綠絨蒿屬一中國新記錄種
——尼東綠絨蒿

張 旭， 周海藝， 徐暢隆， 徐 波

( 西南林業(yè)大學 林學院， 昆明 650224 )

東喜馬拉雅-橫斷山區(qū)是生物多樣性熱點地區(qū)之一(Norman et al.，2000)，長期以來受到了廣泛關(guān)注，吸引了諸多的植物學者在此開展植物多樣性調(diào)查。但由于氣候惡劣、交通不便、調(diào)查時間相對較短等原因(鄭度和趙東升，2017)，加之地域遼闊，該地區(qū)存在較多的生物多樣性調(diào)查盲區(qū)。近年植物有大量新分布科、新分布屬及新分布種報道(王喜龍等，2018；熊先華等，2018；徐波等，2020；劉成等，2020)。杜誠等(2020，2021)研究表明在2000—2020年的20年間，中國植物新種發(fā)表、國家級新記錄發(fā)現(xiàn)集中在云南、四川、西藏和廣西4個省(區(qū))，占中國新種發(fā)表數(shù)量的2/3。同時，2020年新種發(fā)表最多的縣級區(qū)劃在西藏墨脫縣，超19個新種。因此，加強對這些地區(qū)進行調(diào)查研究是十分必要的。

綠絨蒿屬(MeconopsisViguier)是喜馬拉雅地區(qū)的重要物種之一，深受植物學者、園藝學家以及植物愛好者喜愛，受到了巨大關(guān)注，在過去20年間，該屬的新種及中國新記錄種(Zhang & Grey-Wilson，2008；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021；周海藝等，2021)被大量報道。我們在日喀則市進行植物多樣性調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)一特殊的綠絨蒿屬植物，經(jīng)查閱國內(nèi)植物志(莊璇，1985；中國植物志編委會，1999；Zhang & Grey-Wilson，2008)及相鄰國家植物志等資料(Taylor，1934；Egan et al.，2012；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021)，鑒定為中國新記錄尼東綠絨蒿(M.dhwojiiG. Taylor ex Hay)。

1 綠絨蒿屬植物新資料

尼東綠絨蒿(圖 1)

MeconopsisdhwojiiG. Taylor ex Hay, New Fl. & Silva 4: 225, fig. 82 (1932) & Gard. Chron., Ser. 3, 92: 409, figs. 198-199 (1932).

A. 生境; B. 果期植株; C. 剛毛具略紫的黑色基部; D. 果實; E. 主模式標本。A. Natural habitat; B. Fruiting plant; C. Base of the bristles purplish-black; D. Fruits; E. Holotype.圖 1 尼東綠絨蒿Fig. 1 Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay

描述： 草本，多年生一次結(jié)實，高達60 cm。主根蘿卜狀。基部莖粗8～13 mm。葉片灰綠色，秋、冬季常為暗紫色，長16～33 cm，寬4.2～10.3 cm，包括葉柄在內(nèi)被秸稈色剛毛，剛毛基部紫黑色，長6～11 mm；基生葉呈二回羽狀深裂至全裂，6～9(10)對裂葉，基部裂葉深裂，頂部裂葉淺裂，先端鈍，相比頂部，基部裂葉間距離較遠，被稀疏剛毛或無；莖生葉與基生葉相似，但裂葉小且少，基部裂葉耳狀；基生葉葉柄長達16 cm，細長，莖生葉葉柄短至無柄。小聚傘花序與單生花組成圓錐花序，超植株三分之二，小聚傘花序花2～5朵，頂部花單生，杯形至碟形，40～65 mm，花序軸有剛毛。花梗長5.5～13 cm(果期可達19 cm)，花下剛毛密集，向下剛毛漸疏。花苞卵形至半球形，被剛毛。花瓣4，乳黃色，倒卵形至近圓形，長25～37 mm，寬22～37 mm。雄蕊多，花絲白色絲狀，花藥橙黃色。子房卵形，細長，長2.5～6 mm。柱頭綠色或微黃綠色。蒴果長20～41 mm，寬7～8 mm，5～6裂，密被剛毛，長8 mm。種子卵圓形、橢圓形。花期6—9月，果期8—11月。

模式標本： E Nepal, Sangmo, 12 000 ft, Lall Dhwoj 0297 (Holotype, Isotypes, BM).

