據來源于錢江源國家公園管理局提供的2018年5月—2019年10月期間的紅外相機網格監測數據。2018年起，錢江源國家公園管理局借助地理信息系統（GIS），將錢江源國家公園劃分為267個1 km×1 km的網格，對錢江源國家公園進行網格化全面監測。每個網格內布設2個固定調查點，每輪調查選擇1個調查點設1臺紅外相機，持續工作4個月時間。4個月后，工作人員將相機移動至同一網格內的下一個調查位點。同一網格內以及網格間的所有位點之間間隔距離大于300 m，以增加相機調查覆蓋的區域，并減少不同相機之間對相同個體的重復拍攝（余建平等，2020）。將白頸長尾雉分布點數據轉為MaxEnt模型所需的.csv格式。

2.2 環境數據

以往研究表明，植被類型、地形和水源是影響白頸長尾雉分布的主要因子（陳俊豪等，2009；鄭艷霞，2014）。本文結合錢江源國家公園實際情況，考慮數據可獲取性，從植被類型、地形、水分條件和人為干擾方面選取環境因子。（1）植被因子數據：錢江源國家公園管理局提供的開化縣 2017年林業資源小班調查數據，先從小班圖層中提取森林群落結構（表 1）和樹種結構（針葉林、闊葉林、針闊混交林）信息（表 2），再通過空間疊加分析得到不同群落結構的植被因子信息（圖2）；（2）地形因子：包括海拔、坡度、坡向等，利用地理空間數據云（http://www.gscloud.cn/）提供的30 m空間分辨率DEM（數字高程）計算提取得到。（3）水源因子：利用錢江源國家公園管理局提供的水系矢量化地圖提取得到。（4）人為干擾因子：利用錢江源國家公園管理局提供的 2015年土地利用變更調查矢量化數據，該數據包含農田、園地、城鎮村及工礦用地和交通運輸用地等土地利用類型。利用ArcGIS 9.3軟件提取這些土地利用類型數據作為人為干擾因子。通過ArcGIS 9.3的空間分析工具得到植被、地形、水源和人為干擾因子的距離柵格圖層，并將所有環境變量圖層統一邊界、坐標系統以及柵格大小（30 m×30 m），最后轉化為 MaxEnt模型所需要的ASCII格式文件。

表1 群落結構類型劃分標準與代碼表Table 1 Classification standard and code table of community structure type

表2 樹種結構劃分標準與代碼表Table 2 Classification standard and code table of tree species structure

2.3 MaxEnt模型

MaxEnt模型起源于信息科學，最早由 Jaynes提出，以概率論和機器學習理論為基礎，采用物種存在分布點和環境變量來構建模型。2008年，MaxEnt模型正式開始用于物種分布預測，是目前使用最廣泛的生態位模型（Phillips et al.，2010）。

MaxEnt模型在生態位運算中，首先以現有的物種分布點作為樣點，分析該點的環境變量得出分布的約束條件，然后以該條件作為最大熵的約束條件預測類似的生境分布，采用Jackknife法檢驗環境因子對物種分布的重要性和貢獻率，并利用受試者工作特征曲線（Receiver Operator Characteristic，ROC）下面積（Area Under Curve，AUC）評估模型預測精度。AUC取值范圍為0—1，評估標準為：0.50—0.60，不及格；0.60—0.70，較差；0.70—0.80，一般；0.80—0.90，良好；0.90—1.00，優秀（Phillips et al.，2006）。相關研究表明，當無法獲取物種“不出現點”數據時，相較于其他模型，MaxEnt模型的預測效果最佳，預測精度高（Warren et al.，2011；顏明艷等，2018；佘延娣等，2021）。因此，本文采用MaxEnt模型對白頸長尾雉棲息地適宜性進行分析。

本研究在模型構建過程中，隨機選取30%的白頸長尾雉分布點作為測試集（test data），剩余的作為訓練集（training data），其他參數為模型默認值。由于模型輸出結果為 0—1之間的連續柵格數據，本研究借助 ArcGIS的自然斷點法，將白頸長尾雉生境適宜性分成3個等級，分別為不適宜、較適宜和適宜（朱明暢等，2015）。

3 結果

3.1 種群數量及分布現狀

2018年5月—2019年10月期間，共記錄到白頸長尾雉在 56個網格內被拍攝到，占國家公園總網格數的21.0%。經過近2年的連續監測，白頸長尾雉的有效探測次數163次，有效分布點位148個，其中夏秋季活動較頻繁，活動范圍較大，共記錄到93個分布點位；冬季活動最少，到春季活動逐漸增加，但活動范圍較小，共記錄55個分布點位（圖2）。根據分布點位的海拔數據，白頸長尾雉種群主要出現在200—800 m的海拔區域，并集中分布于錢江源國家公園的生態保育區，包括古田山國家級自然保護區和錢江源國家森林公園。

