中國仙人掌科一新歸化種
——匍地仙人掌

王 琦， 嚴(yán) 靖

( 上海辰山植物園， 上海 201602 )

我國現(xiàn)有仙人掌屬歸化植物4種，歸化于華南和西南地區(qū)的海邊沙灘和干熱河谷地帶(Li & Taylor, 2007)，其中仙人掌 [Opuntiadillenii(Ker Gawl.) Haw.]、梨果仙人掌 [O.ficus-indica(L.) Mill.]和單刺仙人掌 [O.monacantha(Willd.) Haw.]已在我國局部地區(qū)造成入侵(馬金雙和李惠茹，2018)，胭脂掌(O.cochenilliferaDC.)亦在我國南部省份歸化。仙人掌屬入侵植物主要通過種子和部分葉狀莖進(jìn)行繁殖，以仙人掌果實(shí)為食的動(dòng)物是其長(zhǎng)距離傳播的主要媒介，其葉狀莖亦可隨動(dòng)物和人類活動(dòng)四處擴(kuò)散。仙人掌屬植物易形成密集灌木叢，明顯降低原生植物多樣性，且易對(duì)人畜造成傷害，阻礙正常的生產(chǎn)活動(dòng)，造成一定的經(jīng)濟(jì)損失。外來種的歸化是外來植物入侵過程中不可缺少的環(huán)節(jié)，因此對(duì)歸化種的關(guān)注與監(jiān)控尤其重要。

作者于2018—2019年在調(diào)查中國野生多肉植物資源過程中，在我國山東東南的小片丘陵山地發(fā)現(xiàn)一種在野外生長(zhǎng)的仙人掌屬植物。該種匍匐生長(zhǎng)，植株低矮，葉狀莖圓形或橢圓形，深綠色，無白霜，小窠內(nèi)無針狀刺，具麥稈色芒刺，花冠黃色，秋冬季溫度降低時(shí)，葉狀莖表面常具褶皺，并呈淡紫紅色，極易與仙人掌屬其他植物區(qū)別。經(jīng)鑒定，該種是原產(chǎn)北美洲的Opuntiahumifusa(Raf.) Raf.，在中國野外為首次發(fā)現(xiàn)，自然狀態(tài)下能正常開花結(jié)實(shí)，完成生活史并形成穩(wěn)定的居群，歸化于山東省五蓮縣丘陵地區(qū)。現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

匍地仙人掌(圖1)

Opuntiahumifusa(Raf.) Raf., Med. Fl. 2: 247. 1830.

Neotype (designated by Leuenberger 1993: 426):—UNITED STATES. Pennsylvania: Berks Co., 0.75 mi southwest of New Jerusalem, 10 July 1927,Wherrys.n.(US00292855).

—CactushumifususRaf., Ann. Nat. 1: 15. 1820.

A. 匍地仙人掌模式標(biāo)本; B. 憑證標(biāo)本; C-E. 生境; F. 幼株和根系; G. 花; H. 葉狀莖和成熟果實(shí); I. 種子。A. Neotype of O. humifusa; B. Voucher specimen; C-E. Habitat; F. Seedlings and roots; G. Flowers; H. Cladodes and mature fruits; I. Seeds.圖 1 匍地仙人掌Fig. 1 Opuntia humifusa

低矮肉質(zhì)灌木，植株匍匐或稍上升，高10～30 cm，常密集群生或叢生，根系纖細(xì)。葉狀莖圓形或橢圓形，邊緣全緣，具多數(shù)分枝；深綠色，無白霜，長(zhǎng)9～15 cm，寬5.7～8.3 cm，厚9.6～15.7 mm，其表面于秋冬季節(jié)常形成褶皺。小窠疏生，具短棉毛和倒刺剛毛多數(shù)，倒刺剛毛麥稈色，老時(shí)變成淺棕色或琥珀色；成株無針狀刺，幼株常會(huì)長(zhǎng)出棍棒狀的葉狀莖，每小窠具針狀刺5～10。葉深綠色，肉質(zhì)，長(zhǎng)6.2～9.6 mm，三角狀卵形至狹卵形，挺立，早落。花常生于葉狀莖頂端邊緣處，外輪萼狀花被片深綠色至灰綠色，卵形或長(zhǎng)三角形，直立或彎曲；內(nèi)輪瓣?duì)罨ū黄?～9，全為黃色，長(zhǎng)3.7～4.0 cm，倒卵形；花絲黃色或黃綠色，柱頭白色，6～7淺裂。漿果倒卵球形，頂部凹陷，基部漸狹，長(zhǎng)4.2～4.8 cm，成熟時(shí)紅色、橙紅色或紫紅色；表面光滑，疏生小窠，小窠具多數(shù)倒刺剛毛。種子長(zhǎng)3.0～4.5 mm，種柄環(huán)寬0.4～0.7 mm，通常不規(guī)則；假種皮表面凹凸，在子葉和下胚軸邊緣隆起，但部分假種皮隆起不明顯。花期5—6月，果期8月至翌年3月。2n=44(Majure et al., 2012)。