憑證標本： 西藏日喀則市聶拉木縣波曲附近路邊草地，海拔3 312 m，2020年8月28日，徐波、張旭、周海藝、徐暢隆Tsui-1810、Tsui-1811(KUN)；定日縣絨轄鄉(xiāng)絨轄曲附近溪流旁，海拔3 527 m，2020年9月1日，徐波、張旭、周海藝、徐暢隆Tsui-1892、Tsui-1893和Tsui-1894(KUN)；定日縣絨轄鄉(xiāng)陳塘村后山引水管和溪流旁，海拔4 120 m，2020年9月2日，徐波、張旭、周海藝、徐暢隆Tsui-1923(KUN)；查閱BM000547042，BM000547043，BM000547138，E00060576，E00622908，E00758043等標本。

分布： 尼泊爾中東部(多卡拉地區(qū)，分布中心在若瓦嶺)，生于海拔2 950～4 755 m的巖石地，開闊灌叢，溪流旁。中國西藏聶拉木縣和定日縣為新分布記錄。

中文名選定：MeconopsisdhwojiiG. Taylor ex Hay現(xiàn)中文名有尼東綠絨蒿(吳征鎰和莊璇，1980)、多雞氏綠絨蒿(Yoshida，2021)、絨轄綠絨蒿3種。尼東綠絨蒿為公開發(fā)表最早的中文名，根據(jù)模式標本產(chǎn)自尼泊爾東部確定；多雞氏綠絨蒿為學名音譯；絨轄綠絨蒿是依據(jù)一個居群產(chǎn)地而擬定的中文名顯然不太妥當。綜合考慮使用尼東綠絨蒿作為中文名最為合適。

種子微形態(tài)： 綠絨蒿屬植物形態(tài)變異較大，近似種間鑒定困難。種子為綠絨蒿屬植物重要分類特征，性狀較穩(wěn)定，外界環(huán)境對于種子影響甚小(Sulaiman，1995)。我們將在聶拉木縣和定日縣采集的尼東綠絨蒿種子，通過掃描電子顯微鏡觀察和比較，以期為綠絨蒿屬植物分類補充更加詳實和豐富的基礎(chǔ)資料。種子經(jīng)掃描后觀察發(fā)現(xiàn)，兩地種子形狀均為橢圓形，長度約為1.10 mm，寬約為0.74 mm。但居群間種子的種皮紋飾存在一定差異。通過加大樣本量探究原因，掃描兩地不同植株40粒種子，發(fā)現(xiàn)種子成熟度影響種子飽滿度和種皮紋飾類型。成熟種子飽滿度高，種皮表面紋飾為珊瑚狀褶皺(圖2：A)，褶皺立起；成熟度低的種子飽滿度低，種皮表面紋飾為網(wǎng)紋型(圖2：B)。推測尼東綠絨蒿種子成熟后，表皮細胞成珊瑚狀褶皺立起，有利于種子借助風力進行傳播。

A. 產(chǎn)自定日縣尼東綠絨蒿的種子微形態(tài); B. 產(chǎn)自聶拉木縣尼東綠絨蒿的種子微形態(tài)。A. Seed micromorphology of Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay from Tingri County; B. Seed micromorphology of M. dhwojii G. Taylor ex Hay from Nyalam County.圖 2 尼東綠絨蒿種子微形態(tài)Fig. 2 Seed micromorphology of Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay

近似種比較： 通常認為尼東綠絨蒿與細梗綠絨蒿(MeconopsisgracilipesG. Taylor)最為相近(吳征鎰和莊璇，1980；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021)，根據(jù)相關(guān)文獻、標本整理了兩者主要差別(表1)。

表 1 尼東綠絨蒿和細梗綠絨蒿鑒定特征及生態(tài)地理差異Table 1 Differences of Meconopsis dhwojii and M. gracilipes identifying features and ecogeography

