不同海拔梯度對云南木薯生長及塊根品質的影響

李月仙 段春芳,2 姜太玲 劉 倩 嚴 煒 熊賢坤張林輝 宋記明 沈紹斌 周迎春 劉光華

（1云南省農業科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所，678000，云南保山；2保山全心農業科技有限公司，678000，云南保山；3云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所，650205，云南昆明）

木薯（Manihot esculentaCrantz）隸屬于大戟科（Euphorbiaceae）木薯屬（Manihot）植物，世界三大薯類（木薯、馬鈴薯和甘薯）之一[1]，是主要的飼用、食用和工業原料經濟作物[2]。木薯栽培地域性明顯，主要適應栽培區域水平分布于南北緯30°之間的熱帶地區和部分亞熱帶地區，垂直分布于海拔2300m以下，年平均溫度18℃以上，無霜期8個月以上，降雨量600～6000mm[3]。全球有近100個國家種植木薯，全世界尤其是非洲有相當一部分人口以木薯為主食，中國木薯種植主要分布于廣東、廣西、海南和云南等地[4]。云南省熱區氣候類型多樣，具有光照充足、終年氣溫較高和干濕季分明等特點，熱區分布海拔為76～1600m[5]。有研究[6-7]表明，云南木薯種植海拔主要集中在552～1500m，而在1500m以上分布很少。

不同海拔梯度下，生態因子存在著明顯的變化規律。海拔變化常常導致溫濕度、降雨量和光照發生變化，進而影響植物生長發育以及物質代謝，并影響植物結構和功能等，對作物的產量和品質產生影響，是一種重要的生態因子[8-9]。孫小紅等[10]研究表明，海拔的變化綜合影響香榧種子的部分外觀性狀和營養成分，其中隨海拔升高，蛋白質含量呈降低趨勢。鄧小紅等[11]研究表明，海拔780m有利于鉤藤生長，使鉤藤植株總的生物堿含量及產量提高。木薯在不同海拔區域適應性研究有些報道，如李月仙等[12]研究表明，相對適合云南區域海拔為750m地區種植的木薯品種（系）為SC8、GR3和GR4等14個。馬崇熙等[13]研究發現，木薯12/5-6-1的總產量和株高最高，該品種在廣西興業縣的適應能力最強。劉倩等[14]研究表明，木薯株高、主莖高度和鮮莖葉重受海拔影響較大。目前，不同海拔梯度對木薯生長及塊根品質影響的研究報道較少，且在同一生態區域且不同海拔梯度下的研究報道幾乎為零。因此，本文在同一生態區域每200m的海拔梯度變化下，研究木薯農藝性狀及塊根品質的變化，明確海拔梯度變化對木薯生長及塊根品質的影響，為選擇木薯適宜種植海拔提供理論依據，為木薯產業化開發提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省保山市隆陽區潞江鎮高黎貢山區域的新寨村，海拔719～1623m。選擇裝有先進氣象觀測儀器的800、1000、1200、1400和1600m 5個海拔的咖啡園作試驗地，試驗地概況見表1。

表1 試驗地概況Table 1 Experimental field overview

1.2 試驗設計

以云南主栽木薯品種桂熱4號（GR4）為材料，于2018年4月8日種植、2019年1月26日收獲及2019年3月30日種植、2020年1月8日收獲，田間管理按常規管理，在每個海拔梯度的咖啡園行間種植50株，株行距為0.8m×1.0m，小區面積為40m2（8.0m×5.0m），重復 3次。

收獲時隨機抽取30株，依據《木薯種質資源描述規范》[15]測定相關指標。株高：用鋼卷尺測量植株從地面至最高點的高度；莖粗：用游標卡尺測量離地面10cm高處主莖的直徑；第1分枝高：用鋼卷尺測量植株從地面至主莖第1分枝處的高度；分枝數：觀測每株的分叉數量，數值取最大分叉數；落葉高度：用鋼卷尺測量從地面至植株落葉處高度；寒害級數：在日最低溫度到10.0℃以下，觀察嫩莖葉受冷害級別（0級-不受害；1級-少數嫩葉受害，嫩莖無受害；2級-1/2以下嫩葉受害，部分嫩莖受害；3級-1/2～3/4嫩葉和嫩莖枯萎，老葉脫落；4級-3/4以上嫩葉和嫩莖枯萎，老葉大量脫落；5級-整株死亡）；是否有花果：觀察生長正常的植株是否有花果；單株莖葉鮮重：收獲時用臺秤稱取除去塊根的植株其余部分鮮重；單株鮮薯個數：收獲時記算塊根總數；單株鮮薯重：用臺秤稱塊根的重量。