憑證標(biāo)本：China(中國)，Shandong Province(山東省)，Rizhao City(日照市)，Wulian County(五蓮縣)，Yuli Town(于理鎮(zhèn))，Beidian Village(北店村)，alt. 150 m，2018-08-02，35°53′42″ N，119°03′24″ E，王琦、付乃峰 Q513(CSH)；Shandong Province(山東省)，Rizhao City(日照市)，Wulian County(五蓮縣)，Yuli Town(于理鎮(zhèn))，Houxunfeng Village(后遜峰村)，alt. 160 m，2019-11-02，35°54′08″ N，119°03′31″ E，王琦、嚴(yán)靖 Q516(CSH)。

分布：原產(chǎn)于北美洲，分布于阿巴拉契亞山脈東部至大西洋沿岸，喜排水良好的沙壤土，在美國東南部偶見(Majure et al., 2017)。分布偏北，具有良好的耐寒性，在其原產(chǎn)地可分布至42° N的新英格蘭地區(qū)(Wallace & Fairbrothers, 1987)，是仙人掌科為數(shù)不多的耐寒種類之一，由于受到專業(yè)人員及植物愛好者的過度采集，導(dǎo)致該種在原產(chǎn)地處于瀕危狀態(tài)(Goettsch et al., 2015)。在韓國和歐洲東南部的保加利亞也有分布(Jung et al., 2011; Tashev, 2012)，在中國歸化于山東省五蓮縣，為中國歸化新記錄。

匍地仙人掌散生于山東省五蓮縣于理鎮(zhèn)海拔120～180 m的干旱丘陵山地， 尤以裸露的巖石附近種群較大，偶見溝谷坡邊和林緣地勢(shì)較高處，總體分布面積約1 km2。通過走訪當(dāng)?shù)厝罕姷弥迳徔h分布的匍地仙人掌最早的引入時(shí)間可能為20世紀(jì)50年代，國家推廣中藥材種植時(shí)期作為藥用植物引入種植，隨后在該區(qū)域逸生，現(xiàn)已適應(yīng)五蓮縣于理地區(qū)的氣候環(huán)境，能夠自播繁衍。該種的分布地干旱多石、土壤瘠薄，不適宜開展農(nóng)業(yè)活動(dòng)，但距離村莊農(nóng)田較近，人類活動(dòng)頻繁，這在一定程度上限制了匍地仙人掌大面積的擴(kuò)散，同時(shí)也致使其沿著田間地頭、荒地石坡有規(guī)律的擴(kuò)散。據(jù)悉當(dāng)?shù)厝顺２善涑墒旃麑?shí)當(dāng)水果食用，口感酸甜，但籽較多，其掌片去皮后可用于治療燙傷，也有民間多肉植物愛好者因其抗性較強(qiáng)，采其栽培，或作為盆栽觀賞，或作為仙人掌科植物的嫁接砧木，又名圓武扇、無敵團(tuán)扇。

