瘠薄脅迫對高粱主要農藝性狀的影響及品種耐瘠性評價

王玉斌牛皓呂鑫楚建強王瑞樊芳芳 巨 嵐 李慧明 平俊愛

（1山西農業大學高粱研究所/高粱遺傳與種質創新山西省重點實驗室，030600，山西晉中；2省部共建有機旱作農業國家重點實驗室（籌），030031，山西太原）

隨著矮稈育種的發展，作物能在大量施用化肥情況下獲得較高產量。但高肥育種帶來的養分利用率低、土壤板結和遺傳資源丟失等問題也十分突出[1]。高粱[Sorghum bicolor(L.)Moench]作為第四重要的禾谷類作物，在我國已被作為先鋒作物在土壤瘠薄和干旱缺水（年降水量小于450mm）的邊際土壤上種植[2-3]。由于長期以來高粱的高肥育種導致目前主栽品種養分利用效率普遍較低，其中氮肥利用效率只有30%左右，嚴重降低了高粱在邊際土壤的效益[4]。

為充分發揮高粱的養分利用效率，前人開展了較多的單一養分虧缺對高粱表型和生理的影響。劉鵬等[5]開展了不同基因型高粱的氮效率及對低氮脅迫的生理響應。馬建華等[6]開展了低磷脅迫對不同品種高粱苗期形態及生理指標的影響。王勁松等[7]研究認為，不施氮對高粱的影響明顯大于不施鉀和磷，合理的氮磷鉀配施有利于促進粒用高粱的生長發育。楊苞梅等[8]開展了高粱對氮、磷和鉀肥吸收的互作效應，認為不施氮極顯著降低高粱對氮的吸收，但明顯提高對磷的吸收，且極顯著提高對鉀的吸收；不施磷嚴重降低高粱對磷的吸收，卻提高對鉀的吸收，缺乏任何一種養分相比全肥料狀態下均表現出氮、磷和鉀吸收利用率低。Muchow[9]認為，高氮水平下玉米和高粱的氮利用效率都有所下降。此外，Ortiz-Monaj等[10]在小麥、水稻、玉米、高粱和大麥等不同作物中發現，作物間存在對氮吸收的遺傳差異。前人[6-10]研究顯示，高粱對養分的利用存在遺傳差異，高粱對養分元素吸收存在互作。一般認為作物生長需要16種土壤養分[11]，因此單一養分元素的研究存在局限性，而瘠薄的實質是指作物對土壤養分脅迫的反應，因此開展全肥性質的耐瘠薄研究對指導高粱育種更有意義。本研究利用55個高粱品種，在瘠薄和正常土壤條件下開展連續2年的田間試驗調查，分析與生育期、表型性狀和生物量相關的15個性狀，篩選耐瘠薄品種，并分析耐瘠評價指標，對今后開展耐瘠薄高粱育種工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用材料共55份，為我國不同時期主推高粱品種，分別由遼寧省農業科學院高粱研究所、吉林省農業科學院作物資源研究所、四川省農業科學院水稻高粱研究所和山西農業大學高粱研究所等單位提供（表1）。

表1 供試材料和來源Table 1 Materials and sources for testing

1.2 試驗設計

試驗于2019-2020年在山西農業大學高粱研究所東白試驗基地進行。試驗地選擇常規土壤條件（CK）和瘠薄脅迫（瘠薄土壤）條件（BS）2種處理，前茬作物為玉米，且秸稈均不還田。其中常規土壤按照當地大田管理一次性施底肥，養分含量2年測量結果平均為全氮1072mg/kg、有效磷4.52mg/kg、速效鉀240.13mg/kg；瘠薄地為去除表層土壤后連續10年沒有施肥的土地，試驗中全生育期不施肥，土壤養分含量2年測量結果平均為全氮579mg/kg、有效磷2.12mg/kg、速效鉀108.70mg/kg。田間試驗材料采用隨機區組排列，3次重復，小區面積6.4m2（4.0m×1.6m）。龍雜10、龍雜17和龍雜21留苗密度1.8×105株/hm2，其余品種為1.2×105株/hm2。田間統一時間澆水、除草。

