基于氣候變暖和封山禁牧的關山草原生態系統變化研究

朱大鵬，何祥博，李 濤，馮水園，李 杰

(陜西佛坪國家級自然保護區管理局，陜西 佛坪 723400)

1 引言

在陸地生態系統中，草地分布最為廣泛。在自然界的系統性碳循環中，草地發揮了不可或缺的功能[1]，占地球大約 33%的無冰層覆蓋土地[2]。在世界上草地大多分布在氣候較為干燥、遠離海洋、雨量稀少的區域。草地提供了賴以生存的食物資源，是人類起源和發展的基礎。草地是可再生的自然資源，具有調節氣候、防風固沙、凈化空氣、作為動物棲息地等功能，同時，蘊含了豐富的種質和水熱資源。我國草地面積約為4×109hm2，分布于中西部的新疆、青海、甘肅、陜西等省(區)，總面積達3.1×109hm2，占全國草地總面積的80%，分布具有區域不均衡性。

關山草原位于寶雞市隴縣西南部，是西北地區一道天然綠色生態屏障，也是西北內陸唯一的、具有歐式風情的國家4A級旅游景區的高山草甸，是省級風景名勝區，為隴縣乃至陜西省的經濟發展貢獻卓著[3]。關山草原包含天然林6.93萬hm2(103.95萬畝)，草地2.33萬hm2(34.95萬畝)[4]，其土壤類型分為非地帶性土壤和地帶性森林草原土壤兩大類。

氣候變暖會為草地生態系統帶來一系列的影響，增快草地中凋落物的分解效率，影響微生物的呼吸作用[5]，破壞草地碳平衡功能[6]。目前根據現有的研究結果表明氣候變暖將顯著地影響高山草地生態系統碳循環[5]。在人類對草地生態系統的干擾中，放牧對草原生態系統影響最大，同時放牧也是影響草地植被變化最顯著的指標[7]。近年來，由于氣候變暖和過度放牧等因素的干擾，高山草地生態功能減弱[8]。過牧是草地土壤中損失重要影響因子[9]。不同類型的植被和土壤對放牧強度的變化有明顯不同的響應[10]。氣候變化對草地生態系統的影響過程有一定滯后性，人類的活動影響草地生態系統則是短期內就會顯現的過程。

關山草原具有重要的生態功能，研究氣候變暖和封山禁牧因素對草地生態系統的影響及交互分析成為業界的熱點。本綜述從氣暖變化和封山禁牧角度出發，分析這兩種因素對關山草原的影響，為掌握氣候變暖和封山禁牧對草地生態系統影響研究奠定理論基礎，為決策者選擇正確合理的草原管理方式。

2 氣候變暖對草地的影響

自1950年以來，地球表面平均升溫速率(0.12[0.08-0.14]℃/10a)是19世紀后半段的2倍[11]。全球天氣變暖已對自然界以及生產生活有了顯著的影響，二氧化碳等溫室氣體的濃度明顯升高，造成地球的氣候特征如溫度、降水等發生明顯的改變，植被的物候期也隨之改變，生物地帶性被重新分配，自然環境也發生了巨大的改變，人類面臨巨大的挑戰。草地作為陸地生態系統主體的重要組成，其遼闊的分布范圍，同時對平衡溫室氣體含量具有重要的作用，基于此，研究草地生態系統對氣候變化的影響機制，有利于更好的發揮草地的功能[12]。

2.1 氣候變暖對草地生產力的影響

氣候變暖對草地生態系統地生產力有顯著地影響，氣候變化對草地生產力的影響是歷來研究的熱點問題[13, 14]。氣候變暖短時間內能夠引起草地植被類型的變化和草地區域范圍的擴大，使草地生產力得到提高；持續性的氣候變暖引起草地生態系統的進一步的演變，可能產生一定的消極影響，特別是草原地區廣泛分布的C3植物，氣候變暖不適宜其生長[15]，導致草地生產力水平的降低。

