基于部分NCII交配設(shè)計的陸地棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀遺傳分析

馮常輝 焦春海 張友昌 別 墅 秦鴻德 王瓊珊張教海 王孝剛 夏松波 藍家樣 陳全求

（1湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中游棉花生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，430064，湖北武漢；2湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，430064，湖北武漢）

我國現(xiàn)有各類棉花種質(zhì)資源有8000余份[1]，為育種提供了豐富的遺傳資源。了解和掌握陸地棉資源材料育種目標(biāo)性狀的遺傳特點，對育種實踐具有重要的指導(dǎo)意義。皮棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)是棉花育種的主要目標(biāo)性狀，其遺傳特點一直是育種家關(guān)注的重點。對于衣分和纖維品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)，已有研究結(jié)果較為一致，多數(shù)認為以加性效應(yīng)為主[2-5]。但其他產(chǎn)量性狀的遺傳特點，目前仍缺少統(tǒng)一的認識。對于皮棉產(chǎn)量，不少研究[6-9]認為其遺傳效應(yīng)以顯性效應(yīng)為主，也有研究[3,10]認為以加性效應(yīng)為主，還有研究[4-5,11-12]認為兼有加性和顯性效應(yīng)。對于鈴數(shù)和鈴重，多數(shù)研究[2,6,8]表明，二者均以顯性效應(yīng)為主，但王學(xué)德等[10]認為，鈴數(shù)和鈴重以加性效應(yīng)為主。至于皮棉產(chǎn)量與纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)性，一致認為二者之間存在負相關(guān)性（主要是皮棉產(chǎn)量與纖維上半部平均長度或者斷裂比強度之間），但是相關(guān)程度差異較大[5,13-15]。有研究[14]認為，皮棉產(chǎn)量與纖維品質(zhì)之間相關(guān)程度較低，二者之間的關(guān)系可以協(xié)調(diào)；也有研究[13]認為，二者之間負相關(guān)程度較高，協(xié)調(diào)二者的關(guān)系較為困難。以上結(jié)果相互矛盾的原因，一般認為是由于不同研究中所選擇的材料不同所致。

在已有的陸地棉產(chǎn)量與品質(zhì)性狀的遺傳研究中，所用交配設(shè)計主要為雙列雜交或雙因素交叉式遺傳（North Carolina II，NCII）。當(dāng)使用的親本數(shù)量增加時，這2種交配設(shè)計所需雜交組合數(shù)量接近指數(shù)增長。因試驗田面積和性狀調(diào)查所耗時間等科研條件的限制，多選用不超過12個親本的交配群體進行遺傳分析[16]，因此材料選擇不同而造成的結(jié)果差異難以避免。為在資源有限的條件下評價更多的親本，Kempthorne等[17]和 Miranda等[16]分別提出了部分循環(huán)雙列雜交和群體間的部分循環(huán)雙列雜交。對于群體間的部分循環(huán)雙列雜交，因其屬于NCII設(shè)計的特殊類型，因此也被稱作部分NCII交配設(shè)計[18]。從交配方式上看，部分NCII交配設(shè)計也屬于不完全雙列雜交的一種，可用混合線性模型分析方法進行遺傳效應(yīng)分析[19-21]。

為避免親本數(shù)量少而造成遺傳分析結(jié)果對材料選擇的嚴重依賴，本研究以60份不同地域來源的陸地棉材料為親本，采用部分NCII交配設(shè)計配制雜交組合，利用加性-顯性（AD）遺傳模型剖析陸地棉產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)，并分析各性狀之間的遺傳相關(guān)性，進一步了解陸地棉主要的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)育種目標(biāo)性狀的遺傳特點；同時對60個陸地棉親本材料進行評價，為后續(xù)育種程序的制定提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選用60個陸地棉親本材料（父、母本各30份）為試驗對象（表1）。父本編號范圍為1～30，母本編號范圍為31～60。所選親本來源于不同地區(qū)，育成時間有較大差別，在熟性、產(chǎn)量和纖維品質(zhì)等性狀上具有不同特點，其中有11個為生產(chǎn)推廣應(yīng)用優(yōu)良雜交品種的親本。