木薯塊根品質性狀測定，取樣后立即送往云南省保山市質量技術監督綜合檢測中心進行相關指標的測定。參照GB/T 5009.9-2008測定淀粉含量，參照GB/T 5009.5-2010測定蛋白質含量，參照GB/T 5009.10-2003測定粗纖維含量，參照GB 5009.86-2016測定L(+)-抗壞血酸含量，參照GB/T 5009.36-2003測定氫氰酸含量。

1.3 數據處理

采用Excel和SPSS 21（Duncan法，α=0.05，數據均為平均值±標準差）軟件進行數據統計分析，并進行不同海拔梯度間各性狀間方差分析、相關性分析及性狀各指標對海拔的通徑分析[16]，并對顯著相關性狀進行逐步回歸分析，建立生長性狀和塊根品質指標與海拔的最優多元回歸方程。

2 結果與分析

2.1 不同海拔梯度對木薯農藝性狀的影響

2.1.1 不同海拔梯度下木薯農藝性狀的方差分析海拔梯度變化對木薯農藝性狀的影響結果見表2。木薯農藝性狀變異系數最大的是是否有花果，為195.02%，其次是主莖高，為70.54%，最小的是莖粗，只有19.51%。株高、主莖高、分枝數和落葉高度在低海拔與高海拔差異顯著，且隨著海拔的上升，基本呈下降趨勢。寒害級數在800、1600m與1000、1200、1400m海拔間差異顯著，1000、1200m與1400m海拔間差異顯著，1000m與1200m海拔間差異不顯著，說明海拔梯度的變化對木薯受寒害程度有一定的影響。單株莖葉鮮重和單株鮮薯重在海拔800～1600m間差異不顯著，說明受海拔梯度的變化影響不明顯。以上表明，隨著海拔梯度的變化，是否有花果變異最大，變異最小的是莖粗。

表2 不同海拔梯度下木薯農藝性狀方差分析Table 2 Variance analysis of agronomic traits of cassava under different altitude gradients

2.1.2 不同海拔梯度與木薯農藝性狀的相關性分析 海拔梯度與木薯的10個性狀指標的相關性見表3，海拔梯度的變化與木薯生長指標的分枝數相關系數為0.618，呈極顯著正相關。海拔梯度變化與木薯株高、主莖高、落葉高度、寒害級數和單株莖葉鮮重呈顯著負相關，其中與株高、主莖高和落葉高度呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.750、-0.667和-0.786。海拔梯度的變化對木薯的莖粗、是否有花果、單株鮮薯個數和單株鮮薯重等性狀基本無影響。以上表明，隨海拔的升高，木薯的分枝數增多，株高、主莖高和落葉高度變矮，受寒害程度和莖葉鮮重減輕。

表3 不同海拔梯度與木薯農藝性狀的相關性分析Table 3 The correlation analysis on cassava growth traits and different altitude gradients

2.1.3 不同海拔梯度與木薯農藝性狀逐步的回歸分析 將不同海拔梯度變化設置為因變量，以同一海拔木薯農藝性狀為自變量，就海拔對木薯生長的影響進行逐步回歸分析。最終得到回歸方程：Y=1732.977-1.525×X5+77.571×X4-1.657×X1，此方程中，Y代表海拔，X1代表株高，X4代表分枝數，X5代表落葉高度，F=37.538，顯著水平小于0.05，多元回歸相關系數R=0.843，R2=0.711，調整R2=0.691，說明海拔變化影響了木薯落葉高度、分枝數和株高，且隨海拔的升高，分枝數呈正相關增加，而與落葉高度和株高呈負相關，說明隨海拔的升高，落葉高度及株高下降。