2.1.1 氣候溫度

我國草原大部分分布在西北內陸地區，降雨稀少，氣候干旱。草地生態系統的最大特點就是生境易被環境因素影響，對氣候變暖反應較明顯[16]。關山草原地處內陸的溫帶大陸性季風區，但由于地勢較高，具有垂直地帶性，對氣候變化較為敏感。關山草原地區年平均氣溫為11.1℃，≥10℃的積溫不足2000℃。根據資料顯示關山草原溫度較為明顯升高，導致草地物種組成、生物量產生了一定的改變。在矮生嵩草草甸的研究結果發現其地上生物量對氣溫升高反應明顯，總生物量增加了3.53%[17]。青藏高原草地的研究結果也顯示出增溫使植物生長季提前并加速生長季植被的生長速度，NDVI總體表現出增加的趨勢[18, 19]。但有研究也表明氣溫升高可能會減少高寒地區的草地生產力[10]，原因是草地植物受氣溫上升造成生長速度增快，總體的生長周期減少，因而有機物和營養物質含量不足，致使草地生產力降低[20, 21]。在不同的地區因起始環境不同，人為干擾等因素也不盡相同，氣候變暖對草地生產力影響也不同[22]。氣溫上升單一因素對高山草甸的生物量影響暫不明確。

2.1.2 降水量

降水量影響草地的地上生物總量，特別在植被的生長季[22]。關山草原地勢較高，水蒸汽被抬升，具有豐沛的降水，年平均降水量高達545.1 mm，年平均相對濕度71.4%，年平均小型蒸發量約為1318.8 mm，在這種氣候條件下，關山草原的生物量尤為可觀。但隨著氣候變暖，降水量的年際波動性，對關山草原生產力的影響也具有波動性，這種波動性造成的影響目前還未得到闡明。通過以往的研究可以得出，利用區域評估模型 AVIMia分析內蒙古草地生產力的年際變化與降水量密切相關，與溫度變化沒有明顯的相關關系[23]，與北美溫帶草地系統的研究結果類似[24]。不同類型的草地生物量與氣候變化間的交互關系還存在著差異性[25]。此外，高寒草地只有在氣溫升高和降水量增多的同時發生下，草地的生物量才能夠表現出增加趨勢，在不滿足以上任一條件或增幅較低的情況時，植被生物量整體表現為下降趨勢[26]。氣溫的快速增加會加快水汽的蒸發，增溫導致水汽增加的蒸發量大于降水量，使高山草地的草地生產力下降。

2.2 氣候變化對草地土壤有機碳的影響

草地土壤有機碳通過一系列的生物化學反應產生的CO2排放的源/匯效應動態變化影響整個自然界的碳循環[27]。氣候變化和人為干擾都會改變土壤有機碳的代謝，尤其是氣候變化在草地土壤有機碳的累積與分解過程中發揮巨大的作用。有研究發現，氣溫升高會增快土壤中碳的釋放[28]，氣溫上升致使提高草地總生物量[29]，有機碳轉化為草地植物的有機養分，然而氣溫上升明顯地提高植物根系微生物的生物活性，導致植物凋落物和動物排泄物分解速率的增加[30]，同時氣溫上升增加土壤呼吸作用[31]，綜上因素造成草地土壤碳總量下降。關山草原地區的土壤類型主要為山地草甸土、黃土、棕壤、山地沼澤土，地帶性分布明顯，且土壤的發育過程緩慢，土層較淺，不足1 m，二氧化碳釋放量有限。近年來的研究發現，溫度每提高2℃，草地NPP提高約9%，但土壤碳庫將損失10%[6]，關山草原受全球溫度變暖可能會降低高山草甸態系統的“碳匯”功能。氣候變暖將會引起碳庫總量高而平均溫度低的高緯度陸地生態系統土壤中有機碳的顯著損失[32]。

降水量的改變也一定程度地改變草地土壤的有機碳代謝。合適的降雨量將會促進土壤微生物活動，土壤微生物活動增加時將會減少土壤的有機碳總量，過多或過少的降水量會抑制土壤微生物的活動，造成有機碳總量增加，同時降雨量增加會加快土壤表層有機質在淋溶作用下向下方土層運輸的過程，這兩方面共同影響土壤深層有機碳的積累。但也有研究表明土壤有機碳含量不受降水的影響，但還有一種觀點是控制土壤有機碳含量的主要因素是土壤粘粒含量，與降水無關[33]。

