浙江清涼峰國家級自然保護區三種雉類生態位在時間上的分離

謝培根 胡 娟 陳昕旸 李耀宇 李婷婷 郭 瑞 許麗娟 宋 虓 徐愛春*

(1.中國計量大學生命科學學院，杭州，310018；2.浙江清涼峰國家級自然保護區管理局，杭州，311300)

生態位是現代生態學中的一項重要理論，根據生態位理論，同域物種通過調整兩者間的適應性以避免或減少種間資源競爭[1]，且必須通過至少一個生態位維度的分化才能實現穩定共存[2]。生態位分離通常可以在生境(空間)、食物和時間3個維度上發生[3]，其中，一個生態位在時間上的分離既可以由非生物元素(如光照強度和溫度)來定義，也可以由生物因素，如其他生物可預測的時間模式來定義[4-6]。

盡管潮汐等其他時間因素也能夠導致生態系統的周期性變化，但大多數物種都生活在由晝夜周期和季節周期控制的環境中[7]。因此，物種的日活動節律及季節變化[8]是描述其生態位在時間上變化的主要方式[3]。活動節律揭示了動物在不同時間、不同季節的活動強度及變化規律[9]，動物的活動峰型因日出日落的時間變化提前或推遲，而晝夜長短和日出日落時間存在明顯的季節性變化[10]。姚維等[11]對廣西弄崗國家級自然保護區的鼬獾(Melogalemoschata)和食蟹獴(Herpestesurva)開展研究，發現同域分布的2種動物通過調整日活動節律來減少種間競爭以實現共存。王丞等[12]研究了梵凈山同域分布的黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)與藏酋猴(Macacathibetana)空間分布差異，發現兩者的可用棲息地隨季節而變化，這導致它們形成了季節性的共存策略。

雉類在鳥類中活動性相對較弱，空間移動能力不強[13]，且彼此間生態位重疊、種間競爭激烈。關于同域分布的雉類生態位的分化研究相對較多，如陳俊豪等[14]研究了江西官山白鷴(Lophuranycthemera)與白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)秋冬季空間生態位的差異，發現白鷴的海拔和坡度空間生態位大于白頸長尾雉，而白頸長尾雉的坡向生態位寬度大于白鷴，在其他資源軸上二者接近。劉鵬等[15]對比了江西官山自然保護區4種雉類的生境選擇差異，發現4種雉類在生境選擇上存在一定程度的重疊，又有比較明顯的差異。李偉等[16]研究了云南哀牢山3種雉類的春季取食地，發現3種雉類取食地因子差異狀態呈鑲嵌分布，意味著種間生態位呈分化狀態，各物種優先選擇的因子組合不同，各因子的重要程度亦不同。現有的研究多關注空間和食物生態位的分化，對生態位在時間上分離的研究相對較少[17]，對不同季節的生態位分化模式研究則更少，對雉類如何通過調整活動節律以實現群落內同域物種共存的機制亦缺乏了解[18]。

白頸長尾雉、白鷴和勺雞(Pucrasiamacrolopha)均隸屬于雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，其中，白頸長尾雉為典型的地棲性森林鳥類，是我國特有的國家一級重點保護野生動物，分布于長江以南的華東和華南地區；白鷴和勺雞均為國家二級重點保護野生動物，白鷴廣泛分布于我國云南、貴州、四川、廣東、廣西、浙江、江西、福建和海南等地區[19]；勺雞主要分布于喜馬拉雅山脈至我國中部及東部。已有研究表明，同域分布的這3種雉類活動范圍有限[19]，彼此間生態位重疊、競爭激烈[14-15]。本研究以清涼峰國家級自然保護區白頸長尾雉、白鷴和勺雞3種同域分布的雉類為研究對象，利用紅外相機技術分析其日活動節律差異及季節性變化，探究三者生態位在時間上的分離并揭示其共存機制，為清涼峰國家級自然保護區雉類的保護和管理提供科學依據。