2.1.4 不同海拔梯度與木薯農藝性狀的通徑分析以上逐步回歸分析結果表明，不同海拔梯度的變化綜合影響了木薯3個農藝性狀的變異。根據這3個因子各相關系數之間的關系，將所選各木薯農藝性狀因子與不同海拔梯度變化的相關系數分解為直接作用和通過其他因子的間接作用2個部分進行通徑分析。由表4可知，海拔梯度的變化對木薯生長的3個性狀產生了直接影響，對落葉高度產生了最大負影響，其次是株高，而對分枝數產生了最小正影響。通過分析各個間接通徑系數發現，海拔梯度的變化對株高通過落葉高度產生了最大負影響（-0.316），其次是落葉高度通過對株高的負影響（-0.253），影響最小的是株高通過對分枝數的間接作用（-0.123）。海拔梯度變化對分枝數通過落葉高度產生了最大的正影響（0.203）。綜合以上分析，海拔梯度的變化對木薯生長的落葉高度、分枝數和株高的影響中間接作用大于直接作用，由此說明不同海拔梯度的變化主要影響了落葉高度、分枝數和株高的變異。

表4 不同海拔梯度與木薯農藝性狀的通徑分析Table 4 Path analysis on cassava growth traits and different altitude gradients

2.2 不同海拔梯度對木薯塊根品質的影響

2.2.1 不同海拔梯度下木薯塊根品質的方差分析不同海拔梯度變化對木薯塊根品質的影響見表5。從海拔800～1600m來看，木薯塊根品質的淀粉、蛋白質、L(+)-抗壞血酸和氫氰酸含量最高的均在1400m海拔，而最低分別在1000、800、1600m海拔，說明海拔變化對木薯塊根品質指標有一定的影響，且基本上隨著海拔的不斷升高含量增加，而粗纖維含量隨海拔的升高基本不變。不同海拔之間，淀粉含量在800、1000、1200m與1400、1600m海拔差異顯著，1400m與1600m海拔淀粉含量差異顯著，而800、1000、1200m海拔之間差異均不顯著；蛋白質含量在海拔1400m與其余海拔差異顯著，且其余海拔之間差異不顯著；粗纖維含量所有海拔間差異均不顯著；L(+)-抗壞血酸含量在海拔800、1000m與其余海拔間差異顯著，其余海拔之間差異也顯著；氫氰酸含量在1000、1200m與其余海拔差異顯著，且其余海拔間差異顯著。在5個海拔梯度下，變異系數最大的是氫氰酸含量，為101.50%，最小的是粗纖維含量，為9.15%，說明海拔的變化對氫氰酸含量變化影響較大，而對粗纖維含量影響不大。綜合以上分析，海拔梯度變化影響了木薯塊根品質變化，隨海拔的升高，木薯塊根淀粉、蛋白質、L(+)-抗壞血酸和氫氰酸含量增加，且影響最大的為氫氰酸含量。

表5 不同海拔梯度下木薯塊根品質的方差分析Table 5 Cassava rhizome quality comparison at different gradients

2.2.2 不同海拔梯度與木薯塊根品質的相關性分析 采用Spearman將不同海拔梯度變化與該海拔段木薯塊根5個品質性狀進行相關性分析，結果見表6。從表6中可以看出，海拔變化與淀粉和蛋白質含量呈顯著正相關，與氫氰酸含量呈極顯著正相關，相關系數分別為0.622、0.596和0.862，而與粗纖維和L(+)-抗壞血酸含量相關性不強，說明隨海拔升高，木薯塊根淀粉、蛋白質和氫氰酸含量增加，而海拔升高對粗纖維（0.335）和L(+)-抗壞血酸（-0.349）含量影響不大。以上分析表明，海拔梯度變化對木薯塊根品質指標有一定的影響，但影響程度各異，海拔梯度變化對氫氰酸含量影響最大，對L(+)-抗壞血酸含量影響最小。

表6 不同海拔梯度與木薯塊根品質的相關性分析Table 6 The correlation analysis of cassava rhizome quality at different altitude gradients

2.2.3 不同海拔梯度變化與木薯塊根品質的逐步回歸分析 將不同海拔梯度變化設置為因變量，以同一海拔高度木薯塊根品質分析結果為自變量，就海拔對木薯塊根品質的影響進行逐步回歸分析。最終得到回歸方程：Y=3619.689-83.771×K4+31.201×K5，式中，Y代表海拔，K4代表L(+)-抗壞血酸，K5代表氫氰酸，F=130.517，顯著水平小于0.05；R2=0.956，說明L(+)-抗壞血酸（K4）和氫氰酸（K5）2個塊根品質性狀的95.6%受海拔梯度變化的影響。綜合以上分析得出，海拔變化影響了木薯塊根品質L(+)-抗壞血酸和氫氰酸含量的變化，且與氫氰酸含量呈顯著正相關，而與L(+)-抗壞血酸含量呈顯著負相關。