1.3 測定項目與方法

株高（plant height，PH）、穗長（panicle length，PL）、穗寬（panicle diameter，PD）、穗柄伸出長（panicle extension，PE，為主穗基部到旗葉包裹主莖處主莖露出長度）、穗柄長（panicle stalk length，PSL，為旗葉莖節與穗基部之間的長度）、穗柄粗（panicle stalk diameter，PSD，為主穗柄中部的直徑）、穗重（weight per panicle，WP）、穗粒重（grain weight per panicle，GWP）、倒2葉面積（area of the second leaf，ASL，為倒2葉長×寬×0.75）和千粒重（1000-grain weight，TGW）這10個指標每個小區重復3次取平均值。生育期（growth period，GP）、單株干生物量（dry biomass per plant，DBP，每個小區測5株，烘干稱重取平均值）、鮮生物量（fresh biomass，FB，為每小區取中間1行4m長的鮮重）、小區產量（yield，Y）和分蘗數（number of tillers，T，為小區中間1行連續數10株的分蘗數）。15個表型數據2年數據趨勢一致，采用2年平均數據分析。

隸屬函數值計算公式如下：

式中，Xij為第i材料第j指標的相對值，Xjmin為第j指標的最小值，Xjmax為第j指標的最大值。

綜合指標的權重：

式中，Wj表示第j個公因子在所有公因子中的主要程度及權重；Pj為各品種第j個指標與耐瘠系數間的相關系數，表示各品種第j個公因子的貢獻率。

參照蘭巨生[12]的方法，以各指標耐瘠系數值為比較序列、DI值為參考序列進行灰色關聯度分析，獲得各指標耐瘠系數值與DI值間的關聯度（γD）。以DI值為參考序列，對各指標耐瘠系數值進行逐步回歸分析，獲得回歸方程。

1.4 數據處理

采用Excel 2010對表型數據進行修改，采用SPSS 19.0軟件進行綜合耐瘠系數、隸屬函數、相關性和關聯度等分析。

2 結果與分析

2.1 瘠薄脅迫對高粱性狀的影響

2.1.1 對高粱生育期的影響 由表2可知，瘠薄脅迫對高粱生育期影響最為明顯，參試品種生育期全部延長，平均延長16.39d，其中遼雜19號和龍雜17延長天數最短，為5.00d，晉雜35號延長天數最長，為26.00d。

續表2 Table 2(continued)

2.1.2 對植株主要性狀的影響 株高對瘠薄脅迫的反應不盡相同，其中23個品種表現增高，32個品種表現降低，但總體呈降低趨勢，2年平均降低2.58cm，株高降低幅度最大的為晉雜35號，平均降低35.50cm，株高增高最大的品種為晉雜4號，增高31.20cm。

穗長、穗寬和莖粗在瘠薄脅迫條件下全部降低。穗長平均降低4.78cm，其中降低幅度最大的為晉雜103，降低9.17cm，降低幅度最小的為組培6號，降低0.06cm；穗寬平均降低3.21cm，其中降低幅度最大的為遼雜19號，降低8.06cm，最小的為晉早5564，降低0.41cm；莖粗平均降低7.93mm，其中降低幅度最大的為晉雜103，降低10.77mm，降低幅度最小的為龍雜21，降低4.24mm。

倒2葉面積在瘠薄脅迫條件下只有晉糯3號和晉夏2842表現增加，分別增加44.56和36.71cm2，其余品種全部降低，平均降低139.70cm2，其中降低幅度最大的為晉飼20-1，降低360.08cm2。穗柄伸出長在瘠薄脅迫條件下只有金糯粱4號、晉糯102和晉雜103縮短，但縮短幅度很小，分別為0.63、0.01和0.50cm，其余品種全部增長，平均增長5.67cm，增長最多的為晉雜5號，平均增長16.79cm。穗柄長在瘠薄脅迫條件下只有吉雜127、晉夏2842和晉雜108縮短，分別縮短了3.33、5.88和6.73cm，其余品種都增長，平均增長6.28cm，其中增長最多的為晉雜104，增長24.18cm。分蘗數在瘠薄脅迫條件下有14個品種沒有減少，其余41品種全部降低，平均減少1.24，其中減少最多的品種為龍雜21，每10株減少6。