3.2 白頸長尾雉分布影響因素分析

ROC曲線分析結果表明，白頸長尾雉冬春季和夏秋季的模型訓練集AUC值分別為0.945和0.950，均達到優秀水平，測試集 AUC值分別為0.915和0.881，滿足后續分析要求。

環境變量重要性貢獻率檢驗結果表明，在冬春季，距農田距離（58.1%）、距群落結構較完整針葉林距離（27.7%）、距群落結構簡單針葉林距離（4.7%）、距群落結構簡單針闊混交林距離（4.5%）等是影響白頸長尾雉生境選擇的主要環境因子，其累積貢獻率達到95%，其他環境變量的影響均較小（圖3）。總體上，隨著距農田距離的增加，白頸長尾雉的出現概率下降，隨著距針葉林和針闊混交林距離的增加，白頸長尾雉的出現概率上升，這表明白頸長尾雉在冬春季傾向于選擇分布在農田區域，而遠離針闊混交林和針葉林等森林區域。

在夏秋季，距水源距離（45.7%）、距群落結構完整闊葉林距離（16.8%）、距居民點距離（14.9%）、距群落結構較完整針闊混交林距離（7.4%）和距群落結構完整針葉林距離（3.8%）等是影響白頸長尾雉生境選擇的主要環境因子，其累計貢獻率達到88.6%，其他環境變量的影響均較小（圖3）。總體上，隨著距水源、闊葉林、針闊混交林和針葉林距離的增加，白頸長尾雉的出現概率下降，隨著距居民點距離的增加，白頸長尾雉的出現概率上升，這表明白頸長尾雉在夏秋季傾向于選擇分布在靠近水源和森林區域，并遠離居民點分布。

圖3 不同季節主要環境因子對白頸長尾雉分布的貢獻率Figure 3 Contribution rate of the main environmental factors to habitat suitability of Syrmaticus ellioti in different seasons

3.3 白頸長尾雉生境適宜性評價

利用 ArcGIS的自然斷點法，對白頸長尾雉的生境適宜性進行分類分級，分析其冬春季和夏秋季的適宜生境分布特征。冬春季生境適宜性分級結果為：適宜性值＜0.21為不適宜生境；0.21≤適宜性值≤0.46為較適宜生境；適宜性值＞0.46為適宜生境；夏秋季生境適宜性分級結果為：適宜性值＜0.24為不適宜生境；0.24≤適宜性值≤0.49為較適宜生境；適宜性值＞0.49為適宜生境。

從表3可知，在錢江源國家公園范圍內，白頸長尾雉冬春季適宜生境面積和較適宜生境面積分別為53.63 km2和81.99 km2，共占錢江源國家公園總面積的53.82%（圖4）；夏秋季適宜生境面積和較適宜生境面積分別為49.33 km2和84.81 km2，共占錢江源國家公園總面積的53.23%（圖5）。

圖4 白頸長尾雉冬春季生境適宜性分布圖Figure 4 Distribution of habitat suitability of Syrmaticus ellioti in winter and spring

圖5 白頸長尾雉夏秋季生境適宜性分布圖Figure 5 Distribution of habitat suitability of Syrmaticus ellioti in summer and autumn

從功能分區空間分布特征看，白頸長尾雉適宜生境和較適宜生境主要分布于錢江源國家公園生態保育區，部分分布于核心保護區和傳統利用區，但冬春季和夏秋季有所不同。在冬春季，白頸長尾雉適宜和較適宜生境面積為生態保育區＞傳統利用區＞核心保護區＞游憩展示區；夏秋季，則為生態保育區＞核心保護區＞傳統利用區＞游憩展示區（表3）。

表3 不同功能分區白頸長尾雉生境適宜性等級統計表Table 3 Statistical table of habitat suitability grades of Syrmaticus ellioti in different functional areas

4 討論

生境面積減少及破碎化是生物多樣性持續下降和物種滅絕的關鍵因素（Fahrig et al.，2019）。對物種進行生境適宜性評價是有效保護和維持生物多樣性的前提。開化縣有著“中國白頸長尾雉之鄉”的美稱，通過近2年的紅外相機監測，進一步證明了白頸長尾雉在錢江源國家公園內有穩定的野生種群分布。本研究利用覆蓋錢江源國家公園全域的268臺紅外相機，直接獲取了白頸長尾雉冬春季分布點位55個，夏秋季分布點位93個。從冬春季和夏秋季的模型預測結果看，預測精度均達到優秀水平（AUC＞0.90），說明紅外相機監測數據滿足MaxEnt模型的建模需求。