2 討論與結(jié)論

尼東綠絨蒿(MeconopsisdhwojiiG. Taylor ex Hay)在中國西藏的發(fā)現(xiàn)擴大了該種的分布范圍，由最初的尼泊爾中東部地區(qū)特有，擴展至中國西藏西南部，豐富了中國綠絨蒿屬植物的多樣性，對研究西藏乃至中國的綠絨蒿屬植物具有一定的生物地理學意義和潛在的園藝價值。第一，豐富了西藏綠絨蒿屬植物區(qū)系資料。綠絨蒿屬的分布中心位于中國西南橫斷山區(qū)至喜馬拉雅地區(qū)，其中該屬植物資源最為豐富的國家是中國，初步統(tǒng)計有78種，占總數(shù)的86.67%；而地處分布中心的西藏又是最為豐富的地區(qū)，有31種，占總數(shù)的34.44%(莊璇，1985；Zhang & Grey-Wilson，2008；Yoshida，2021)。新記錄的發(fā)現(xiàn)對于進一步研究中國乃至喜馬拉雅地區(qū)綠絨蒿屬植物的分類、系統(tǒng)演化具有一定的意義。第二，豐富了綠絨蒿屬花卉育種的種質(zhì)資源。尼東綠絨蒿為該屬分布海拔最低的植物之一，植株較為高大，具有大型的聚傘圓錐花序，盛花期時，花可達百余朵，花期長，具有非常高的園藝價值(Grey-Wilson，2014)，上述新分類群的發(fā)現(xiàn)為國內(nèi)綠絨蒿屬花卉育種提供了種質(zhì)資源。

此外，作者通過中國數(shù)字標本館(https://www.cvh.ac.cn/)查閱相關(guān)地區(qū)和相關(guān)類群的標本發(fā)現(xiàn)綠絨蒿屬在標本采集方面存在較嚴重的不均衡現(xiàn)象，部分地區(qū)和類群存在采集不足，甚至空白。以西藏日喀則市定日縣為例，該縣現(xiàn)轄13個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，通過中國數(shù)字標本館查閱該縣綠絨蒿屬標本，采集地點多集中在扎西宗鄉(xiāng)珠峰大本營及曲當鄉(xiāng)等地，共采集植物標本1 700余份，絨轄鄉(xiāng)采集標本記錄不足5份，甚至部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)采集存在空白。再以綠絨蒿屬作為檢索關(guān)鍵詞，發(fā)現(xiàn)多刺綠絨蒿(MeconopsishorridulaJ.D.Hooker & Thomson)、全緣葉綠絨蒿 [M.integrifolia(Maximowicz) Franchet]、紅花綠絨蒿(M.puniceaMaximowicz)、五脈綠絨蒿(M.quintuplinerviaRegel)、總狀綠絨蒿(M.racemosaMaximowicz)等標本儲量巨大；而康順綠絨蒿(M.tibeticaGrey-Wilson)僅有1號2份標本，毛瓣綠絨蒿(M.torquataPrain)有2號6份標本，巴郎山綠絨蒿(M.balangensisTosh. Yoshida，H. Sun & Boufford)有2號9份標本；西藏綠絨蒿(M.florindaeKingdon-Ward)、報春綠絨蒿(M.primulinaPrain)、紫花綠絨蒿(M.violaceaKingdon-Ward)、杯狀花綠絨蒿(M.sinomaculataGrey-Wilson)、高莖綠絨蒿(M.superbaKing ex Prain)等國內(nèi)無館藏標本。

作為喜馬拉雅山區(qū)倍受關(guān)注的高山植物之一，近年來國內(nèi)外學者發(fā)表了大量的綠絨蒿屬植物新種(Zhang & Grey-Wilson，2008；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021)，然而這些新種僅根據(jù)有限標本的形態(tài)學特征發(fā)表，缺乏分子生物學及種子微形態(tài)學等證據(jù)。未來仍需要開展大量的野外調(diào)查工作，特別是針對綠絨蒿屬采集薄弱的地區(qū)和類群，應(yīng)扭轉(zhuǎn)部分地區(qū)和類群過度調(diào)查采集，部分地區(qū)和類群長時間無人涉足的不均衡狀況。同時，針對綠絨蒿屬開展模式標本產(chǎn)地回訪，進行野外居群觀測，獲取分子、孢粉及種子材料等，多角度系統(tǒng)研究該屬，這樣才能客觀評估該屬植物多樣性，確定中國到底有多少種綠絨蒿屬植物，及其具體類群在野外的生存情況，為該屬植物多樣性保護，資源利用奠定基礎(chǔ)。

致謝野外調(diào)查得到了珠峰雪豹保護中心支持，承蒙司機兼野外向?qū)г２枷壬男量喔冻觯锌圃豪ッ髦参镅芯克戎炯牙蠋煄椭鷴呙枘釚|綠絨蒿種子，審稿專家對該文提出修改意見，在此一并致謝。