2.1.3 對生物量和產量相關性狀的影響 瘠薄脅迫對生物量影響的主要相關性狀有6個，包括穗粒重、千粒重、鮮生物量、穗重、單株干生物量和小區產量。其中穗粒重在瘠薄脅迫條件下平均降低52.63g，其中降低最多的為晉雜23號，降低99.99g，降低最少的為龍雜17，降低5.23g；千粒重在瘠薄脅迫條件下平均降低6.54g，其中降低最多的為沈雜5號，降低17.88g，降低最少的為吉雜124，降低0.27g；鮮生物量在瘠薄脅迫條件下平均降低6.01kg，其中降低最多的為晉雜23號，降低15.15kg，降低最少的為晉雜102，降低0.10kg；穗重在瘠薄脅迫條件下平均降低78.48g，其中降低最多的為晉雜23號，降低150.12g，降低最少的為龍雜17，降低15.45g；單株干生物量在瘠薄脅迫條件下平均降低130.30g，其中降低最多的為晉中7742，降低437.93g，降低最少的為龍雜17，降低9.27g；小區產量在瘠薄脅迫條件下平均降低4.91kg，其中降低最多的為晉雜104，降低12.37kg，降低最少的為龍雜17，降低0.90kg。

2.2 主成分分析

本研究對所有性狀進行了主成分分析（表3），可分為7個因子，累計貢獻率83.477%。其中高度敏感的第1主成分中加權系數較高的是穗粒重、穗重、千粒重、小區產量、單株干生物量和穗長。高度敏感的第2主成分中，加權系數較高的是穗柄長和穗柄伸出長。中度敏感的第3主成分中，加權系數較高的是株高、穗柄粗和生育期，中度敏感的第4主成分中，加權系數較高的是分蘗數，中度敏感的第5主成分中，加權系數較高的是穗寬。低度敏感的第6主成分中，加權系數較高的是鮮生物量，低度敏感的第7主成分中，加權系數較高的是倒2葉面積。

表3 主成分分析的特征向量及累計貢獻率Table 3 Feature vectors and cumulative contribution rate of principal component analysis

2.3 高粱品種耐瘠性評價指標篩選

根據各性狀和DI值的相關性分析（表4）顯示，DI值與株高、穗長、穗寬、穗柄粗和生育期呈負相關，其中與生育期呈顯著負相關，與其余性狀呈正相關，其中與小區產量、單株干生物量、穗粒重和千粒重呈極顯著正相關，與穗柄伸出長、鮮生物量和分蘗數呈顯著正相關。單個性狀和耐瘠指數正相關的關聯度分析（表4）顯示，關聯度依次為鮮生物量＞小區產量＞穗粒重＞單株干生物量＞穗重＞倒2葉面積＞千粒重＞分蘗數＞穗柄長＞穗柄伸出長。

表4 DI值與各性狀的相關性和關聯度分析Table 4 Analysis of relativity and correlationbetween DI values and traits

把DI值作為因變量、與DI值正相關性狀的耐瘠系數作為自變量進行逐步回歸分析，建立高粱耐瘠評價的回歸方程：Y=-0.66+0.521X1+0.398X2+0.255X3+0.179X4，式中，Y為耐低氮綜合評價的預測值，X1為小區產量，X2為鮮生物量，X3為千粒重，X4為倒2葉面積。各指標的系數代表各指標對耐低氮指數DI值的影響權重，回歸方程的決定系數R2=0.903（P＜0.01），這4個性狀對耐瘠薄指數產生主要影響。根據單個性狀之間的相關性分析（表5），單株干生物量、穗重、穗粒重與DI值關聯度較高，但與倒2葉面積呈負相關。結合相關性分析、關聯度分析和回歸分析認為，小區產量和鮮生物量作為耐瘠評價首選指標，千粒重和倒2葉面積作為次級指標。

表5 各性狀指標的相關性分析Table 5 Correlation analysis of each characteristic index

2.4 耐瘠高粱品種的篩選分類

采用DI值對所有參試品種進行評價，分類方法采用K均值聚類法，共分為5級，結果見表6。其中Ⅰ級耐瘠品種12個，分別為晉雜31號、晉糯3號、白雜11號、吉雜124、遼粘3號、晉雜33號、晉雜15號、吉雜229-2、吉雜127、晉雜108、汾酒粱1號、通雜108。Ⅱ級品種17個，Ⅲ級品種12個，Ⅳ級品種10個，Ⅴ級品種4個。

表6 高粱品種耐瘠薄分類Table 6 Classification of tolerance to sterility of sorghum varieties