表1 親本名稱及其來源Table 1 The name and origin of parents

1.2 交配設(shè)計

采用部分NCII交配設(shè)計[18]，按每個父本分別與6個母本雜交，每個母本分別與6個父本雜交的循環(huán)方式產(chǎn)生180個F1組合（表2）。

表2 部分NCII交配設(shè)計的交配方式Table 2 Mating patterns in partial NCII mating design

1.3 田間試驗

2017年在海南配制雜交組合。60個親本和180個F1雜交組合，將240個材料種植于3個環(huán)境：2018年種植于湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所武漢試驗基地，2019年種植于湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所武漢試驗基地和鄂州試驗基地。3個環(huán)境的田間試驗均采用隨機區(qū)組設(shè)計，單行區(qū)，行長4.40m，行距0.76m，3次重復(fù)。其中，武漢試驗點在2018和2019年均于4月17日左右進行營養(yǎng)缽育苗，5月11日前后移栽，種植密度3.30萬株/hm2；鄂州試驗點于4月25日直播，種植密度3.90萬株/hm2。栽培管理同一般大田。

1.4 性狀調(diào)查

在9月20日前后，調(diào)查每小區(qū)總鈴數(shù)。每行采收棉株中部正常吐絮的棉鈴50個，考察鈴重（50個鈴重的平均值）、衣分（%，50個棉鈴去掉棉籽后的皮棉/50個棉鈴重量×100）以及纖維品質(zhì)。小區(qū)皮棉產(chǎn)量按“（鈴重×小區(qū)總鈴數(shù)×衣分）/小區(qū)面積”計算。采用HFT 9000大容量纖維檢測儀測定纖維上半部平均長度、斷裂比強度和馬克隆值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運用AD遺傳模型對240個試驗材料在3個環(huán)境下的表型數(shù)據(jù)進行聯(lián)合分析，參照文獻[21-24]，利用QGAStation 2.0軟件進行遺傳方差分量估算、遺傳效應(yīng)及基因型相關(guān)性分析。運用MINQUE（1）法估算各性狀各項遺傳效應(yīng)的方差分量，運用Jackknife抽樣方法計算各遺傳參數(shù)的估計值及其標(biāo)準(zhǔn)誤，采用t檢驗法對遺傳參數(shù)做統(tǒng)計檢驗。采用SPSS 17.0完成描述性統(tǒng)計分析、方差分析和簡單相關(guān)系數(shù)計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本和雜交組合的產(chǎn)量與纖維品質(zhì)表現(xiàn)

對180個F1和60個親本的皮棉產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀、纖維品質(zhì)表現(xiàn)進行描述性統(tǒng)計分析（表3）。7個性狀的所有偏度絕對值介于0和1之間，接近正態(tài)分布；從峰度上看，皮棉產(chǎn)量、鈴重和鈴數(shù)的分布峰較陡峭，數(shù)據(jù)值較為集中。皮棉產(chǎn)量（164.21～3051.49kg/hm2）、鈴數(shù)（18.66×104～118.78×104/hm2）、衣分（24.48%～48.72%）、鈴重（2.94～7.58g）、上半部平均長度（24.00～33.60mm）、斷裂比強度（23.10～38.70cN/tex）和馬克隆值（3.50～6.60）等性狀的變化范圍較大。

表3 部分NCII群體的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀描述性統(tǒng)計分析Table 3 Descriptive statistic characteristics of the yield and fiber quality traits in the partial NCII mating design population

從方差分析結(jié)果（表4）可知，基因型、環(huán)境以及基因型×環(huán)境互作均對性狀產(chǎn)生顯著或極顯著影響。

表4 部分NCII群體中目標(biāo)性狀方差分析Table 4 Variance analysis on the breeding target traits in the partial NCII mating design population