1 研究區概況

浙江清涼峰國家級自然保護區(以下簡稱清涼峰保護區)位于浙江省西北部(30°42″—30°19′33″ N，118°50′57″—119°13′23″ E)，地處杭州市臨安區，由千頃塘野生華南梅花鹿保護區域(56.90 km2)、龍塘山森林生態系統保護區域(44.82 km2)和順溪塢珍稀瀕危植物保護區域(10.80 km2)組成，總面積112.52 km2，是杭州市和長三角地區重要的生態屏障。清涼峰保護區為浙西北地勢最高竣的山地丘陵區，地質地貌結構復雜，最高峰為清涼峰，海拔1 787.4 m。氣候溫暖濕潤，光照充足，春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12—次年2月)[20]，四季分明，中亞熱帶季風氣候特征顯著。年降水量1 500～2 000 mm，濕度相對較大。氣溫隨海拔和季節變化較大，年平均氣溫12.1 ℃。保護區的植被呈垂直地帶分布特征，海拔700～1 100 m的溫暖濕潤地帶為常綠落葉混交林，草叢常見于800～1 100 m，1 000 m左右為針闊混交林，800～1 200 m的山脊為針葉林，1 200 m以上的山坡主要為灌叢[20]。

2 研究方法

2.1 數據收集和整理

2018年1月—2020年12月，利用紅外相機在清涼峰保護區內開展雉類物種監測。采用公里網格法[21]設置監測位點(圖1)，根據GIS柵格地圖將千頃塘、龍塘山和順溪塢3個區域劃分為1 km×1 km的調查單元格，在單元格中心點50 m×50 m范圍內選擇雉類可能經過的位置共計安放120臺紅外相機，相機捆綁高度40～80 cm。相機布設密度為1臺/單元格。相機型號為獵科Ltl6210，拍攝參數設置為連拍2張，拍攝間隔5 s，中靈敏度，調查人員于每年5月和11月回收儲存卡，采集數據。

2.2 數據處理

挑選每臺相機中雉類的原始照片，鑒定種類，取具有如下2個特征的照片用于分析：(1)3種雉類被同一臺紅外相機拍攝到影像的照片。(2)由于動物個體在覓食或行走過程中會持續觸發紅外相機連續拍攝多張照片，為避免重復計算，把同一臺相機30 min內拍攝的同一物種的照片或視頻記為1張獨立照片[22-23]。

采用核密度估計(kernel density estimation)方法[24]描述雉類在全年及不同季節的日活動節律特征。采用重疊系數(coefficient of overlap)[24]計算雉類全年日活動節律及不同季節間的重疊程度，用全年及不同季節日活動節律分布曲線重疊的面積比(Δ)表示：Δ=0表示完全分離，Δ=1表示完全重疊。核密度估計和重疊系數均根據獨立有效照片數進行分析。相關數據的分析通過R Studio軟件[25]的overlap統計包[26]完成。

3 結果與分析

3.1 三種雉類的日活動節律

研究期間，共有21個相機位點拍攝到白頸長尾雉(79張)、白鷴(630張)和勺雞(71張)活動，共獲得3種雉類的獨立有效照片780張。全年的日活動節律分析表明：3種雉類均為晝行性動物，其中白頸長尾雉有2個較為明顯的活動高峰，分別為05：00—07：00和16：00—18：00，黃昏的活動強度高于清晨；白鷴有2個活動高峰，分別為07：00—09：00和16：00—18：00，清晨比黃昏有更高的活動強度；勺雞有3個較為明顯的活動高峰，分別為06：00—09：00、10：00—12：00和16：00—18：00(圖2)。

通過重疊系數分析發現，3種雉類的日活動節律重疊系數均較高，其中白頸長尾雉與勺雞的日活動節律的重疊系數最高，為0.85；白鷴與勺雞的日活動節律的重疊系數次之，為0.83；白鷴與白頸長尾雉的日活動節律的重疊系數最低，為0.78，表明清涼峰保護區同域分布的3種雉類日活動節律模式有較高的相似性(圖2)。

圖2 3種雉類日活動節律曲線Fig.2 Daily activity patterns of the three pheasants

3.2 三種雉類日活動節律的季節性差異

在春、夏、秋、冬4個季節，白鷴的獨立有效照片分別為161、268、90、111張，白頸長尾雉分別為8、44、14、13張，勺雞分別為14、28、20、9張。通過對3種雉類日活動節律的季節性分析發現，清涼峰保護區3種雉類雖然均集中在晨昏活動，但是時間上表現出互相回避的趨勢，且不同季節共存的模式存在差異：春、秋、冬3季，3種雉類在早晚2個時間段有明顯的活動高峰；夏季，白頸長尾雉和勺雞的活動節律為雙峰，白鷴為單峰(圖3)。