食物、水源和隱蔽條件是野生動物生境選擇的三大要素，影響野生動物對生境的利用（Barbraud et al.，2002；劉奕彤等，2019）。從模型預測結果可知，冬春季，距農田距離是影響白頸長尾雉生境選擇的主導環境因子，白頸長尾雉的出現概率隨著距農田距離的增加而下降，且通過冬春季白頸長尾雉分布點位海拔可知，其主要活動在錢江源國家公園200—600 m的海拔范圍內，平均海拔約420 m，主要由于冬春季高海拔區域的闊葉林、針闊混交林、針葉林等森林生態系統缺乏食物，而農田有谷物等莊稼，是白頸長尾雉的主要食物來源，表明食物是影響冬春季白頸長尾雉生境選擇的重要因素，這與官山自然保護區的研究結果相似（劉鵬等，2017）。

夏秋季，距水源距離、距群落結構完整闊葉林距離、距居民點距離等是影響白頸長尾雉夏秋季分布的主導環境因子。白頸長尾雉傾向于選擇分布在靠近水源選擇分布在靠近水源和森林區域，并遠離居民點分布，這主要由于水源是白頸長尾雉棲息地利用的主要因素，同時闊葉林、針闊混交林和針葉林等森林生態系統可以為白頸長尾雉提供豐富的食物和較強的隱蔽性，躲避居民點以減少人為活動干擾（徐言朋等，2007；陳俊豪等，2009；任鵬等，2019）。徐言朋等（2007）在官山自然保護區的研究中表明夏秋季節白頸長尾雉為了躲避干擾，更傾向于在遠離林緣的相對較高的海拔區域活動。本研究也證實了這一點。在錢江源國家公園，白頸長尾雉夏秋季主要活動在400—800 m的海拔范圍內，這些區域遠離居民點，人為干擾小，成為白頸長尾雉的主要分布區域。

紅外相機監測數據表明白頸長尾雉在錢江源國家公園內有穩定的野生種群分布，從空間分布來看，白頸長尾雉適宜和較適宜生境主要分布在錢江源國家公園的生態保育區，部分分布于核心保護區和傳統利用區。這一方面是因為在錢江源國家公園的功能分區中，生態保育區的面積最大，約占錢江源國家公園面積的53.8%。同時，相對于核心保護區，生態保育區大部分為低海拔區域，為白頸長尾雉喜好選擇的區域（Shen et al..，2020；徐言朋等，2007）。總體上，白頸長尾雉在傳統利用區的適宜和較適宜生境面積占比高于核心保護區。同時，相對于夏秋季，白頸長尾雉冬春季在傳統利用區的活動范圍擴大，而在核心保護區的活動范圍有所縮小。這種差異一方面與核心保護區的大部分區域大于800 m，且坡度大，不利于白頸長尾雉的活動有關；同時，由于傳統利用區大部分為低海拔區域，且為農耕區，因此，冬春季為了尋找食物，白頸長尾雉向低海拔且食物豐富的傳統利用區遷移（徐言朋等，2007；任鵬等，2019）。

5 結論

白頸長尾雉在錢江源國家公園內有穩定的野生種群分布。水源、食物和隱蔽條件是影響白頸長尾雉生境選擇的三大要素。為了維持錢江源國家公園白頸長尾雉種群的長期穩定和發展，在保護工作中，應針對關鍵生境因子進行分區管理，加強對生境的保護與科學管理，制定切實可行的保護計劃。（1）加強對生態保育區中次生林（闊葉林、針闊混交林等）的保護修復，即通過自然恢復和人工修復相結合的方式，對發生退化的次生林生態系統進行修復，增加白頸長尾雉適宜生境面積，提升其生境質量。（2）加強對傳統利用區農業開發活動的管控。逐步改變農業生產方式，有效控制農田農藥、化肥施用，減少人為干擾活動對白頸長尾雉的影響。（3）加強水源的管理，重點加強中低海拔闊葉林和針闊混交林周邊水源的管理，減少對水源所在區域的人為干擾活動。（4）白頸長尾雉在錢江源國家公園范圍內存在生境不連續區域，應建立便于白頸長尾雉種群遷徙的生態廊道，增加錢江源國家公園白頸長尾雉種群的基因交流，有效地保護白頸長尾雉種群的遺傳多樣性。（5）對白頸長尾雉的生境選擇進行長期研究，綜合分析白頸長尾雉生境選擇的年際變化，為錢江源國家公園白頸長尾雉及其生境保護提供科學依據。