3 封山禁牧對草地的影響

放牧是最大的人為干擾因素，對草地生物多樣性、土壤營養結構以及野生動植物和土壤微生物有巨大的影響[34]。經濟水平的提高導致人類對畜產品需求的逐年提高，草地畜牧方面的投資逐年增加。自1950年以來，草地畜牧業的發展進入快速階段，并在20世紀末產生草地超載過牧的現象，草地生態環境受到嚴重影響。關山草原通過劃定禁牧保護區、禁牧修復區和輪牧區，禁牧修復區、禁牧保護區能夠有效地減少家畜對草地的破壞，恢復草地的生態環境；輪牧區通過管控家畜數量，定期輪換牧場，草地生態環境得到較好的改善。

3.1 封山禁牧對草地植物群落的影響

放牧會影響草地植物群落結構與功能，以及草地物種多樣性等，會使植物群落在時間和空間上產生異質性。封山禁牧能夠防止家畜采食和踐踏牧草，直接或間接調節和控制草地的生態環境[35]。

多種草原放牧因子影響植物的生長發育，包括：草原家畜的種類、草原家畜放牧強度和周期等，其中放牧強度與草地改變之間的關系一直是草地學的研究熱點[36]。草地的地下生物量、地上生產力以及植被蓋度均受到放牧的影響。適當放牧有利于增加草地群落的生物多樣性，提高草地生產力。當放牧過高時，會大幅減少植被蓋度、地上生物量[37]以及地下生物量[38]，同時放牧強度與草地生物多樣性指數的比例上升[39]。過度放牧則超過草地載畜量，造成草地退化，不但減少草地初級生產力，而且顯著改變植物群落結構和組成[15]。封山禁牧區草地植物群落受到嚴格保護，草地載畜量降為零，生物多樣性相對于輪牧區較低，輪牧區草地放牧強度受到嚴格的管控，放牧強度適中，有利于增加草地群落的生物多樣性和提高草地生產力。

3.2 封山禁牧對土壤的影響

土壤理化性質受到放牧明顯的影響[40]。禁牧保護區、封山禁牧區后家畜不能隨意在草原上行動，也沒有人類的廢棄物，草原土壤主要受到野生動物采食草根草葉、踐踏及排泄等，草原土壤中養分物質(腐殖質、N 素等)的循環會因應產生一系列的變化；封山禁牧后對土壤物理結構方面的影響主要表現為土壤結構和孔隙性、土壤水分、土壤空氣的改變；這2種變化間還存在著密切的相互關系[41]。輪牧區因為家畜在草原上活動，家畜對草根草葉、踐踏及排泄行為也會對土壤產生一系列的變化。

3.2.1 物理結構

由于復雜性和滯后性，土壤系統對放牧的響應也不盡相同。放牧對土壤表層影響較大，深層土壤在高強度的放牧時由于牲畜的踐踏作用，增加土壤容重，降低孔隙度和團聚體的穩定性[42]。研究表明，土壤的滲透率與孔隙度密切相關，優質的草地，土壤孔隙度和滲透率高；在高放牧強度的草地，土壤滲透率下降；在重度放牧的退化草地種，土壤滲透率和孔隙度較其它放牧強度明顯降低[43]。而適度放牧可提高土壤滲透率和孔隙度，土壤滲透率大小排序依次為適度放牧、輕度放牧、禁牧[44]和過度放牧。

3.2.2 有機碳

有機碳的含量是草地土壤理化性質的關鍵參數，能反映土壤的健康狀況。放牧與土壤有機碳含量之間的關系極為復雜，分析發現多種因素如草地植被和土壤的初始狀態(土壤有機質含量和草地類型)、氣候、放牧歷史(強度、時間、頻率和動物種類等)、管理措施等可制約土壤有機碳對放牧的響應。放牧對土壤有機碳含量的影響歷來受到國內外研究者的重視，但研究結論存在差異性。一些研究認為放牧可提高草地生態系統土壤的有機碳含量，其原因在于放牧提高了植被的生物量，使土壤有機質和碳的沉積量提高[45]；而家畜的踐踏作用使植物的凋落物與土壤的接觸頻率和規模加大，促進了碳元素向土壤的轉移進程[46]。但也有一些研究取得了相反的結果[47]，認為放牧會降低碳向土壤的轉移，減少草地土壤有機碳的儲存量[48]。在時間尺度上，短期內放牧會促進土壤營養物質的循環，對草地生態系統產生有利的影響，但長期的過度放牧必然會使有機質轉移過程不平衡，對草地生態系統產生不利影響。除這兩種結論外，還存在一種觀點認為草地對放牧的響應具有彈性適應機制，即放牧不影響土壤有機碳的含量[49]。主要原因是返還的家畜排泄物中含有大量的養分使表層土壤營養物質含量增加，增強了土壤的礦化作用；另一方面，植被組成受放牧的影響發生了改變，主要是土壤淺層的植物根系比例提高，深層的根系量分布降低，在一定階段內土壤表層的有機質足夠維持原有水平甚至可達到更高水平[50]。