李新華等(2020)曾于江蘇句容虬山發(fā)現(xiàn)仙人掌科一新歸化植物，將其鑒定為二色仙人掌(O.cespitosaRaf.)。二色仙人掌的主要鑒別特征是葉狀莖在生長(zhǎng)期呈灰綠色(被白霜)(glaucous-green or glaucous)，成熟時(shí)呈深綠色或淺灰綠色，花黃色基部淡紅色至紅色，小窠常具針狀刺1～3，刺長(zhǎng)1.5～4.3 cm，常存在于成熟葉狀莖的中上部(Majure et al., 2017)。作者對(duì)江蘇虬山分布的二色仙人掌進(jìn)行實(shí)地考察，發(fā)現(xiàn)該地分布的二色仙人掌葉狀莖無白霜，植株全株小窠內(nèi)未發(fā)現(xiàn)針狀刺，與二色仙人掌的模式標(biāo)本也有一定差異，除了花色為黃色基部淡紅色，形態(tài)上更接近匍地仙人掌(圖2)。Kalmbacher(1975)在研究紐約地區(qū)的匍地仙人掌時(shí)，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域匍地仙人掌的花色有黃色和黃色基部淡紅兩種，這兩種花色通常出現(xiàn)在不同的植株上，有時(shí)候也出現(xiàn)在同一株植物上，但Majure等(2017)認(rèn)為是錯(cuò)誤鑒定，因?yàn)槎扇苏坪唾榈叵扇苏圃诩~約地區(qū)的分布重疊，兩種仙人掌有時(shí)生長(zhǎng)在一起。二色仙人掌和匍地仙人掌經(jīng)常會(huì)被混淆鑒定，二者均屬于仙人掌屬中的Humifusa分支，親緣關(guān)系較近(Majure et al., 2017)，但對(duì)于江蘇分布的二色仙人掌種群，因筆者未在小窠內(nèi)發(fā)現(xiàn)針狀長(zhǎng)刺，是否為二色仙人掌尚待進(jìn)一步研究。

A. 二色仙人掌模式標(biāo)本; B. 江蘇產(chǎn)二色仙人掌憑證標(biāo)本; C-E. 江蘇產(chǎn)二色仙人掌葉狀莖、花及植株(小窠內(nèi)無針狀刺)。A. Neotype of O. cespitosa; B. Voucher specimen of O. cespitosa found in Jiangsu Province; C-E. Cladodes, flowers and plants (no spines in the areole) of O. cespitosa found in Jiangsu Province.圖 2 二色仙人掌模式標(biāo)本和江蘇產(chǎn)二色仙人掌對(duì)比Fig. 2 Contrast between neotype of Opuntia cespitosa and O. cespitosa in Jiangsu Province

目前，我國歸化的仙人掌科植物多集中在西南和華南等熱帶亞熱帶地區(qū)，而五蓮縣處于暖溫帶地區(qū)。據(jù)《五蓮縣志》記載，五蓮縣記錄的極端最低溫為-15.9 ℃(1985年12月9日)，年平均氣溫為12.9 ℃，冬季平均氣溫為-0.2 ℃(單亦靈，2009)。因此，五蓮縣匍地仙人掌系目前發(fā)現(xiàn)的在我國野外生長(zhǎng)分布最北的仙人掌科植物，耐寒性強(qiáng)。

仙人掌屬植物耐干旱瘠薄，其果實(shí)和葉狀莖均可食用或藥用，是荒山綠化和改良沙漠環(huán)境的優(yōu)良植物(田國行和趙天榜，2011)。匍地仙人掌通常生長(zhǎng)于多石干旱的丘陵山地環(huán)境，且耐寒性極佳，五蓮縣匍地仙人掌的發(fā)現(xiàn)對(duì)于仙人掌科植物在我國暖溫帶地區(qū)的推廣應(yīng)用具有極其重要的意義，同時(shí)也是仙人掌屬耐寒植物種質(zhì)資源創(chuàng)新的極好材料，在韓國已有關(guān)于該種果實(shí)成分分析的相關(guān)研究，并對(duì)其食用價(jià)值進(jìn)行了分析(Jung et al., 2011)。未來如何合理開發(fā)利用匍地仙人掌這一耐寒的歸化植物資源，還需進(jìn)一步研究。與此同時(shí)，由于該種繁殖能力強(qiáng)，易形成較大面積的種群而影響當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，可能具有潛在的入侵風(fēng)險(xiǎn)，據(jù)報(bào)道該種在保加利亞已經(jīng)對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)平衡構(gòu)成威脅(Tashev, 2012)，因此我們對(duì)該種的歸化也應(yīng)引起一定的重視，需要監(jiān)控其種群動(dòng)態(tài)，并對(duì)其生物學(xué)特征和生態(tài)習(xí)性進(jìn)一步觀察并研究，在合理利用的同時(shí)避免入侵危害的發(fā)生。

致謝感謝華東師范大學(xué)廖帥博士提供文獻(xiàn)幫助，感謝上海辰山植物園標(biāo)本館葛斌杰幫助拍攝標(biāo)本和種子照片，感謝五蓮縣管帥溫泉度假村李增龍?zhí)峁┵榈叵扇苏崎_花照片。