2.2 產(chǎn)量和纖維品質(zhì)目標(biāo)性狀的遺傳方差構(gòu)成

對180個F1和60個親本的皮棉產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和纖維品質(zhì)性狀的方差分量進行估計（表5）。7個性狀中，所有加性方差比例均達極顯著水平；除斷裂比強度外，其余性狀的顯性方差比率均達顯著或極顯著水平。說明既可在常規(guī)育種上通過世代選擇，使加性效應(yīng)穩(wěn)定遺傳，也可以在雜種優(yōu)勢利用中發(fā)揮部分性狀的顯性效應(yīng)。

表5 目標(biāo)性狀的方差分量比例Table 5 Estimated proportions of variance components for the breeding target traits

皮棉產(chǎn)量的4種遺傳方差分量中，加性方差分量（VA/VP）占比最大（0.25），其次為顯性方差分量（VD/VP，0.17）和顯性×環(huán)境互作方差分量（VDE/VP，0.15），加性×環(huán)境互作方差分量比例（VAE/VP，0.05）最小。鈴數(shù)的遺傳方差分量中，VA/VP（0.20）也占主要地位，約為VD/VP（0.07）的3倍，但VDE/VP（0.14）卻顯著高于VAE/VP（0.08），約為后者的1.7倍。鈴重的遺傳方差分量中，VD/VP（0.21）占主要比例，其次為VDE/VP（0.17）和 VA/VP（0.14），VAE/VP（0.05）所占比例較小。衣分的VA/VP（0.62）在所有方差中最大，約為VD/VP（0.13）的4.8倍。

對于3個纖維品質(zhì)性狀，纖維上半部平均長度、斷裂比強度和馬克隆值的VA/VP在4類遺傳方差中均為最大，分別為0.48、0.60和0.48，而VD/VP均接近零，VDE/VP均較小（0.08～0.22）。

所有育種目標(biāo)性狀的VAE/VP在總遺傳方差中均占比最低（0.03～0.08），而VDE/VP均不低于VAE/VP，表現(xiàn)為斷裂比強度（0.22）＞上半部平均長度（0.18）＞鈴重（0.17）＞皮棉產(chǎn)量（0.15）＞鈴數(shù)（0.14）＞馬克隆值（0.08）＞衣分（0.07）。

2.3 親本的加性遺傳效應(yīng)

對60個親本的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的加性遺傳效應(yīng)進行估計（表6）。皮棉產(chǎn)量性狀上，親本的加性效應(yīng)負向最小（-37.19），正向最大（23.65）。在加性效應(yīng)值排序前10的親本中，58（JA501）和56（荊3372）的衣分和鈴重加性效應(yīng)較大，60（魯棉398）和8（宜棉3號）的鈴數(shù)和鈴重加性效應(yīng)較強，38（D5M）的衣分和鈴數(shù)加性效應(yīng)較強，而親本29（華惠15）的鈴數(shù)加性效應(yīng)較強（25.28）。親本33（蘇棉12號）的衣分加性效應(yīng)突出（2.58）。

表6 親本產(chǎn)量及構(gòu)成性狀的加性效應(yīng)估算值Table 6 Estimated additive effects of yield and its components for parents

皮棉產(chǎn)量加性效應(yīng)較高的親本多為優(yōu)良雜交品種，如 30（泗抗 1 號）、33（蘇棉 12 號）、38（D5M）和56（荊3372）等親本加性效應(yīng)居于前10位，4（D5F）居11位，這5個親本同時也是新創(chuàng)12號、蘇雜26、南抗3號、鄂雜棉10號和鄂雜棉17號等優(yōu)良雜交品種的親本之一[25-28]，親本4和38是鄂雜棉10號的2個親本，親本33是蘇雜26和南抗3號的共同親本。皮棉產(chǎn)量加性效應(yīng)較低的親本中，多為來自于生態(tài)環(huán)境差異較大的品種，如4個國外種質(zhì)資源（9/美G-82、21/美棉2、27/SD1和49/SD2）、3個新疆來源的親本（13/新陸早15、24/新陸中10號和34/JA532）以及適于新疆種植的品種（19/中36），其皮棉產(chǎn)量加性效應(yīng)均在-13.0以下。