3 討論

3.1 瘠薄脅迫對高粱主要農藝性狀的影響

與正常養分條件相比，土壤瘠薄條件下由于不能達到植物正常生長發育所需要的養分含量，引起植物生長指標、生理生化指標和作物產量等的變化[13-14]。本研究結果與前人[5-8]開展單一元素缺乏對植株的影響有區別。大部分作物在受到瘠薄脅迫時株高會降低[15]，如康萬利等[16]研究顯示，苧麻在養分脅迫下株高較對照均有不同程度的下降；高翔等[17]研究顯示，在瘠薄條件下玉米株高均降低；黃興東[18]研究顯示，在低氮脅迫下谷子所有品種株高降低。高粱與這些作物有區別，本研究顯示，高粱在養分虧缺的情況下有23個品種株高變高，與前人[19-21]研究結果一致。初曉丹等[22]研究顯示，在低氮脅迫下蘆葦的株高變高。本研究在瘠薄脅迫條件下發現，所有高粱穗柄長均變長，這可能是部分品種株高變高的主要原因。前人關于谷子[11]、玉米[23]和糜子[24]等作物的研究均顯示，在低氮和低磷條件下主要表型性狀和生物量降低。本研究顯示，所有參試品種生育期在瘠薄條件下均延長，穗長、穗寬、穗柄粗、穗粒重、千粒重、鮮生物量、穗重、單株干生物量、小區產量和分蘗數這10個性狀所有品種均在瘠薄條件下降低，倒2葉面積除晉糯3號和晉夏2842外，其余品種均降低。這些指標與前人研究結果有相似之處，如王勁松等[7]研究認為，不施肥和不施氮肥顯著降低了粒用高粱植株生長、干物質積累和籽粒產量。Muchow等[9]研究認為，如果水和氮供應不足，作物氮攝取將分配給葉氮和葉面積指數，高粱在籽粒灌漿過程中，葉面積指數降低。

3.2 高粱耐瘠評價關鍵指標

前人[7,16,24]研究主要集中于單一肥料元素對植株的影響，且干物重和生物產量可以作為作物耐低氮和磷等能力評價的主要指標，單株穗重對作物的產量影響較大。王勁松等[7]研究顯示，缺氮通過影響穗粒數和千粒重影響高粱產量，這與氮素營養影響小麥和玉米等作物穗粒數的研究結果相一致[25-26]。本研究通過主成分分析的結果顯示，極敏感的性狀為產量和生物量相關性狀穗粒重、穗重、千粒重、小區產量、單株干生物量和穗長。這與前人[7]在單一元素虧缺的研究一致。本研究顯示，瘠薄脅迫造成高粱高度敏感的性狀是穗柄長和穗柄伸出長。王振華[27]以甜玉米為研究材料，發現穗柄長與籽粒干物質含量呈極顯著負相關，周瑜等[28]認為，穗柄長與產量呈負相關，穗柄伸出長與穗重呈負相關關系。本研究顯示，穗柄長和穗柄伸出長與穗寬、穗柄粗、單株干生物量、小區產量、鮮生物量、分蘗數和生育期均呈負相關關系。本研究通過DI值和各性狀的關聯度分析和回歸分析認為，小區產量和鮮生物量作為耐瘠評價首選指標，千粒重和倒2葉面積作為次級指標，這4個指標與前人[9,11,18,24]在其他作物耐低氮等研究的評價性狀相似。

3.3 耐瘠高粱品種的篩選

過去幾十年中，高粱產區更多向邊際土壤地區轉移，所以篩選耐瘠高粱品種具有現實意義[29]。采用綜合評價方法能更好地反映高粱對土壤瘠薄脅迫的反應能力，前人[19-20]開展的耐瘠分類方法主要采用產量分級法、綜合系數法和隸屬函數法等。錢曉剛等[30]認為，作物耐瘠的實質是耐瘠作物比不耐瘠作物吸收更少的養分而獲得相同的產量效果。所以耐瘠的篩選應以產量為主要分析指標。DI值可以綜合考慮高粱性狀的基礎上結合產量因素，在對高粱品種進行耐瘠薄分類中選擇DI值這一評價體系更為合理。本研究采用DI值法分類的結果顯示，晉雜31號等12個品種耐瘠薄能力較強，可以結合生育期在中低產田推廣種植，其篩選指標和分類方法對育種者今后開展高粱高養分利用品種的選育具有借鑒意義。

4 結論

土壤瘠薄脅迫會造成高粱生育期延長，同時造成產量和生物量相關的11個性狀降低。在瘠薄脅迫下，高粱的穗柄長和穗柄伸出長增長，對株高的影響存在差異。晉雜31號等12個品種是較好的耐瘠薄高粱品種。株高、穗柄長、穗柄伸出長、穗柄粗和生育期與高粱品種的耐瘠性呈負相關關系。高粱耐瘠品種選育過程中將產量和鮮生物量作為耐瘠評價首選指標，千粒重和倒2葉面積作為次級指標。