圖3 3種雉類不同季節活動節律曲線Fig.3 Comparison of daily activity patterns of three pheasants in different seasons 注：A.春季；B.夏季；C.秋季；D.冬季 Note：A，Spring.B，Summer.C，Autumn.D，Winter

春季，白頸長尾雉的清晨活動高峰較白鷴與勺雞明顯推后，黃昏活動高峰相較于其他2種雉類提前(白頸長尾雉：08：00—10：00、15：00—17：00；白鷴：06：00—08：00、17：00—19：00；勺雞：06：00—08：00、16：00—18：00)。同時，白頸長尾雉與勺雞在黃昏的活動強度明顯高于清晨，而白鷴則相反。夏季，3種雉類的活動時間較其他季節均有增加，其中白頸長尾雉(05：00—07：00、17：00—19：00)和勺雞(05：00—07：00、14：00—16：00)仍保持早晚2個活動高峰，白鷴則變為單峰型，在清晨活動強度快速上升，并在09：00左右達到一天中最高峰，之后緩慢下降，在20：00左右活動強度趨向于0。秋季，白頸長尾雉、白鷴和勺雞在晨昏均有2個活動高峰，但白鷴在清晨的活動高峰早于其他2種雉類，黃昏活動高峰時間接近(白頸長尾雉：09：00—11：00、16：00—18：00；白鷴：06：00—09：00、16：00—18：00；勺雞：09：00—11：00、16：00—18：00)。冬季，3種雉類日活動峰型均為晨昏2個活動高峰的雙峰型，清晨時段，白頸長尾雉的活動高峰早于白鷴和勺雞，白鷴和勺雞的活動高峰時間接近；黃昏時段，3種雉類的活動高峰時間相似(白頸長尾雉：06：00—08：00、17：00—19：00；白鷴：07：00—09：00、17：00—19：00；勺雞：07：00—09：00、17：00—19：00)(圖3)。

3種雉類各季節間的日活動節律重疊系數均低于全年總體水平。具體來看，春季白頸長尾雉和勺雞的重疊系數最高(Δ=0.84)；夏季白鷴與白頸長尾雉的重疊系數最低(Δ=0.65)(圖3)。

4 結論與討論

本研究中，3種雉類全年的日活動節律存在較高的重疊度，白頸長尾雉、白鷴和勺雞均為晝行性鳥類，主要集中在晨昏時間活動，這種日活動模式在雞形目鳥類中具有普遍性[17，27-28]，雉類多在早晚覓食，而在中午氣溫較高的時段選擇靜息，以避免高溫活動帶來的能量損失。三者的活動高峰時間不完全重疊，白頸長尾雉在05：00—07：00有1個活動高峰，勺雞有2個活動高峰分別為08：00和11：00，白鷴的活動最高峰是07：00，此時白頸長尾雉的活動強度已開始下降。此外，從活動高峰的峰值來看，白鷴在清晨的活動強度高于傍晚，而白頸長尾雉和勺雞則相反，活動強度傍晚高于清晨。這種活動高峰的時間偏移，使得3種食性和取食方式相似的同域分布物種出現了生態位在時間上的分離，從而降低了三者間競爭的激烈程度[29]。陳文豪等[30]的研究發現，勺雞的全年日活動峰值與同域分布的白頸長尾雉和白鷴表現出明顯分化，與本研究結果有差異，可能是數據量及研究方法差異所致，本研究拍攝到的3種雉類獨立有效照片數量遠多于前者的研究，同時本研究采用核密度估計法，將獨立有效照片的時間轉化為弧度數據[10]，以直接使用精確到分秒的每條記錄，使結果的時間劃分更為精細[31]。