為選育出強優(yōu)勢組合，利用皮棉產(chǎn)量加性效應(yīng)較高的材料作親本是重要途徑之一。皮棉產(chǎn)量的加性效應(yīng)是其相關(guān)性狀加性效應(yīng)的綜合反映，發(fā)揮各皮棉產(chǎn)量構(gòu)成性狀的正向加性效應(yīng)也可間接提高雜交組合的產(chǎn)量。

纖維上半部平均長度、斷裂比強度和馬克隆值的加性效應(yīng)估計值正向最大分別達1.42、3.93和0.36；負向最大分別達-1.19、-2.14和-0.47（表7）。其中，親本6（鄂棉9號）、9（美G-82）、14（U37-8）、34（JA532）、36（SJB006-2）、46（S6043）、49（SD2）和52（MBC31776）等8個親本的纖維上半部平均長度和斷裂比強度加性效應(yīng)分別達到0.46和0.13以上，且馬克隆值具有負向加性效應(yīng)。馬克隆值是纖維細度和成熟度的綜合反映，一般認為馬克隆值在3.70以上時，數(shù)值越低纖維品質(zhì)越好。本研究中親本和組合的馬克隆值在3.50～6.60。因此，優(yōu)質(zhì)育種中可以利用這些親本提高纖維上半部平均長度和斷裂比強度，并適度利用馬克隆值的負向加性效應(yīng)將其控制在優(yōu)質(zhì)范圍內(nèi)。

表7 親本纖維品質(zhì)性狀的加性效應(yīng)估計值Table 7 Estimated additive effects of fiber quality traits for parents

2.4 性狀之間的基因型相關(guān)性

性狀之間的基因型相關(guān)剔除了環(huán)境的影響，代表相關(guān)性中可遺傳的部分[5]。因此，本研究采用基因型相關(guān)系數(shù)比較成對性狀間的相關(guān)性。由表8可知，皮棉產(chǎn)量與鈴數(shù)、衣分和鈴重之間呈較強的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.83、0.73和0.49。衣分與鈴數(shù)存在較高相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)達0.45，而衣分與鈴重、鈴重與鈴數(shù)之間相關(guān)性較弱，分別為0.22和0.10。

表8 目標(biāo)性狀間的基因型相關(guān)系數(shù)（r）估計Table 8 Estimated genotypic correlation coefficient(r)among the breeding target traits

纖維上半部平均長度與斷裂比強度之間呈極顯著正相關(guān)（0.81），但它們與馬克隆值之間均呈極顯著負相關(guān)（-0.46和-0.45）。纖維上半部平均長度與斷裂比強度同馬克隆值之間的負相關(guān)實際上有利于纖維上半部平均長度、斷裂比強度和馬克隆值的同步改良。

產(chǎn)量構(gòu)成因素與纖維品質(zhì)性狀間，衣分性狀與纖維上半部平均長度和斷裂比強度間的負相關(guān)程度最高，鈴數(shù)與上半部平均長度和斷裂比強度之間的負相關(guān)次之，鈴重與纖維上半部平均長度和斷裂比強度則有一定程度的正相關(guān)。但衣分、鈴數(shù)和鈴重均與馬克隆值呈正相關(guān)，且以衣分的相關(guān)性最強。皮棉產(chǎn)量與纖維上半部平均長度和斷裂比強度存在較小負相關(guān)性（-0.21和-0.30），而與馬克隆值呈中等程度正相關(guān)（0.40）。