3.2.3 氮循環

放牧直接或間接影響草地土壤的氮循環。草食動物對氮元素的消化和吸收能力有限，使得植物的大部分氮素以動物排泄物的形式回到土壤中，這種氮素的循環會影響土壤的氮含量[41]。此外，動物對草地的踐踏、對植物的選擇性進食以及排泄物(糞和尿)返還等方式，對土壤氮素礦化的速率有提升作用，可造成植物對土壤有效氮吸收的空間異質性[51]。土壤碳的有效性可控制放牧對氮素循環的影響[52]。當土壤可利用碳含量相對充足時，植物固氮能力相對較高，相反，植物固氮能力降低。有研究發現，草地土壤在不施肥狀態下氮素含量偏低，但當放牧強度提高時土壤硝態氮含量卻顯著增加[53]。也有研究發現放牧不影響土壤氮含量[54]。放牧對土壤其他營養元素含量的影響也存在差異化的結論，主要歸結于土壤與植被的類型存在著較大的區域差異性。此外，由于不同研究中放牧強度和時間長短的選擇也存在差異性，諸多原因共同造成了放牧對土壤理化性質的影響結論不同。因此，理解草地土壤對放牧的響應過程和機制，可為管理者提供更加適合的放牧管理措施，亦可確保草地生態服務功能的可持續利用。

4 結語

本文對氣候條件和封山禁牧因素對草地生態系統的影響作以綜述，以陜西關山草原地區的草地生態系統為例，關山草原地區溫度與降水等獨特于西北荒漠地區的氣候條件會對草原植被及生物量產生巨大影響。隨著氣候變暖加劇，高山草甸初級生產力下降,氣候變化會影響草地的碳沉積量變化。關山草原地區可能會由“碳匯”轉換成明顯的“碳源”，并對我國西北地區的氣候變化產生顯著的影響。目前，對于關山草原草地生態系統的模擬研究仍處于探索的初步階段，反硝化-分解作用(DNDC, Denitrification-Decomposition)、土壤、植物和大氣之間的碳交換(CEVSA, Carbon Exchange between Soil, Vegetation and Atmosphere)等預測模型依然存在不足，利用預測模型與地理信息技術、衛星遙感技術的結合進行大范圍的模擬方法將是重要的研究方法。利用IPCC RCPs情景，根據關山草原實際情況，建立精確的氣候變化情景數據，并結合詳細的草地氣候變化參數等系列控制試驗，提升預測模型的模擬精度，從而精確預測關山草原地區的草地生態系統的變化。

在我國，通過放牧的方式利用草地的歷史已有3000多年，遠遠早于其他草原大國，但我國草地的利用方式與管理措施卻顯著落后于一些草原大國，我國90%的草地出現了不同程度的退化，最主要原因是對草地生態系統知識的認知不足和不合理的管理造成的。關山草原作為我國西北乃至全國最重要的生態安全屏障，具有不可替代的生態地位，而人類活動，放牧、旅游等仍是最重要的草地利用方式，封山禁牧因素通過管理者劃定禁牧保護區、禁牧修復區和輪牧區，控制放牧強度，能夠促進草地生產力提高。

關于高山草地生態系統與放牧的互作及響應缺乏系統的研究，已有研究多局限于系統某一特定部分，如不同放牧條件下土壤、群落植物構成等，忽視了開放性生態系統對封山禁牧及氣候條件變化響應的復雜性。所以，后續的研究應著重加強對氣候變暖封山禁牧后各組分生態特征和互作的分析。同時綜合不同的草原管理方式下，高山草甸的響應、凋落物累積和分解等方面的研究仍是下一步的熱點。