依據季節分析3種雉類的活動節律，筆者發現季節間的物種共存格局呈現出一定的差異。溫度是影響動物日活動節律的重要因素，動物會隨著季節變化根據一天中不同時段的氣溫調整活動節律，以避開高溫或低溫帶來的不利影響[31]。天氣條件可以直接影響動物的活動模式，通過氣候對環境條件的季節性影響，特別是對食物供應的影響[32-33]來影響動物的活動模式。從四季活動峰型看，清涼峰保護區3種雉類春秋冬季生態位時間上的分離主要在清晨的活動高峰上，黃昏的活動高峰基本一致，可能是這3季清晨升溫速度較慢，雉類間選擇合適自己的溫度段活動，而黃昏時，氣溫下降較快，選擇活動時間段有限，使得3種雉類在黃昏時的活動高峰較為集中，這從一定程度上反應了動物對不同溫度與季節等環境因素的適應與選擇[34]。夏季，清涼峰保護區3種雉類的活動時間整體較其他季節都有增加，活動峰型出現了更為明顯地分化。野生動物的活動節律及時間分配與能量的獲得與保存密切聯系[35]，各種行為之間的轉換可以看作是對食物數量和質量變化的一種適應[36]，如易國棟等[37]的研究發現，中華秋沙鴨(Mergussquamatus)的取食及與取食相關的行為所占時間比例的高低與食物的豐富程度密切相關，食物相對豐富的地區該比例明顯低于其他地點。夏季，3種雉類喜食的植物嫩枝、嫩芽和果實大量生長，且夏季為主要育雛期[19]，食物需求更加強烈，追求更多食物來源的同時，在活動節律上做出一定的改變以減少競爭。

生物體的內在節律具有一定剛性，不易改變，日活動節律的調整通常被認為是最后被啟動的一種物種共存機制，特別是在活動空間受限制或干擾的情況下[38]。Chu等[39]認為物種間的生態位差異越小，物種間的競爭可能越強，則氣候的間接影響越大。因此，對于同域分布的3種雉類來說，在不同季節通過自身活動節律的調整來適應環境，以減少直接資源競爭。同域分布的紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)和紅腹角雉(Tragopantemminckii)在秋冬季通過錯峰活動減少生態位重疊來減少競爭[40]，達到一定的生態位平衡，這也是對環境適應的表現。

比較3種雉類生態位在時間上的重疊程度發現，白頸長尾雉和勺雞日活動節律的重疊系數最高(Δ=0.85)，白鷴與勺雞次之(Δ=0.83)，白鷴與白頸長尾雉最低(Δ=0.78)(圖2)。但對各季節的重疊系數分析表明，3種雉類兩兩比較的日活動節律重疊系數均低于全年總體水平，是由于合并后的數據會平均掉季節間的差異，從而使結果趨于近似，以白頸長尾雉和勺雞為例(圖3)，4個季節的重疊系數分別為0.84、0.72、0.74和0.81，合并后的重疊系數則達到了0.85，高于任意2個物種在任意季節的數值。這種現象潛在的生態學解釋是，某兩個物種之間在不同季節可能存在不同的生態位時間上的分離策略，反映在日活動節律上，即兩物種存在活動高峰錯位，但不同季節高峰錯位的方向和幅度不同，當全年數據被合并時，四季的圖像疊加，各季節的高峰就被這種平均效應所掩蓋，最終無法發現和解釋上述季節性的生態位在時間上的分離。因此，在后續的活動節律研究中，不應忽略活動節律的季節性差異，以避免季節性的分化機制被忽略。

清涼峰保護區的白頸長尾雉、白鷴和勺雞在全年的日活動節律重疊度較高，但三者之間的活動高峰有一定差異，且活動高峰的出現時間和高度存在季節性差異，這是它們生態位在時間維度上采取的回避，緩解了種間競爭，以達到共存的適應性策略。同域分布的雉類的共存可能受到許多因素制約，其究竟是由單一因素主導還是多種因素共同決定，還需要通過更多生態維度和更長時間的數據集進行進一步地驗證。

雉類生性機警且活動隱蔽，野外調查很難觀察到實體，本研究利用紅外相機技術研究了清涼峰保護區內同域分布的3種雉類的日活動節律及季節性變化，揭示了解3種雉類的生態位在時間上的分離機制，有助于加深對不同雉類的生態習性的認識，并為保護區在不同季節有針對性地制定雉類保護策略提供依據。