3 討論

3.1 部分NCII交配設(shè)計

部分NCII交配方式屬于NCII交配設(shè)計的一種抽樣[17]，在一定程度上可以代表NCII交配設(shè)計，其主要優(yōu)點為能夠?qū)^大容量的親本進行遺傳分析和評價，但其結(jié)果與NCII的一致性如何取決于抽樣的代表性[29-30]。為平衡部分NCII設(shè)計容納樣本的數(shù)量和抽樣的代表性，本研究將親本以接近隨機的方式進行位置排序，而且以代表性較好的平衡交配方式配制雜交組合[30]，使每個親本能與不同來源或類型的親本進行雜交。本研究利用部分NCII群體和AD遺傳模型對遺傳方差比例和親本遺傳效應(yīng)進行分析，在衣分和纖維品質(zhì)性狀上得到的結(jié)果與此前的相關(guān)研究呈現(xiàn)較高的一致性。目前已有研究[2-5]結(jié)果認為，衣分和纖維品質(zhì)性狀的遺傳以加性效應(yīng)為主，本研究的結(jié)果也顯示，衣分和纖維品質(zhì)性狀的加性效應(yīng)方差比例為0.48～0.62，在遺傳方差中占絕對優(yōu)勢。在鈴重性狀上，本研究與較多的研究[7,9,31-32]一致認為其主要受顯性遺傳效應(yīng)控制。

本研究使用的親本數(shù)量較以往相關(guān)研究有較大幅度的增加，在產(chǎn)量性狀的遺傳特點上也得到了與以往研究存在一定差異的結(jié)果。已有的陸地棉產(chǎn)量性狀遺傳分析結(jié)果[2,4,12,31]認為，產(chǎn)量性狀除衣分外，均以非加性效應(yīng)為主，加性效應(yīng)的方差比例低于顯性效應(yīng)或環(huán)境互作效應(yīng)。而本研究結(jié)果顯示，皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)的加性效應(yīng)在各類遺傳效應(yīng)中占比最高，顯性及其環(huán)境互作效應(yīng)的比例低于加性效應(yīng)。出現(xiàn)這種差異的原因除與不同研究材料的選擇有關(guān)外，還可能與樣本容量有關(guān)。因為樣本容量對遺傳參數(shù)估計有一定的影響，交配親本或組合較多時估計值更可靠[33]。在已有相關(guān)研究[2,5-9]中，使用的親本數(shù)量多在12個以下。但在王學(xué)德等[10]和Jenkins等[3]的研究中，其親本數(shù)量分別為15和20個，結(jié)果也顯示皮棉產(chǎn)量的加性效應(yīng)比例超過顯性效應(yīng)。

3.2 環(huán)境對陸地棉產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的影響

棉花植株個體較大，具有無限生長習(xí)性，產(chǎn)量和品質(zhì)性狀，尤其是除衣分外的產(chǎn)量性狀易受環(huán)境影響。設(shè)置重復(fù)和增加環(huán)境因素可有效降低環(huán)境對分析結(jié)果的影響。在本研究中，3個環(huán)境因素對產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀產(chǎn)生顯著或極顯著影響。Wu等[32]通過分析12個親本及其37個雜交組合的遺傳方差，表明皮棉產(chǎn)量、衣分和鈴重的顯性與環(huán)境互作效應(yīng)顯著，高于加性與環(huán)境互作效應(yīng)。Campbell等[34]在育種群體中估算遺傳方差，表明皮棉產(chǎn)量、衣分和纖維品質(zhì)性狀的顯性與環(huán)境互作效應(yīng)顯著，高于加性與環(huán)境互作效應(yīng)。本研究表明，3個纖維品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀一樣，具有較高的環(huán)境互作方差，其加性×環(huán)境和顯性×環(huán)境方差分量之和分別達到0.23、0.25和0.16（表5），產(chǎn)量性狀和纖維品質(zhì)育種7個育種目標(biāo)性狀的遺傳與環(huán)境互作效應(yīng)主要通過顯性×環(huán)境體現(xiàn)。