2.2.4 不同海拔梯度與木薯塊根品質性狀的因子通徑分析 以上逐步回歸分析結果表明，不同海拔梯度的變化綜合影響木薯塊根品質的2個性狀的變異。根據這2個因子各相關系數間的關系，將所選各木薯塊根品質性狀因子與不同海拔梯度變化的相關系數分解為直接作用和通過其他因子的間接作用2個部分進行通徑分析[6]。由表7可知，海拔梯度的變化對氫氰酸含量直接影響較大，其次是L(+)-抗壞血酸；通過分析各個間接通徑系數發現，海拔梯度的變化對L(+)-抗壞血酸含量間接作用最大，其次是氫氰酸含量。海拔梯度的變化對氫氰酸和L(+)-抗壞血酸含量直接作用大于其間接作用。由此說明，不同海拔梯度的變化主要影響了氫氰酸和L(+)-抗壞血酸含量的變異。

表7 不同海拔梯度與木薯塊根品質性狀的通徑分析Table 7 The path analysis of cassava rhizome quality at different altitude gradients

3 討論

3.1 不同海拔梯度變化對云南木薯生長的影響

海拔梯度變化是影響作物農藝性狀的重要因子[17-19]。王亞平等[20]研究表明，高海拔下煙葉外觀質量表現一般，部位間差異較小，中海拔煙葉外觀表現較好，低海拔煙葉外觀質量表現稍好。木薯在不同生態區域，農藝性狀差異較大。本研究中，同一生態區域5個不同海拔梯度木薯農藝性狀變異最大的為是否有花果；株高、主莖高、分枝數和落葉高度等指標低海拔與高海拔差異顯著，且隨著海拔的上升，基本呈下降趨勢，海拔梯度變化與分枝數呈極顯著正相關，而與株高、主莖高、落葉高度、寒害級數和莖葉鮮重呈顯著負相關，這與馬世江等[21]研究結果一致，可能是因為高海拔區溫度低、生長慢等原因造成的。莖葉鮮重和單株鮮薯重受海拔梯度的變化影響不明顯，這與李春喜等[22]關于海拔對甜高粱單株鮮重和莖葉產量有極顯著影響的結果不一致，可能是因為不同作物對環境的適應性不同所致。

3.2 不同海拔梯度變化對云南木薯塊根品質的影響

海拔梯度變化是影響作物品質的重要因子[23-24]。如時俊帥等[25]研究表明，不同海拔的高節竹筍蛋白質營養價值存在較明顯的差異，且低海拔的蛋白質營養價值較高。本研究中，不同海拔梯度變化影響了木薯塊根品質指標含量，隨著海拔的不斷升高，木薯塊根淀粉含量增加，海拔梯度變化與塊根淀粉含量呈顯著正相關，這與張有福等[26]研究不同海拔核桃葉中淀粉含量的結果一致，與孫國超等[24]研究黃果柑果實淀粉含量隨海拔升高呈上升趨勢，且與海拔呈極顯著（P＜0.01）正相關的結果一致，可能是高海拔更利于木薯塊根淀粉的積累。本研究發現隨海拔升高，木薯塊根蛋白質含量呈上升趨勢，海拔變化與蛋白質含量呈顯著正相關，這與劉金鳳等[27]研究不同海拔的核桃蛋白質含量以及孫小紅等[10]研究不同海拔對香榧種子外觀性狀及營養品質中蛋白質含量與海拔梯度變化的結果不一致，可能是因為海拔高氣溫低有利于干物質積累、蛋白質和淀粉含量的提高，從試驗結果看，1400m更利于蛋白質的積累。本研究隨著海拔的不斷升高，木薯L(+)-抗壞血酸含量增加，與孫國超等[24]研究的結果相反，可能是因為不同土壤環境及作物隨海拔梯度升高維生素C代謝機理不一樣導致，有待進一步的研究。

4 結論

海拔梯度變化綜合影響木薯生長及塊根品質。隨海拔梯度的變化，是否有花果變異最大，莖粗最小。隨海拔梯度的升高，木薯的分枝數隨之增多，株高、主莖高和落葉高度變矮，受寒害程度和莖葉鮮重減輕。隨海拔梯度的升高，木薯塊根淀粉、蛋白質、L(+)-抗壞血酸和氫氰酸含量增加，且對氫氰酸的直接影響最大，對粗纖維基本無影響。海拔1400m木薯塊根品質基本能滿足生產需求，木薯栽培可以擴大到該海拔區域。