3.3 陸地棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀遺傳特性與育種策略

育種目標(biāo)性狀的遺傳特性決定了育種策略的選擇。已有研究[32]認為，皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)的加性效應(yīng)比例偏低，因此，在利用雜交育種方式進行常規(guī)品種選育時，皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)等性狀選擇一般在高世代進行。而本研究結(jié)果顯示，盡管皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)的誤差方差比例較高，但其加性效應(yīng)比例在4類遺傳效應(yīng)中仍然最高。這表明在不同親本材料組成的群體中，皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)可能存在不同的遺傳特點。利用以加性效應(yīng)為主的親本群體進行雜交育種時，在后代選擇過程中，在控制好試驗誤差的情況下，對皮棉產(chǎn)量和鈴數(shù)性狀在低世代選擇也可以取得較好的收益。

常規(guī)棉品種選育過程中，皮棉產(chǎn)量與纖維品質(zhì)存在較高程度的負相關(guān)，同步改良難度較大。本研究結(jié)果顯示，纖維上半部平均長度和斷裂比強度性狀與皮棉產(chǎn)量的負相關(guān)程度（-0.21和-0.30）低于楊六六等[5]和Campbell等[13]的研究結(jié)果，表明利用不同來源的親本材料進行雜交，降低負相關(guān)程度具一定的可能性。最近研究[35]也顯示，控制衣分與纖維強度的染色體片段之間存在緊密連鎖的證據(jù)，但同時發(fā)現(xiàn)大量控制纖維品質(zhì)性狀與控制產(chǎn)量性狀的染色體片段之間存在不連鎖的現(xiàn)象，為打破產(chǎn)量與纖維品質(zhì)的負相關(guān)提供了依據(jù)。

本研究中多數(shù)目標(biāo)性狀的遺傳效應(yīng)以加性為主的結(jié)果也提示，在雜交棉育種中，重視親本選配的同時需要重視親本的性狀改良，尤其是打破產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀間的不利相關(guān)，選育產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀協(xié)調(diào)的親本，使不同親本的組合聚集更多有利基因，從而培育優(yōu)良雜交種。

3.4 親本材料的遺傳評價

了解親本的遺傳效應(yīng)，對于育種實踐中基礎(chǔ)材料的選擇利用具有重要的意義。因為在育種實踐中，常有親本本身產(chǎn)量表現(xiàn)較好而加性效應(yīng)不高的現(xiàn)象，因此難以利用它們配制出強優(yōu)勢雜交組合；而有些親本本身表現(xiàn)一般，但加性效應(yīng)較大，則可作為常規(guī)育種和雜種優(yōu)勢育種中的優(yōu)良親本。本研究篩選出的一批具有較高產(chǎn)量加性效應(yīng)的親本，同時也是優(yōu)良雜交品種的親本[25-28]，表明部分NCII交配對親本的評價具有較好的效果。

此外，鑒定出親本8（宜棉3號）等多個親本在產(chǎn)量性狀上具有較強的正向加性效應(yīng)，親本6（鄂棉9號）等多個親本具有較高纖維上半部平均長度和斷裂比強度的加性效應(yīng)。為進一步的常規(guī)品種選育和優(yōu)勢雜交組合的測配提供了較好的基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

部分NCII交配設(shè)計可用于對育種目標(biāo)性狀的遺傳特點進行分析，并可同時對多個親本進行有效評價。通過對陸地棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)育種目標(biāo)性狀加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)以及其與環(huán)境的互作效應(yīng)進行剖析，表明陸地棉的皮棉產(chǎn)量、衣分和鈴數(shù)性狀的遺傳呈現(xiàn)出以加性效應(yīng)為主的特點，而鈴重具有較大的顯性效應(yīng)；纖維上半部平均長度、斷裂比強度和馬克隆值3個品質(zhì)性狀的遺傳以加性效應(yīng)為主。基因型與環(huán)境相互作用主要通過顯性效應(yīng)與環(huán)境的互作來體現(xiàn)。相關(guān)性分析結(jié)果表明，產(chǎn)量性狀中，衣分與纖維上半部平均長度、斷裂比強度和馬克隆值的相關(guān)性均最大。